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Full text of "Compte-rendu des séances du sixième Congrès international de zoologie, tenu à Berne du 14 au 19 août 1904 .."

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PliilH^^'"^-*^^lPS^ 



gme CONGRÈS INTERNATIONAL 



DE 



ZOOLOGIE 



COMPTE RENDO des SÉANCES 



1904 
9 



BERNE 



u~/.c 




COMPTE-RENDU DES SÉANCES 



DU 



SIXIEME CONGRES INTERNATIONAL DE 
ZOOLOGIE 



Sorti de presse le 25 mai 190 5. 



J'^Tern^ffpnét/ C^f^ytss c4 -^ "" "J '^ . ^^ Bsrr,^ iCJQt^ 



COMPTE -RENDl) 



DES SEANCES 



DU 



SIXIÈME CONGPtÈS INTERNATIONAL 



DE 



ZOOLOGIE 

tenu à 

BERNE DU 14 AU 16 AOUT 1904 
Publie 

par 

M. BEDOT 

Secrétaire général du Congrès 
Avec 33 planches et 51 figures dans le texte. 






GENEVE 

IMPRIMERIE W. KÛNDIG & FILS, 4, VIEUX-COLLEGE. 

1905 



f*0V8 J956 







Je tiens à exprimer ici ma vive reconnaissance aux deux secrétaires 
(lu Congrès, MM. les D" J. Cari et W. Volz, qui ont bien vouhi me 
lirèter leur précieux concours pour l'organisation du Secrétariat, et 
pour la imblication de ce volume. 

(jcnèrr. te 15 Mai 1905. 

M. BEDOT 

Secrétaire f/énér(if. 



y^ 



si 



CONGRÈS INTERNATIONAL 



ZOOLOGIE 



COMITÉ PERMANENT 

Institué en 1892 par le Congrès de Moscou. 
Voir: C. H. Cong-r. inf. de Zool. Moscou, P. 2, p. Ll. Moscou I89â. 

Membres perpétuels '. 

MM. E. Fermer (Paris). M. F. Président. 

Th. Studer (Berne), M. F. A. P. Vice-Président. 

L. Vaillant (Paris), M. F. Vice- Président. 

R. Blanchard (Paris). M. F. Secrétaire général. 

J. de Guerne (Paris). M. F. Secrétaire. 

C. ScHLUMBERGER ( Paris), M. F. 

P. Kapnist (Moscou). A. P. 

F. A. Jentink (Leyde), A. P. 

J. LuBBocK (London), A. P. 

K. Moebius (Berlin). A. P. 

A. Agassiz (Cambridge), Président du prochain Congrès. 

Membre temporaire. 
M. M. Bedot (Genève), Secrétaire général du 6""" Congrès. 

^ M. F. = Membre fondateur du Congrès. 
A. P. =r Ancien président du Congrès. 



— VIII 



et 



COMMISSION INTERNATIONALE DES PRIX 
Instituée en 1892 par le Congrès de Moscou. 

Voir: G. R. Congr. int. de Zool. Moscou, P. 2. pp. XLVIII à L. Moscou 1892 
G. R. Gonar. int. de Zool. Leyde, p. 72. Leyde 1896. 



Membres de la Commission: 



MM. E. Perrier (Paris), Présideni. 
R. Blanchard (Paris), Secrétaire. 
F. A. Jentink (Leyde). 
H. LuDWK4 (Bonn). 
E. B. Sharpe (Londres). 
Th. Studer (Berne). 
N. de ZoGRAF (Moscou). 



Voir le Règlement des Prix à Tannexe. 



IX 



COMMISSION INTERNATIONALE DE NOMENCLATURE 

Instituée en 1895 par le Congrès de Leyde. 



Voir : C. R. Congr. int. deZool. Leyde, p. 9o. Leyde 1896 ; et: C. R. Congr. 
int. de Zool. Berne, p. l'M . Genève 1905. 



Membres de la Commission. 
Série sortant en 1907. 

MM. R. HoRST (Leyde). 

F. A. Jentink (Leyde). 
D. S.Jordan (Palo Alto). 
F. E. ScHULZE (Berlin). 
L. Stejneger (Washington). 

Série sortant en 1910. 

R. Blanchard (Paris), Président. 

L. JouBiN (Paris). 

C. W. Stiles (Washington), Secrétaire. 

Th. Studer (Bei'ne). 

R. Wright (Toronto). 

Série sortant en 1913. 

Ph. Dautzenbrrg (Paris). 

W. E. HoYf.E (Manchester). 

L. von Graff (Graz). 

F. C. von M^RENTHAL (Bei'lJn), Secrétaire. 

H. F. Osborx (New-York). 



COMMISSION INTERNATIONALE DU CONCILIUM BIBLIOGRAPHIGUM 

Instituée en 1895 par le Congrès de Leyde. 
Voir: (1. H. Congr. int. de Zool. Leyde, p. 93. Leyde 1896. 

Membres de la Commission. 

MM. A. Lang (Zurich), Président. 

R. Blanchard (Paris), Secrétaire. 

S. HiCKsox (Manchester). 

P. P. C. HoEK (Copenliague). 

W. ScHiMKEwiTCH (St-Pétersbourg). 

W. B. Scott (Princeton). 

J. W. Spenuel (Giessen). 



XI — 



LISTE DES LAUREATS DES CONGRES INTERNATIONAUX 
DE ZOOLOGIE 



Prix de S. M. l'Empereur Alexandre III. 



1898. M. E. DE Pou8AR(4UEs (Paris). 

1904. M. le Prof. R. Heymons (Hannover-Mlinden). 



Prix de S. M. l'Empereur Nicolas II. 

1895. M. le D' Scharff (Dublin). 

1898. M. le D- E. Hecht (Nancy). 

1901. M. le D' J. Th. Oudemans (Amsterdam). 

1904. M. le D'' R. von Stummer-Traunfels (Graz). 



XII 



LISTE DES SESSIONS DU CONGRÈS INTERNATIONAL 
DE ZOOLOGIE 



Paris 1889 Sous la présidence de 

Moscou 1892 

Leyde 1895 

Cambridge 1898 

Berlin 1901 

Berne 1904 



A. Milne-Edwards. f 
P. Kapnist. 
F.-A. Jentink. 

J. LUBBOCK. 

K. MuBius. 
Th. Stuuer. 



VI"" CONGRES INTERNATIONAL 



ZOOLOGIE 



Berne, du 14 au 16 août 1904 



Sous la Présidence de M. le Professeur Th. Stuuer. 



COMITE SUISSE D'ORGANISATION 



Bureau. 

Th. Studeh, président. 

E. Béraneck. vice-président. 

H. Blanc, » 

V. Fatio. » 

L. Kathariner, » 

E. YUNG, 

F. ZSCHOKKE, » 

R. Blanchard, secrétaire {général permanent. 

M. Bedot, secrétaire. Délépné à la Commission des publications. 

.1. Carl, 

W. VOLZ. » 

E. VON Buren, trésorier. Délégué à la Commission des finances. 

A. PiCTET, » 

H. Strasser. Délégué à la Commission des travaux scientifiques. 

0. RURELl » » 

E. Hess » » 

M. Buhler )) » 

H. Kronecker » 

J.-H. Graf » » 

Vie CONGR. INT. ZOOL., 1904. 



des fêtes. 
des logements, 
de la presse, 
des réceptions, 
des subsistances. 



Vl"" COXGRES INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE 



Membres du 

E. André, (Genève). 
L. AsHER, (Berne). 

H. Bachmann, (Lucerne). 
S. BiELER, (Lausanne). 
A. Bloch, (Soleure). 

F. Bloch, (Soleure). 

E. BuGNiON, (Lausanne). 
R. BuRCKHARDT, (Bâle). 
R. BuRi, (Berne). 

H. Corning, (Bâle). 

U. DuERST, (Zurich). 

A. Eternod, (Genève). 

H. FiELD, (Zurich). 

H. FiscHER-SiGWART, (Zoflngue). 

A. FoREL, (Chigny). 

F.- A. FoREL, (Morges). 

0. FuHRMANN, (Neuchâtel). 

P. Godet, (Neuchâtel). 

A. GuRwiTSCH, (Berne). 

F. KoHY. (Porrentruy). 
J. KoLLMANN, (Bâle). 



Comité d'organisation. 

A. Lang, (Zurich). 

S. Laskowski, (Genève). 

P. DE Loriol-Le Fort. (Genève). 

R. Martin, (Zurich). 

M. Ml'sy, (Fribourg). 

J. NuEscH, (SchalThouse). 

E, Penard, (Genève). 
H. Rothenbuhler, (Berne). 
J. Roux, (Bâle). 
G. Sarasin, (Genève). 

F. Sarasin, (Bâle). 
P. Sarasin, (Bâle). 
H. DE Saussure, (Genève). 
A. Schulthess-Rechberg, (Zurich). 
M. Standfuss, (Zurich). 
T. Steck, (Berne). 
H. Stehlin, (Bâle). 
T. Stingelin, (Olten). 
E. Weber, (Genève). 

K. ZiMMERMAXN, (Bcmc). 



Commission des travaux scientifiques. 

H. Strasser, président. 

E. Béraneck, h. Blanc, E. Bugnion, R. Burckhardt, H. Corning, H. Duerst, 
A. Forel, L. Kathariner, A. Lang, F. Sarasin, P. Sarasix. H. Stehlin, 
Th. Studer, e. Yung, F. Zschokke. 

Commission des publications. 
M. Bedot, président. 
J. Carl, h. Strasser. W. Volz. 



COMITÉ LOCAL 



Th. Studer, président. 
W. Volz, secrétaire. 

Commission des finances. 

E. von Buren, président. 

0. Bréchet, H. Lindt, A. Pictet, Th. Steck, E. Stettleis, P. Thormann. 



COMITES à 

Commission des fêtes. 
0. RuBELT, président. 

H. Bloesch, E. Brugkner, C. Daut, E. Davinet, R. A. Guillebkau, E. Noyer. 
J, ScHAPiRO, M. Walthard, K.W. Zimmermann. 

Commission des logements. 

E. Hess, président. 

G. GuGGisBERG, vicp-président . 

G. RothexbChleh, secrétaire. 

J. Basler. p. Deucher. R. Mosfmann, W. Ociisexbein, A. Sessler, E. Wagner. 

Commission de réception. 
H. Kronecker, président. 

F. VON ErNST, r. a. GUILLEBEAU, E. RÙTHUSBERGER, L. VOX TSGHARNER, 

A. Valentix, j. VOX Wattexwyl. 

Commission des subsistances. 

.1. H. Graf, président. 
R. DiCK, vice-président. 

F. Kjiumbe!N, secrétaire. 

A. Badertscher, p. Kkebs, B. La Nr;(:a, K. Oswalo, R, Walker. 

Commission de la presse. 

M. Bl'hler, président. 

G. Beck, h. Blôsch, F. Blrrex, F. -A. Forel, R. Ludi, D. Oghsexbeln, 
J. Repond, A. Welti. 

Commission d'ordre. 

B. GuGGfSBERG. jirésident. 

J. Moos, F. RoTH, H. ScHEUcHZER, G. G. Stucki. 



COMITE DE RÉCEPTION DES DAMES 

M"'- G. AuER, M""^ Graf, M"'" Guillebeau, M'"*' Isenschmidt. M""- Jënt, 
M'»'' Kronecker. M'"" Strasser, M"'«Stui)er, M'''^ Valentin. 



VI CONGRES INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE 



RÈGLEMENT 



Article premier. La sixième session du Congrès interRational de 
Zoologie s'ouvrira à Berne le 14 août 1904. La clôture du Congrès aura 
lieu le 19 août. 

Art. 2. Tous les zoologistes et toutes les personnes s'intéressant aux 
sciences biologiques peuvent faire partie du Congrès sous les conditions 
suivantes : 

o) Adresser au Président du Congrès une demande d'admission. 

h) Verser entre les mains du trésorier du Congrès une somme de 
2.5 frs. comme droit d'admission. 

Art. 3. Chaque membre du Congrès recevra un exemplaire du Compte 
rendu de la session. 

Art. 4. Les dames peuvent faire partie du Congrès aux mêmes condi- 
tions, ou en prenant une carte de dame, du prix de 10 frs., qui leur permet 
d'assister aux séances et réceptions, mais qui ne donne pas droit au volume 
du Compte rendu de la session. 

Art. 5. Les séances du Congrès ne sont pas publiques. 

Art. 6. La session du Congrès comprendra 4 assemblées générales et 
des séances de sections. 

Art. 7. Dans la première assemblée générale, le Congrès nommera son 
bureau, ainsi que les présidents, vice-présidents et secrétaires des sec- 
tions. 

Art. 8. Les ordres du jour seront établis par le bureau. 

Art. 9. Quand l'ordre du jour d'une séance n'aura pas été épuisé, la 
suite en sera reportée au commencement de la séance suivante. 

Art. 10. Les membres du Congrès qui auront l'intention de faire des 
communications non annoncées au programme imprimé devront en faire 
la demande par écrit au président. Ils ne pourront prendre la parole 
qu'à la suite des orateurs inscrits. 



REGLEMENT 

Art. U. Dans les séances de sections les orateurs ne pourront pas 
parler pendant plus de 15 minutes, à moins que la section n'en décide 
autrement. Pour les assemblées générales, la durée des discours est laissée 
à l'appréciation du Bureau. 

Art. 12. Les membres du Congrès devront remettre au secrétaire de 
la section, immédiatement après chaque séance, un résumé succinct de 
leurs communications. Ce résumé sera publié dans le « Bulletin du Cow- 
.^rès» qui paraîtra chaque jour pendant toute la durée delà session et 
contiendra le procès-verbal des séances de la veille et les annonces rela- 
tives au Congrès. 

Art. 13. Les discussions qui suivront les communications ne figureront 
pas dans le compte rendu des séances à moins que les pei'sonnes qui ont 
pris la parole n'eu fassent la demande au secrétaire général en lui remet- 
tant le manuscrit de la note qu'ils désirent faire insérer au procès- verbal. 

Art. 14. Les manuscrits des discours et communications devront être 
remis par les auteurs au secrétaire général, si possible pendant la durée 
do la session et, au plus tard, le 15 septembre. 

Art. 15. Lorsque les mémoires seront accompagnés de planches, les 
dessins devront être faits sans couleurs et de manière à pouvoir être 
reproduits par un procédé à base photographique. Les dessins qui ne 
peuvent être reproduits que par la gravure ou la lithogi'aphie ne seront 
pas acceptés, à moins que les auteurs ne s'engagent à en supporter les 
frais. 

Art. 16. Il sera remis à chaque auteur 50 tirages à part de sa commu- 
nication. Les auteurs qui désireraient avoir des tirages à part supplémen- 
taires pourront les obtenir au prix de revient. 

Art. 17. Les tirages à part devront porter la mention: Extrait des 
Comptes rendus du 6" Congrès international de Zoologie. Session de 
Berne 1904. 



Vl"" CONGRES INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE 



PROGRAMME 



Dimanche 14 Août. 

8 h. du soir. Réception des membres du Congrès au Kornhauskeller. 
Discours de M. A. vou Steiger, Président de la ville de Berne. 

Lundi 15 Août. 

8 11. '/., dit matin. Séance du Comité permanent des Congrès interna- 
tionaux de zoologie et des délégués des gouvernements dans la Salle de 
lecture du Palais du Parlement. 

f) heures. Première assemblée générale au Palais du Parlement dans 
la Salle du Conseil national. Ouverture du Congrès. Discours de M. Stu- 
der, Président du Congrès. Discours des délégués. Election des prési- 
dents, vice-présidents et secrétaires des assemblées générales et des 
séances de sections. Choix du lieu de réunion de la prochaine session du 
Congrès. Conférences de MM. R. Blanchard (Paris) et A. Lang (Zurich). 

S heures après-midi. Séances des sections à l'Université. 

8 heures du soir. Réunion au Schânzli. Représentation théâtrale, illu- 
minations. 

Mardi 1G Août. 

!f heures du matin. Deuxième assemblée générale à l'Aula de l'Univer- 
sité. Conférences de MM. H.-F. Osborn (New-Yoï'k), W. Salensky (S'-Pé- 
tersbourg) et C. Chun (Leipzig). 

S heures après-midi. Séances des sections à l'Université. 

ô heures '/._j. Réunion au Gurten. 

Mercredi 17 Août. 

.9 heures du matin. Séances des sections à l'Université. 
3 heures après midi. Séances des sections à l'Université. 
8 '/j heures du soir. Concert d'orgues à la Cathédrale. 



PROGRAMME 



Jeudi 18 Août. 

9 heures du matin. Troisième assemblée générale au Palais du Parle- 
ment. Conférences de MM. H. von Berlepsch (Cassel), F.SARAsiNMBâle), 
C. Emery (Bologne) et L. Joubin (Paris). 

3 heures après midi. Séances des sections à l'Université. 

5 heures. Banquet à Tlnnere Enge. Concert. 

Vendredi 19 Août. 

8 heures 50 du matin. Départ pour Interlaken. 

Midi. Quatrième assemblée générale au Kursaal dlnterlaken. Confé- 
rences de MM. A. Giard (Paris) et P. P. C. Hœk (Copenhague). Clôture 
du Congrès. 

2 heures ^1^. Déjeuner à l'Hôtel Victoria. 

8 heures du soir. Concert et feu d'artifices au Kursaal. 

10 heures. Retour à Berne. 

Samedi 20 Août. 

Excursion à Genève. 

8 h. 35 du matin. Dépai't de Berne par train spécial pour Genève. 
Midi Va- Déjeuner au Foyer du Théâtre offert par l'Etat et la Ville de 

Genève. 
2 heures. Visite aux Musées et Instituts scientifiques de la ville. 

6 y. y heures. Départ en bateau à vapeur spécial pour Genthod. 

7 heures. Réception offerte par M. Henri de Saussure et le Comité ge- 
nevois au Creux de Genthod. 

9 heures. Retour à Genève. 

9 \/.2 heures. Fête vénitienne offerte par la Société des Intérêts de Ge- 
nève. Illumination de la rade. Feu d'artifices. 

11 heures. Départ du train spécial pour Berne. 



VI""" CONGRES INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE 



DELEGUES OFFICIEF.S DES GOUVERNEMENTS 



L. VON Graff, Graz. 
I. Bor.rvAR, Madrid. 
P. Pelseneer. Gand. 



Autriche. 
Ui^pagiie. 
Belgique. 



Eta.ts-Unis d'Amérique. 

G. S. Miller jr.. Washington; L. Stejneger, Washington; H. F. Osborn. New- 
York; G. S. MiNOT, Boston; G. W. Stiles, Washington. 

France. 

E. Perrier. Paris (Président de la délégation); Y. Dklage, Paris; A. Giard. 
Paris; E. L. Bouvier, Paris; L. Vaillant, Paris: L. .Ioubin, Paris; Ch. Gravier, 
Paris; R. Blanchard, Paris; A. Railliet. Alfort près Paris: J. de Gueune, 
Paris; Ch. Schlumberger, Paris; A. Janet, Paris: A. Pizon, Paris. 

Hollande. 

J. W. van Wijhe, Groningen. 

Hong-rie. 

G. HoRVATH, Budapest. 

Italie. 

G. B. Grassi, Rome; C. Emerv, Bologna; S. F. Monticelli. Naples. 

«lapon. 



K. Fujii, Tokio. 
J. Sanchez, Mexico. 
E. LoNNBERG, Stockholm. 
A. Lang. Ziirich. 



Mexique. 
Suède. 
Suist^e. 



DELEGATIONS 



DÉLÉGUÉS DES UNIVEHSITÉS, ACADÉMIES, MUSÉES 
ET SOCIÉTÉS SAVANTES 

Allemagne. 

Deutsche Zoologische Gesellschaft: 

J. W. Spengel. Giessen ; E. KctuscuELT. Marliur}^. 
Hauptstation des forstlichen Versuchswesens in Preussen: 

K. EcKSTEiN. Eherswalde. 
Herzogl. Naturwissenschaftliche Sammlungen in Coburg : 

R. Fischer, Veste Coburg. 
Naturwissenschaftliches Muséum der Stadt Magdeburg : 

A. Mektens, Magdoburg. 
Société d'histoire naturelle de Colmar: 

J. Bourgeois. Ste-Marie-aiix-Minos. 
Tierschutzverein Meissen : 

C. ScHAUFL'ss, Meisson. 

AuHtvaklio. 

University of Adélaïde : 

E. A. JoHiNsoN. London. 

A uti'iclie. 

Kgl. bôhmische Akademie der Wissenschaften : 

F. Vejdovsky, Prag. 

Brésil. 

Museu Goeldi, Para: 
E. A. GoEi.Di. Para. 

Etats-UnijSi fl'Aiiiôi*i<iue. 

American Muséum of Natural History, New-York: 
O.P. Hay, New-York. 

American Philosophical Society, Philadelphia: 

W. B. Scott, Princeton. 

New-York Zoological Society : 
H. F, OsBORN, New-York. 



10 VI'"* CONURES INTERNATIONAL DE '/.OOUHim 

United States National Muséum, Washington, D. C: 

G. S. MiLLKHJr.. Washington, D.C.: L. Stejnegeh, Washington, D.C 

United States Public Health and Marine Hospital Service: 
Cm. W. SrrLES, Washington, D. C. 

University of California : 

J. C. MEftMiAM. San-Francisco. 

University of Nebraska : 
H. B. Waiii), Linc-oin. 

France. 

Société française d'Entomologie : 
A. Fauvel, Caen. 

Société zoologique de France : 

E. HpJiOOAHD, Paris: L. Joubin, Paris: J. Guiaht, Paris. 

Université de Bordeaux: 

Ch. Pérez. Bordeaux. 

Grande Bretagne et Irlanele. 

Free Public Muséums to the Corporation of Liverpool: 

H. 0. FoRBES, Liverpool. 

Royal Zoological Society of Ireland : 
[\. F. Schahff, DubHn. 

University of Glasgow: 
.1. F. Br.Es, Glasgow. 

H4»llanfle. 

Nederlandsche Dierkundige Vereeniging: 

P. P. C. HoEK, Copenhague: F. A. Jentink, Leiden. 

Société royale de zoologie ,,Natura Artis Magistra'-: 

C. Kerbert, Amsterdam. 

Hongrie. 

Académie des Sciences de Hongrie : 
G. Emz. Biida|iest: G. Horvatm. Budapest. 

Musée national hongrois : 

G. HoRYATH, liudapest; L. VdX Méhelv. Budapest. 



DELEGATIONS 



Italie. 



11 



Accademia dei Lincei, Roma : 
G.-B. Grassi, Roma. 

R. Accademia délie Scienze, Bologna : 
G. Emery, Bologna. 

Unione Zoologica Italiana : 

G. B. GRAsst, Rome; G. Emkry, Bologna; S. F. MOiNTicKLM, Naples. 

Società Zoologica italiana, Roma : 
R. Blancharij, Paris. 

Russie. 

Académie Impériale des Sciences de S*-Pétersbourg : 
W. Salenskv, S'-Pétersbourg. 

!Suè«le. 

Académie royale des Sciences de Suède: 
E. LoNNBERG, Stockholm. 

Suisse. 

Société Helvétique des Sciences naturelles : 
A. Lang, Zurich; F. Sarasin, Basel. 



12 



Vl"* CONGRÈS INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE 



MEMBRES D'HONNEUR DU CONGRÈS 



MM. R. Comtesse, Président du Conseil fédéral. 



E. 
A. 
L. 
E. 
M. 
J. 

A. 

A. 

J. 

M. 

J. 

E. 

F. 

G. 

A. 

G. 

B. 
K. 

A. 
C. 



Membres du Conseil fédéral 



Brenner, 
Deucher, 

FORRER, 
MûLLER, 
RUCHET, 

Zemp, 

GOBAT, 

Klay, 
Minder, 
morgenthaler, 

RlTSCHARD, 

von Steiger, 
von Wattenwyl, 

KUNZ, 



von Steiger, Président du Conseil communal. 
MûLLER, Membre du Conseil communal. 



Membres du Conseil d'Etat du canton 
de Berne. 



Studer, 
Reisinger, 



Membres du Conseil de la Bourgeoisie. 



Guillebeau, Recteur de l'Université. 

Frtedheim, Doyen de la Faculté de Philosophie de l'Université. 



LISTE DES MEMBRES DU CONGRÈS 

PAR ORDRE ALPHABÉTIQUE ' 



*Agram, Zoologisches Nationalinuseum. 
AUis, Edw.-L.-L. D"". Menton, Palais Carnolis. 

*Anderson, R.-J., Prof. Galvvay, Connaug-hl (Ireland), Qiieens Collège. 
André, E., D''. Privat-Doeent. Genève, Délices, 10. 
Andreae, F.-E., M"e, Stud. phil. Zuidhorn (Hollande). 
Anthony, R., D''. Préparateur au Muséum d'histoire naturelle, Paris. ' 
*Arechavaleta, J., Director gênerai del Museo Nacional. Montevideo. 
Arnold, J., Ichthyologiste du Ministère d'Agriculture et des Domaines. 
St. Petersburg, Fontanka, 119,4. 

Baer, G. -A., Naturaliste voyageur. Paris, rue des Messageries, 8. 

Baer (von), W.-B. Tiibingen. 

Bayern (von), Prinzessin Thérèse. Miinchen, Kgl. Residenz. 

Beauclair, Médecin-vétérinaire. La Ferté-Bernard (Sarthe). 

Beaufort (de), L.-F., Zool. cand. Leusden bei Amersfoort, (Hollande). 

Beck, G., D''. Bern, Bubenbergstrasse 33. 

Bedot, M., Prof. D"". Genève, Musée d'histoire naturelle. 

Béraneck, E.. Prof. D''. NeuchAtel, Académie. 

*Berlepsch (von), H. Freiherr. Cassel, Landaustrasse, 2. 

Bieler, S., Prof. D"". Lausanne, Champ de l'air. 

Bigelow, R.-P., D''. Boston, Institut of Technology. 

Bignon, F., D'", M''*". Paris X", Faubourg Poissonnière. 1()2. 

Blanc, H., Prof. D''. Lausanne, Institut de Zoologie. 

Blanchard, R., Prof. D'". Paris, Boulevard Saint-Germain, ii^. 

*Blasius, W., Prof. D''. Braunschweig, Gausstrasse, 17. 

Blés, E.-J., Senior Assistant of Zoology. Glasgow, University. 

Bloch, J., Prof. D''. Solothurn. 

Bloch, L., D''. Solothurn, Muséum. 

' Les noms précédés d'un * sont ceux des personnes qui n'ont pas assisté au 
Congrès. 



14 VI™^ CONGRÈS INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE 

Bliintsohli, H., D''. Assistent. Zurich, Anatomisches Institut. 

*Bohme, R.. D''. Posen, Lang:estrasse, 4. 

Bolivar, I., Prof. D''. Madrid, Jorge Juan, 17. 

Bolsius, H., Prof, Collegium S. J., Oudenboseh (Hollande). 

* Bon a parte, Prince Roland. Paris, Avenue d'Iéna, 10. 

*Borre (de). Preudhomme-A. Entomologiste. Genève, Petit-Saconne.x. 
Borodine, N. St. Pétersburg, Wass. Ostr. 14, Unie 33. 
Bourgeois, J., Entomologiste. Sainte-Marie-aux-Mines (Alsace). 
Bourquin, J., Genève, Institut zoologique. 
Bouvier, E.-L., Prof. D''. Paris, rue Claude-Bernard, 39. 
Bowditsch, H. -P. Boston. 

* Brian, A., D^ Genova, Corso Carbonara. 10. 
Brockmeier, H., D'', M. Gladbach (Deutschland), Wallstr., 24. 
Brolemann, H. -W. Cannes (Alp.-Mar.). Comptoir Nat. d'Escompte de Paris. 
*Brunelli, G. Borna, Via Principe Amedeo. 76. 

*Buenos-Ayres, Museo Nazional. 
Bugnion, E., Prof. D'". Lausanne, Mont Olivet. 
Biihler, M., D'" Jur. Bern, Bundesgasse, 40. 
Bund, J.-Willis. London W. C, Old Square, 5, Lincoln's Inn. 
Burckhardt, R., Prof. D"'. Basel, Elisabethenstrasse, 20. 
Biiren-von Salis (von), E. Bern, Kafiggasschen. 
Buttel-Reepen (von), H. D'". Oldenburg, Bismarkstrasse, 32. 
Biittikofer, J., D'". Direktor des Zool. Gartens. Rotterdam. 

Cari, J., D''. Genève, Musée d'Histoire naturelle. 

*Carruccio, A., Prof. Roma. 

CauUery, M., Prof, à la Sorbonne. Paris. 

*Chevreux, E., Correspondant du Muséum. Bône (Algérie). 

Chun C, Prof. D"'. Leipzig. 

Clarck, H.-L., D^ Olint. Midi. (U. S. A.). 

*Colmar, Société d'Histoire naturelle. 

Cori, C.-L, Prof. Triest. 

Corning, H.-K., Prof. D'". Basel. Vesalianum. 

*Cosmovici, L.-C, Prof. D'". Jassy (Roumanie). 

Daiber, Marie, \)', Frl. Ziirich, Zoologisches Institut. 

*Darboux, J.-G., Prof. Marseille, Boul" Périer, 13. 

Dasen, H., Cand. phil. Bern, Schwarztorstrasse, 61. 

Dautzenberg, P. Paris, rue de l'Université, 209. 

DavidolT, M., D''. Villefranche-sur-Mer (Alp.-Mar.). 

Davinet, E., Arcbitekt. Bern, Waisenhausstrasse, 12. 

Dean, Bashford, D''. New-York, Columbia University, 437 W. 59'" Street. 

Debreuil, Ch. Paris, rue de Chateaudun, 25. 



ijstp: des membres 15 

'■'Deeyenei', P., D''. Nieder-Schonhausen hei Berlin, Ijiudcnsii-iissc 20. 
"Delage, Y., Prof, D''. Sceaux, près Paris, Villa de Xico. 
Delessert-de Mollins, Eug.. Prol". Liitry, près Lniisaiine. 
Deueher, P., D''. Bern, Marktgasse. 63. 
Dick, R., D''. Bern, Zeiighausgasse. 
Dragnewitscli . Stiid. phil. Bern, Eigervveg. 7. 
Driesch, H., D''. Heidelherg. Philosophenweg, 3. 
Dnerst, .1. -Ulrich, D'' DozenI, Ziirich. Englisch Viertei. :{4. 

Eckstein, K., Prol". D''. Elierswalde, Neiie Schweizerslr. ;{4. 

Ehlers, E., Prol'. D''. GiJttingen. lîosdorlerweg, 4. 

Emery, C, Prof. D''. Bologna. 

Entz, G., Prof. I)''. Budapest, Esterhazyslrasse, 1. 

Entz, G., jun.. D''. Assistent. Budapest, Kgl. Ung. .Iose])hs-P(jlyl«'clinikuni. 

Escherich, K., D''. Prival-Dozent. Strassburg i. E.. Glacisstrasse, 1. 

Eternod, A., Prof. D''. Genève, Villa Grands Acacias. 

Fatio, V.. D''. Genève, rue Bellot, 1. 

Fauvel. P.. Prof. D''. Angers, Villa Cecilia. rue du Pin, 12. 

Fernandez, M.. Ziirich. Zoologisches Institut. 

Field, H. -H., D'', Direktor des Conciliuni iiil)liogra]thiruni. Ziirich. .Xeumiins- 

ter, Eidmattstrasse, 38. 
Fischer. R. Stahsarzt. Veste Colturg. 
Fliickiger, E., Prajtarator. Diu-renroth (Kt. Bern). 
Fliickiger. E., Bern. Schwarzthorstrasse, 38. 
Forel, Aug'., Prof. D''. Chigny, près Morges. 
Forel, A, -F., Prof. D''. Morges. 

Forbes, H.-O., D''. Liverpool, William Browne Sireel. 
François, Ph., Chef des travau.x prati(|ues h la Soi'honne. Paris, rue des 

Fossés-Saint-Jacques, 20. 
Fuhrmann, 0., Prof. D''. JNeuchAtel, Académie. 
Fujii. K.. Prof. 1)''. Tokio, p. a. Miinchen. Theresienstr. 52 II, 

*Gadeau de Kerville. H. Rouen, rue Dupont, 7, 
*Gaudry, A., Prof. D''. Paris, rue des S'-Pères, 7 bis. 
Gadzikiewicz, W. Zurich, Zoologisches Institut. 
Ghigi, A., Prof. D''. Bologna. Via d'Azeglio, 44. 
*Giard, A., Prof. D''. Paris, rue Stanislas, 14, 
Gisi, Julie, Frl., Stud, phil. Basel, Thiersteinerailee, 38. 
Godet, P., Prof. Neuchâtel, Faubourg du Crêt, 10. 
Godlewski, E., D''. Krakau, Anatomisches Institut. 
Gœldi, E.-A., Prof, D''. Para (Brésil), Museu Gœldi. 
Goll, H., Zoologue. Lausanne. 



16 Vl"'" CONGRÈS INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE 

Golowine. E., D'', Privat-Docent. Kasan, Universitât. 

Gough, L.-H., D''. Basel. Therwilerstrasse, 36. 

Graeffe, E. Dr. Triest, Zoologische Station. 

Graff (von), L.. Prof. D''. Graz, Zoologisches Institut. 

Grassi, G.-B.. Prof. D^ Roma, Via Manin, 53. 

Gravier, Ch., Assistant. Paris, Muséum d'histoire naturelle. 

Gross, 0., Cand. phil. Basel, Peterskirchiilatz, 10. 

Gruber. A., Prof. D''. Freiburg i. Breisg-au, Stadtstrasse, 3. 

Guerne (de), J. Baron. Paris, rue de Tournon, 6. 

Gui art, J., Prof. D'". Paris, rue de l'Ecole-de-Médecine. lo. 

(iuillebeau. Frau. Bern. Hirschengraben. 

Gurwitseh. A.. D''. Privat-Dozent. Bern. Wallgasse. 4. 

Hiecker, Val,, Prof. D'. Stuttgart, Rheinburgstr. 42. 

*Hamm, H., D''. Osnabriick, Lortzingstrasse, 4. 

Harrison, R.-G., Prof. Baltimore (U. S. A.). 

Haustein. Berlin, Gross Lichterfelde. 

Hay, O.-P, D''. New-York. American xMuseum of Natural History, 

Heck, L., D''. Direktor des Zoolog. Gartens. Berlin W,, 62, 

Heilborn, Ed.. Tierarzt. Bern. Kramgasse, 25. 

Helbing. H.. D'". Basel. Rosengartenweg, 1, 

Hennings. C D'-med. u. phil. Charlottenburg. 

Herbst, K., D''. Heidelberg. Blumenstrasse, 9. 

Ilérouard, E., Maître de conférences à la Sorbonne, Paris. 

Hérubel, A. -M. Paris, rue Monge. 112. 

*Hescheler, K.. Prof, D''. Ziirieh, Zoologisches Institut. 

Hess, E., Prof, D''. Bern, Engesirasse, 10. 

"Hetscher, W.-A.-B. Bognor (Susse.\). England. .\ld\vick Manor. 

Heymons, R.. Prof. D''. Hannover-Miuiden, Kgl. Forstakademie. 

Hilzheimer, M,. D''. Strassburg i E.. Zoologisches Muséum. 

Hock, P.-P,-C.. D''. Copenhague. 

Horvâth. G.. D''. Budapest. Musée national Hongrois, 

Huene (von). F. D''. Privatdozent. Tiil)ingen. 

Imhof. O.-E.. D'. Windisch. (Kt. Aargau). 

Isenschmid. M,. D''. Bern, Sehanzlistrasse, 47. 

*Issakowitsch, A. Odessa. 

*lssakovvitsch, S. Odessa. 

*lssel. R.. D"'. Libero docent di Zoologia in Modena. 

Ivvanow, P. -P. S'-Petersl)urg. Guttenl)ergstr,, 12, 

.lacobi. A.. Prof. I)''. Tharandt (Saxe). Kgl. Forstakademie, 

.lanet. A,, Ingénieur de la marine. Paris XV*^, rue des Volontaires, 21), 

Janet, Ch., D'', Beauvais (Oise), rue de Paris, 71, 



LISTE DES MEMBRES 17 

Janet. H., Etudiant, Paris XV, rue des Volontaires, 29. 
Janicki (von), C, Cand. phil. Basel, Leimenstrassc, 60. 
Jentink, F. -A., D'', Direktor des Rijks-Museums. Leiden. 
*Jjima, J.. Prof. D''. Tokio, Soi. Coll. Imp. University. 
*Jverus. Jedo, D'". Lovisa (Finlande). 

Kallenberger, W., D''.-Mpd. Cannstadt. 

Kampen (van), P. N., Conservator am Zoolog-isches Muséum. Amsterdam, 

Singel 330. 
*Kathariner, L., Prof. D''. Freihurg, Universitât. 
Keller. C. Prof. D''. Ziirich. Polytechnicum. 
Kempe. H.-A.-E., D''. Bern, Biihlstrasse, 37. 
*Kempen (van), Ch. S'^-Omer (Pas-de-Calais), rue S^-Bertin. 12. 
Kennel.(von), J., Prof. D^ Dorpat, Zoologisches Muséum. K. Universitât. 
Kerbert, C. D'', Directeur de la Société Royale « Natura Artis Magistra ». 

Amsterdam. 
Kirkaldy, J.-W. Oxford, Banbury Road, 12. 
Kleinschmidt, 0., Pastor. Volkmaritz, Bezirk Halle a. S. 
Kœhler, R., Prof. D''. Lyon, rue Guillani, 29. 

*Kolbe. H. J.. Prof. Gross Lichterfelde bei Berlin, Steinackerstrasse, 12. 
Kollibay. P., Rechtsanvvalt, Neisse (Schlesien), Victoriastrasse, li . 
KôUiker (von), R.-A., Prof. D^ Wurzburg, Anatomisches Institut. 
Kollmann. .J.. Prof. D''. Basel. SMohann. 88. 
Korotneff. A.-L., Prof. D''. Kiell". 
Kronecker, H., Prof. D''. Bern. Erlachstras.se, 23. 
Kupelwiese. H., D''. Wien. M^eigburgg, 32. 

Lameere, A. Prof. Bruxelles, avenue du Haut Pont, 10. 

Lang, A.. Prof. D''. Zurich IV, Rigistrasse, oO. 

Lan g, Th., D'"-nied. Bern, Christolfelgasse, 4. 

Langhans, Th.. Prof. D''. Bern, Rabbenthalstrasse, 38. 

*La Roche. R., Stud. phil. Bern, Zâhringerstrasse, 14. 

Laskowski. S.. Prof. D''. Genève, rue de Carouge, 110. 

Lehrs, Ph., Stud. phil. Dresden. 

Lens, Albertine, M"*', Stud. phil. Utrecht, Witte Vromven Straat, 44 bis. 

*Lenz, H., Prof. D"". Liibeck, Naturhistorisches Muséum. 

Lessert (de). R., D''. Genève. 

Levien. M., Stud. tech. pract. Winterthur, Bankstrasse, o. 

*Liesegang. E., Fabrikant. Diisseldorf. 

*Lilchrist, .I.-D.-F. Cape Town (South Africa), Agriculture Department. 

Linais, M., Etudiant. La Ferté-Bernard. (Sarthe). 

Linden (von). Maria, Gralni, D''. Bonn, Zoologisches Institut. 

Linder. Ch., D"". Lausanne, avenue de Montagibert, 10. 

Vie CONGR. INT. ZOOL., 1904. 2 



18 VI™^ CONGRÈS INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE 

*Loisel. G.. D^ Préparateur à la Faculté des Sciences. Paris, rue de l'Ecole 

de Médecine, 6. 
Lonnberg, E., Prof. D''. Stockholm, Vetenskap Akademia. 
Loos, A., Prof. D''. Le Caire, School of Médecine. 
Lot m a r, F., D'"-méd. Bern, Feldeggweg. 3. 
*Lucanus (von), Fr., Oberleutnant. Berlin, Werftstrasse. 14. 
Liihe. M., D''. Privat-docent. Kônigsberj^' i. Pr..Tragheimer Pulverstrasse, 4a. 

Ma as. 0., Prof. D'". Miinchen, Zoologisches Institut, Neuhauserstrasse. 

Maehrenthal (von), Fr. C, Prof. D''. Berlin, N. W. Invalidenstrasse, 43. 

*Magrettj^ P., D''. Milano, Foro Bonaparte, 76. 

Malaquin, A,^ Prof. D''. Lille, rue Brûle-Maison. 139. 

Maison (von), H., Freiherr. Lindau. Villa Amsee. 

Matschie, P.. Prof. D'. Kustos am Zoolo^'. Muséum. Berlin. 

*Marasso\vitsch, D''. Skoardin-Skardona (Dalmatien). 

Marval (de), L., D''. Voens, près Saint-Biaise (Neuchâtel). 

Mayer-Eymar, C, Prof. I)''. Ziiricli. 

Méhely (von), L., Prof. Budapest, National Muséum. 

*Meissner, M., D''. Berlin, Invalidenstrasse, 43. 

Ménégaux, H. -A. Prof. D''. Assistant au Muséum d'histoire naturelle, Paris. 

Menneking, F., Tierarzt. Oldenhurg. Marienstrasse, 14. 

Merian, P., Stud. phil. Basel. Albananlage, 54. 

Merriam. J.-C. Berkeley. University of California. 

Mertens, A., D''. Magdeburg, Mittelstrasse, 49. 

*Merton, H., Stud. zool. Heidelberg, Zoologisches Institut. 

Mesnil, M. Prof. Paris. Institut Pasteur, rue Dutot. 

Metalnikoff, Sergino. St. Petersburg. 

Meyer, A., Prof., D»". Essen (Ruhr), Akazienallee. 

Meyer,E., Prof. D''. Kasan, Université. 

*Millet, F.-E.-S. Eniscœ-Briaham, Devon (England). 

Miller, Gerrit-S. Washington D. C. 

Minot. Ch.-S., Prof. ^^ Boston (Mass), Harvard Médical School. 

*Mol)ius, K., Prof. D^ Berlin, N. Invalidenstrasse, 43. 

* Monaco (de). Prince Albert I. Monaco. 

Monti, A., Prof. D'. Pavia 

Menti, R., M"e, D'', Privat-docent, Pavia. 

Monticelli, F.-S., Prof. D''. Napoli, R. Università. 

*Morton, W. Naturaliste, Lausanne, Villa Collonges. 

Mottaz, Gh., Zoologiste. Genève. Grand Pré, 39. 

Millier. P., Prof. D"'. Bern, Sclianzenstrasse. 

Murisier, P., Assistant. Lausanne. Place du Tunnel, 11. 

Musv. M., Prof. Fribouri»'. Musée d'Histoire naturelle 



LISTE DES MEMBRES 19 

*Navas. L.-S.-J. Zaragoza. Collej^io del Salvadorc. 

Neresheimer, E., D''. Assistent. Miinehen, Zoolog. Institut. Alt(; Akademie. 

*Ne\vton, A., Prof. Cambridge, Magdalene Collège. 

Nihelle, M.. Avocat. Rouen, rue des Ar.sins, 9. 

Nierstrasz. H.-Fr.. D''. Utrecht. Willem Barentz Street, 71). 

Nopcsà, F., D''. Szaosal 1. p. Hatszeg- (Ungarn). 

Noyer, E., Prof. D''. Bern, Engestrasse, 10. 

*Obsl. P.. D"'. Berlin. 

*Odier, H. Bern, Sulgenauweg, 24. 

Olivier, E. Moulins (Allier), Cours de la Préfecture, 10. 

Osborn, H. -F., Prof. New-York. American Muséum of Nal. Hist. 

*Oudemans, J.-Th., D^ Amsterdam, Paulus Potterslraat . 12. 

Oxner, Mieczyslaw. Zurich. Zoologisches Institut. 

*Oye (van), S., Prof. D''. Lille, rue de Toule. 11. 

Paeske. E. Berlin I, Besselstrasse, 12. 

Palacky, J. Prof. D', Prag, Weinberge. 114. 

Peau m 1er. J. La Ferté-Bernard (Sarthe). 

Pellegrin. J., Dr. Paris, rue de Rennes, 14)}. 

Pelseneer. P., Prof. D^ Gand. 

Penard, E., D"". Genève, avenue Marc-Monnier, 7. 

*Perez. Ch.. Prof. D''. Bordeaux. Université. Institut de Zoologie. Cours St-Jean. 

Perrier. E., Prof. D''. Paris, Jardin des Plantes, rue Cuvier, 57. 

Pelersen, W.. Direktor der Realschule. Reval (Esthonie). 

Pictet, Arnold. Genève, rue Petitot. 12. 

Piepers, M.-C. La Haye, Noordeinde. 10". 

Piéron, H.. Préparatt'ur à l'Ecole des Hautes Etudes. Paris. 

Pizon, A., Prof. D'". Paris, rue de la Pompe, 92. 

Pierantoni, U.. Prof. Napoli. 

Plate. L., Prof. D^ Berlin, Institut fiir Meereskunde, Georgenstr. ;}4. 

Popoff, N., Assistant au Laboratoire d'Embryologie. Lausanne. Université. 

Popta, C -M.-L.. M"", D'.. Leiden. Nonnesteeg. S. 

*Porter, C-K., Prof. Directeur du Musée, Vali)araiso. 

Pruvot. G.. Prof., D''. P^is. Laborat. d'Anatomie comparée, Sorbonne. 

*Racovitza, E.-G., Sous-directeur du Laboratoire Arago. Banyuls-sur-Mer, 

(Pyr. -Orient.). 
Railliet, A-, Prof. D^ Alfort, près Paris, Ecole vétérinaire. 
*Rasi>ail, X.. Vice-prés, de la Soc. Zool. de France. Gouvieux (Oise). 
Reitzenstein (von), Frl. D''. Freiburg i. Br. Dreikônigstrasse, 46. 
Rengel, C, D^ Schoneberg bci Berlin. Beckerstrasse, 2. 
Revilliod . P. Genève. 



20 VI"" CONGRÈS INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE 

*Richard, J.. D^ Directeur du Musée Océanographique. Monaco. 

Ritter zu Griinstein (von), Frelherr, K. bayerischer Ministerresident. Bern, 

Kirchenfeldstrasse, 90. 
*Rivera, M. J.. Prof., Santiago (Chili). Istituto Agricola. 
*Rodzianko. W. N., Poitawa, Kusnetzkaja, 33 (Russie). 
Rohweder, J., Gymnasiallehrer. Husum (Schleswig-Holstein). 
Rothenbiihler, H., U'". Bern, Wildhainweg, 12. 
Rotrou, A., Pharmacien. La Ferté-Bernard (Sarthe). 
Rosa, Prof. D'". Modena, p. a. Museo Zoologico, Torino. 
Rousselet, Gh. London W. Pembridge Crescent 2, Bayswater. 
Roux. J., D^ Basel, Naturhistorisches Muséum. 
Rubeli, 0,, Prof. D''. Bern, Aipèneckstrasse. 
Riitimeyer, L., D^ Basel. 
Rytz, W., Stud. phil. Bern, Marienstrasse. 

Saboussovv , A., D^ Kasan, Universitât. 

Saint-Hilaire, G., Prof. Jurjew (Russiand). Universitât. 

Salensky, W., Prof. Saint-Pétersbourg. 

San chez. Jésus, D'-med. Mexiko, Ecole Préparatoire. 

Sarasin, Ch., Prof. D''. Genève. 

Sarasin, F.. D^ Basel, Spitalstrasse 22. 

Sarasin, P.. D^ Basel, Spitalstrasse 22. 

* Saussure (de), H. Genève, Tertasse. 
Sauvage. E. D'". Boulogne-sur-Mer (France). 

Sch aérer. M.. Sanitatsgeschâft. Bern, Marktgasse 63 

Scharff, R.-F., D''. Dublin, Muséum. 

Schaudinn, Fr., D"', Regierungsrat. Berlin-Halensee. Ringbahnstr. 128. 

*Schaufuss, G., Meissen, ïierschutzverein. 

Schauinsland, H.-H., Prol". D'\ Brenien, Stâdt. Muséum fiir Naturkunde. 

Schenk, Al., Prof. Lausanne. 

Scherren, H. London, 9 Cavendish Hoad, Haarringay. 

Schevviakoff, W., D''. Saint-Petersburg. Wassili Ostrow o, linie 20. 

Schlachter. L., D^. Basel. 

Sch lagi n h a u fe n, 0. , Assistent am Anthropol.' Institut. Ziirich, Dufourstrasse, 47. 

Schlumberger, Ch., Ingénieur eri chef de la marine. Paris VIIF, rue Chris- 
tophe-Colomb, 16. 

Schmidt, P., Assistent der Zoologie, Hochschule fiir Frauen. S'-Petersburg, 
WassiU Ostrow 8, 53/14. 

Schmidt, W., Miinchen, Zool. Institut, Alte Akademie. Neuhauserstrasse; 

Schneider, A., D''. Miinchen, Dachauerstrasse, 153. 

* Schneider, G., Conservator. Basel, Grenzacherstrasse, 67. 
Schœner. H. Roma, Via Venti Settembre, 4. 

Schulz. A., Assistent der Sammlung des Zoolog. Instituts. Strassburg. 



LISTE DES MEMBRES 21 

Schiirch, 0., D"". Langnau. 

Schweyer, A., Assistant à l'Institut zootomique. S'^-Pétersbourg, Université 

impériale. 
Scott, B.-W., Prof. Princeton, New-Jersey (U. S. A.). 
Scourfield, D.-J., 1)''. Leytonstone (Essex), Queens Road, 63. 
Selys-Longchamps (de), M., D'". Giney (Belgique). 
* Sergent, Ed. D''. Paris, Institut Pasteur, Rue Dutot. 
Sharp, Benj.. Prof. D''. Philadelphia, Acadeniy of natural scieijces. 
*Siebeck, 0., D''. Bern, Bubenberg[)latz, 7. 
Siedleki, M., Prof. D''. Krakau, Collegium Physicum. 
Simroth, H., Prof. D''. Leipzig-Gautzsch, Kregelstrasse, ^i. 
Smalian, K., D^. Hannover, Gothestrasse, 3o. 

Soukatschoir. B.. D''. S'-Pétersbourg, Institut Zootomique de l'Université. 
Spemann, H., D''. Wurzburg, Zoologisches Institut. 
Spengel, J.-W., Prof. D''. Giessen, Zoologisches Institut. 
Spiess, C, D'". Basel, Langegasse, 19. 
Spillmann, J. Ziu'ich, Zoologisches Institut. 
Standfuss, M., Prof. D''. Zurich, Kreuzplatz, 5. 
Steche, D'-med. Dresden. 
Steck, L., Stud. phil. Bern. Jagervveg, 9. 
Steck, Th., T>^. Bern, TiUierstrasse. 8. 
Stehlin, H. -G., D''. Basel. Naturhistorisches Muséum. 
Stejneger, L.. D''. Washington, ï). C. National Muséum. 
Stelling, D''. Chemiker. Kopenhagen, 

Stieda, S., Prof.-D'". Konigsberg, Anatomisches Institut. Oberlaak 8/9. 
Stiles, Ch.-W., Chef of the Division of Zoology. Washington D. C. 
Stingelin, Th., D''. Olten. 

Strasser, H., Prof., D''. Bern, Finkenhubelweg, 20. 
Strasser, Ch., Stud. med. Bern, Finkenhubelweg, 20. 
*Strauch, C, D''. Privat-docent. Berlin. N. W. C, Luisenplatz, 9. 
*Surbeck, G.. D^ Miinchen, Nymphenburgerstrasse, 176. 
Stromer, E.. D''. Miinchen, Schônfeldstrasse, 26. 
Studer, Th.. Prof. D'". Bern, Niesenweg, 2. 

Teichmann. E.. D'. Frankfurt a. M.. Tannenstrasse, 7". 
Thienemann, A., Stud. zool.. Heidelberg, Gaisbergstr. 78. 
Tornier, G., Prof. D''. Berlin, Zoologisches Muséum. 
Tscharner (von). L., D'', Oberst. Bern, Miinsterplatz. 
*TrapeI, L.-J. Paris. 

*Vaillant, L.. Prof. D''. Paris V», rue Geoiïroy-Si-Hilairc. 36. 

Valentin, A., Prof. D^ Bern., Laupenstrasse, 7. 

Vaney, C., Maître de conférences de Zoologie, Faculté des Sciences. Lyon. 



22 Vl"** CONGRÈS INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE 

Vejdovsky. F., Prof. D'\ Prag.. Myslikgasse. 12. 
Vischer, A., Stud. med. Bern, Sonnenberg. 14. 
Vies, P. Paris, XVP, Villa Mozart, 3. 
*Vogler. R.. D''. Frankfurta. M., fiartnervveg, 20. 
Volz, W.. D''. Assistent. Bern, Zoologisches Institut. 
Vosmaer. (i.-C.-J.. Prof., D'', Leiden. Universitât. 

Wagner, 0., D''. Bern. Pavillonvveg. 5. 

* Wagner (de), V. D''. Moskau. Institut St-Catherine. 

Ward, H.-B., Prof. Lincoln, University of Nebraska. 

Wasmann. E.. Luxembourg, Bellevue. 

*Watten\\ yl (von), J., Oberst. Bern, Elfenau. 

Wijhe (van). J.-W., Prof. D'". Groningen. Westersingel, 3o. 

Williams, D., Miss. Boston (Mass). Biolog. Dep.. Normal School. 

Winter. P. -H. Frankfurt a. M.. Finkenhofstrasse, 27. 

Wolterstorff. W., D'\ Magdel)urg, Domplatz, 5. 

Yung. E.. Prof. D'". (îenève. Boulevard Helvétique, 6. 

Zavret, .1.. Prof. D''. Trebitsch (Mâhren). 
Zeerleder, F.. Forstmeister. Bern. Junkerngasse, ol. 
Zimmermann. K.-W., Prof. D''. Bern, Seilerstrasse, 7". 
*Zograf (von). G., Assistent. Moskau. Rusa Landgut Mytniki. 
*Zograf (von), N., Prof. D''. Moskau. Rusa Landgut Mytniki. 
Zschokke, Fr., Prof. D'". Base!, Schiitzongraben, 33. 
Zuelzer. M.-Frl.. D^ Berlin. 



LISTE DES MEMBRES DU CONGRES 

PAR ORDRE GÉOGRAPHIQUE' 



Allemagne. 

Baer (von), W. B., Tlibingen. 
Bayern (von), Prinzessin Thérèse, 

Miinchen. 
Berlepsch (von), H., Kassel. 
Blasius, W., Braunsclnveig. 
Bohme, R., Posen. 
Bourgeois, .1., Ste-Marie-aiix-Mines. 
Brockmeier, H., Gladhach. 
Buttel-Reepen (von), H., Oldenburg. 
Chun, C, Leipzig. 
Colmar, Musée d'Histoire Naturelle. 
Deegener, P., Berlin. 
Driesch, H., Heidelberg. 
Driesch, Frau, Heidelberg. 
Eckstein. K., Ebersvvalde. 
Ehlers, E., Gôttingen. 
Escherich, K., Strassburg i. E. 
Fischer. R., Veste-Koburg. 
Fischer, Frau, Weste-Koburg. 
Gruber, A., Freiburg i. B. 
Gruber, Frau, Freiburg i. B. 
Hœcker. V., Stuttgart. 
Hamm, H., Osnabriick. 
Haustein, Berlin, Grosslichterlelde. 
Heck, L., Berlin. 
Heck, Frau, Berlin. 



Hennings, C, Charlottenburg. 
Herbfet, K.. Heidelberg. 
Heymons. R., Hannover-Miinden. 
Heymons, Frau. Hannover-Miinden. 
Hilzheinier, M.. Strassburg i. E. 
Huene (von). F., ïubingen. 
Huene (von), Frau. Tiibingen. 
Jacobi, A., Tharandt. 
Kallenberger, W., Cannstadt. 
Kleinschmidt, 0., Volkmaritz (Halle). 
Kolbe, H. J., Berlin. 
Kollibay, P.. Neisse. 
Kollibay, H., Frau, Neisse. 
Kolliker (von), R. A. Wiirzburg. 
Lehrs, Ph.. Dresden. 
Lenz, H., Liibeck. 
Liesegang, Diisseldorf. 
Linden (von), M., Frl., Bonn. 
Lucanus (von), F., Berlin. 
Liihe. M.. Kihiigsberg i. P. 
Maas, 0., Miinchen. 
Maas, Frau, Miinchen. 
Maehrenthal (von). Fr. C, Berlin. 
Malsen (von). H.. Lindau. 
Malsen (von), Frl.. Lindau. 
Matschie, P., Berlin. 
Meissner, M., Berlin. 
Menneking, F., Oldenburg. 



^ Les noms des dames inscrites pour suivre les travaux du Congrès figurent dans 
cette liste. 



24 



Vl""^ CONGKES INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE 



Mertens, A., Magdeburg. 
Mertens, Frau, Magdeburg-. 
Merton. H., Heidelberg. 
Meyer, A.. Essen a. Ruhr. 
Môbius, K., Berlin. 
Neresheimer, E.. Miincheii. 
Neresheimer, Frau, Miinchen. 
Nereshoinier. Frl., Miinchen. 
Obst. P.. Berlin. 
Pffiske, E., Berlin. 
Plate, L., Berlin. 
Plate, H., Frau. Berlin. 
Reitzen.stein (von), Freiburg i. Br. 
Rengel, C. , Berlin. 
Richter, Frau, Lindau. 
Rœder. A., Frau, Frankfurt a. M. 
Rorig, Frau, Frankfurt a. M. 
Rohvveder, J., Husum. 
Schaudin. Fr., Berlin-Halensee. 
Schaufuss. {]., Meissen. 
Schauinslaud, H. H., Bremen. 
Schmidt. \V., Miinchen. 
Schneider. A., Miinchen. 
Schulz, A.. Strassburg i. K. 
Simroth, H., Leipzig (Gautsch). 
Smalian, K.. Hannover. 
Spemann, H., Wiirzburg. 
Spemann. Frau, Wiirzburg. 
Spengel. .1. W., Giessen. 
Steche. Dresden. 
Stieda, S., Konigsberg i. P. 
Strauch. C. Berlin. 
Suri)eck. G.. Miinchen. 
Stromer. E., Miinchen. 
Teiclimann, E., Frankfurt a. M. 
Thienemann. A., Heidelberg. 
Tornier, G.. Berlin. 
Tornier, Frau, Berlin. 
Vôgler, K.. Frankfurt a. M. 
Wertheinier-Rolîalovitsch. R.. Frau, 

Frankfurl a. M. 
Winter, F. H., Frankfurt a. M. 
Winter. Frau. Frankfurt a. M. 



WolterstorfT, W., Magdeburg, 
Zueizer, G., Frl., Berlin. 
Zuelzer, M., Frl., Berlin. 
Ziirn, M , Frl.. Wiirzburg. 

Argentine (République). 
Buenos- Ayres, Museo Nazional. 

Autriche. 
Cori, G. J., Triest. 
Cori, Frau, Triest. 
Godlewski, E., Krakau. 
Graefïe E., Triest. 
GratT (von), L., Graz. 
Kupelwiese, H., Wien. 
Marrassowich, Skoardin-Skardona. 
Palacky, J.. Prag. 
Rehàh, A., Frl., Prag. 
Reifferscheidt, Frl., Meran. 
Siedlecki, M., Krakau. 
Vejdowski, F., Prag. 
Zavret, J., Trebitsch (Mahren). 

Belgique. 

Lameere, A., Bruxelles. 
Pelseneer, .1., Gand. 
Pelsenoer, P., Mme, Gand. 
Pelseneer, A., Mlle, Gand. 
Selys-Longchamps (de). M. Ciney. 

Brésil. 
Goeldi, E. A. Para. 

Chili. 

Porter, C.-E,. Valparaiso. 
Rivera, M. .J.. Santiago. 

Colonie du Cap. 
Lilchrisl, .I.-D.-F., Gajietown. 

Danemark. 

Hoeck. P. P. C Copenhague. 
Hoeck. M""", Copenhague. 
Stelling, Copenhague. 



LISTE DES MEMBRES 



25 



Egypte. 

Looss, A., Le Caire. 
Looss, Frau, Le Caire. 

Espagne. 

Bolivar, J., Madrid. 
Bolivar, J. P., M■"^ Madrid. 
Navàs, L., S. J., Zaragoza. 

Etats Unis d'Amérique. 

Bigelow, R. P., Boston. 
Bovvditch, H. P., Boston. 
Clark, Hubert L., Olint, Micli. 
Dean, Bashford, New-York. 
Harrison, R. G.. Baltimore. 
Hay, 0. P., New York. 
Hay, Mrs., New York. 
Merriam, J. C, Berkeley, California. 
Merriam, J. B., Mrs., Berkeley, Ca- 
lifornia. 
Miller, Gerrit, Washington D. C. 
Miller, Mrs, Washington D. C. 
Minot, Ch. S., Boston. 
Osborn, H. F., New York. 
Osborn, Mrs., New-York. 
Scott, B. W., New Jersey. 
Sharp, B.. Philadelphia. 
Stejneger, L. Washington U. C. 
Stejneger, Mrs.. Washington D. G. 
Stiles, Ch. W., Washington D. C. 
Ward, H. B., Lincoln (Nehraska). 
Ward, B. H., Mrs., Troy, New- York. 
Williams. D., Miss, Boston. 

France. 

AUis, E.. Menton. 
Anthony, R., Paris. 
Baer, H. -G., Paris, 
Baer, M^e, Paris. 
Beauclair, La Ferté-Bernard, 
Bignon, F. M"^ Paris. 



Blanchard, R., Paris. 

Blanchard, M''^^^ Paris. 

Bonaparte, Prince Roland, l'aris. 

Bouvier, E.-L., Paris. 

Bouvier, M"", Paris. 

Brolemann, H. AV., Cannes. 

Caullery, M., Paris. 

Chevreux, E., Bone (Algérie). 

Coupey, M'"e, La Ferté-Bernard. 

Darltoux, J.-G., Marseille. 

Dautzenberg, Ph., Paris. 

Davidolf, M,, Villefranche s. M. 

Debreuil, Ch., Paris. 

Delage, Y., Sceaux. 

Fauvel, P., Angers. 

François, Ph., Paris. 

Gadeau de Kerville, A.. Rouen. 

Gaudry, A., Paris. 

Giard, A., Paris. 

Gravier, Ch., Paris. 

Guerne (de), J., Paris. 

Guiart, J., Paris. 

Hérouard, E., Paris. 

HérubeJ, A M., Paris. 

Hodgson, M"**, Paris. 

Janet, A., Paris. 

Janet, Ch., Beauvais. 

Janet, H., Paris. 

Janet, M™<', Beauvais. 

Kempen (van), Ch., St.-Omer. 

Kœhler, B., Lyon. 

Linais, Moïse, La Ferté-Bernard. 

Loisel, G., Paris. 

Malaquin, A., Lille. 

Marc, M""^ A., Rouen. 

Ménégaux, Aug., Paris. 

Mesnii, F., Paris. 

Nibelle, M., Bouen. 

Olivier, E., Moulins (Allier). 

Oye (van). S., Lille. 

Paumier, J., La Ferté-Bernard. 

Pellegrin, J., Paris. 

Pérez, Ch., Bordeaux. 



26 



VI""* CONGRES INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE 



Perrier, E.. Paris. 

Piéron, H., Paris. 

Piéron, M"^*^, Paris. 

Pizon, A., Paris. 

Pizon, M""', Paris. 

Pruvot, G., Paris. 

Racovitza, E.-G., Banyiils-s.-Mer. 

Railliet, A.. Alfort. 

Haspail. H., Gou vieux. 

Rotrou, A., Paris. 

Sauvage, E., Boulogne- sur-Mer. 

Schluml)erger, Ch., Paris. 

Sergent, Ed., Paris. 

Trappel L.-J., Paris. 

Vaillant, L., Paris. 

Vaney, C, Lyon. 

Vaney, M'"«, Lyon. 

Vies, F., Paris. 

Vies, M"»". Paris. 

Grande Bretagne et Irlande. 

Anderson. R. J., Galvvay. 

Blés, J. E., Glasgow. 

Blés, B., Mrs., Glasgow. 

Bund, J. W., London. 

Bund, Mrs., London. 

Forbes, H. ()., Liverpool. 

Hetscher, W. A. B., Bognor. 

Kirkard, J. W., O.xford. 

Millet, F. W., Eniscoe-Briaham-De- 

von. 
Newton, A., Cambridge. 
Rousselct. Cil. T., London. 
Rousselet, Mrs., London. 
Schartï, R. F., Dublin. 
ScharfT, Mrs., Dublin. 
Scherren, IL, London. 
Scourlicld, .1., Leytonstone. 

Hollande. 

Andre;e. M"'', Zuidhorn. 
Beaufort (de), L. F., Leusden b. 
Araersfoort. 



Bolsius, H., Oudenbosch. 
Buttikofer, J., Rotterdam. 
Buttikofer, M^e, Rotterdam. 
Jentink, F. A., Leiden. 
.lentink, M''^, Leiden. 
Kampen (van), P. N., Amsterdam. 
Kerbert, G., Amsterdam. 
Kerbert, M""', Amsterdam. 
Landenberg, M''^, Ulrecht. 
Lens, M"e, Utrecht. 
Nierstrasz, H. Fr.. Ttrecht. 
Oudemans, J. Th., Amsterdam. 
Piepers. M. C. La Haye. 
Popta, G. M. L., Ml'^ Leiden. 
Vosmaer, G. C. J., Fxiden. 
Wijhe (van), .1. W., Groningen. 

Hongrie. 

Agram. Musée national hongrois. 
Entz, G., Budapest. 
Entz, G., Budapest. 
Horvath, G.. Budapest. 
Méhely (von), L., Budapest. 
Nopesa, F. Szacsal par Hatszeg. 

Italie. 

Brian, A., Genova. 
Brunelli, G., Roma. 
Carruccio, A., Roma. 
Emery, C, Bologna. 
Gighi. .\.. Bologna. 
Gighi, Signera. Bologna. 
Grassi, G.-B., Roma. 
Issel, R., Modena. 
Magretti, P., Milano. 
Monti, A., Pavia. 
Monti, Rina, Signorina, Pavia. 
Monticelli, F. S., Napoli. 
Pierantoni. U., Napoli. 
Rosa, D., Modena. 
Schœner. H.. Roma. 



LISTE DE3 MEMBRES 



27 



Japon. 

Fujii, K., Tokio. 
Jjima, J.. Tokio. 

Luxembourg. 
Wasmann, E. C. J., Luxembourg. 

Mexique. 
Sanchez, J., Mexico. 

Monaco. 

Monaco (de), Prince Albert I, 
Richard, J., Monaco. 

Roumanie. 

Cosmovici, L. C. Prof., Jassy. 
Cosmovici, M™», Jassy. 

Russie. 

Arnold, J., St. Pétersbourg. 
Arnold, M"'e, St. Pétersbourg. 
Bolkowska, G., M"e, Polen. 
Borodine, N., St. Pétersbourg. 
Golowin, E., Kasan. 
Issakowitscb, A., Odessa. 
Issakovvitsch, S., Odessa. 
Ivvanow, P. P., St. Pétersbourg. 
Joerus, J., Lorissa, Finlande. 
Kennel (von), J., Dorpat. 
Kennel (von), W^^, Dorpat. 
Kennel (von). M"'', Dorpat. 
Korotnefî, Al., Kiew. 
Korotnefï, M^^^ Kiew. 
MetalnikolT, Sergino, St. Pétersbourg. 
Meyer, E., Kasan. 
Petersen, W., Reval. 
Rodzianko, W. N., Poltawa. 
Saboussow, N., Kasan. 
Saint-Hilaire, C, Dorpat. 
Saint-Hilaire, M"'e, Dorpat. 
Salensky, W., St. Pétersbourg. 
Schewiakoiï, W., St. Pétersbourg. 
Schmidt, P., St. Pétersbourg. 



Schweyer, A., St. Pétersbourg. 
Schweyer, M™^, St. Pétersbourg. 
Soukatschofî, B., St. Pétersbourg. 
Soukatschoiï, B., M"'% St. Péters- 
bourg. 
Wagner (de), V., Moscou. 
Wagner (de). M"'**, Moscou. 
Zograf (von), G., Moscou. 
Zograf (von), N., Moscou. 

Suède. 

Lonnberg. E., Stockholm. 

Suisse. 

André, E., Genève. 
Auer, G., Frl., Bern. 
Auer, L., Frl., Bern. 
Beck, G., Bern. 
Bedot, M., Genève. 
Béraneck, E., Neuchâtel. 
Bieler, S., Lausanne. 
Blanc, H., Lausanne. 
Blanc, M™«, Lausanne. 
Bloch, J., Solothurn. 
Bloch, L., Solothurn. 
BluntschU, H., Zurich. 
Borre (de), Preudhomme A. , Genève. 
Bourquin, J., Genève. 
Bugnion, E., Lausanne. 
Biihler, M., Bern. 
Burckhardt, R.. Basel. 
Biiren-von Salis (von), E., Bern. 
Biiren-von Salis (von), Frau, Bern. 
Cari, J.. Genève. 
Corning, H. K., Basel. 
Daiber, M., Vr\., Ziirich. 
Dasen, H., Bern. 
Davinet, E. Bern. 
Delessert, Eug., Lutry. 
Deucher, P., Bern. 
Dick, R., Bern. 

Diesbach-von Tavel (von), Frau, 
Bern. 



28 



VI CONGRES INTERNATIONAL DE ZOOLOGIE 



Dragnewitsclî, Berii. 

Dragnewitsch, Frau, Bern. 

Duerst, U., Zurich. 

Eternod, A., Genève. 

Eternod, M^e, Genève. 

Fatio, V., Genève. 

Fatio, M'»e, Genève. 

Fernandez, M., Zurich. 

Field, H. H., Ziirich. 

Field, Frau, Zurich. 

Fischer, Frau, Bern. 

Flijciiiger, E., Bern. 

FJiickiger, Frl., Bern. 

Fliicliig-er. E., Diirrenroth. 

Forel, Aug.. Chigny (près Morges). 

Forel, F. A., Morg-es. 

Fuhrmann, 0.. ]\euchâtel. 

Gadzii\ie\vicz, W., Ziirich. 

Gisi. .1., Frl., Basel. 

Godet, P., NeuchAtel. 

Goll, H., Lausanne. 

Gough, L. H., Basel. 

Graf, J.-H., Bern. 

Graf, Frau, Bern. 

Gross, 0., Base). 

Guiliebeau. Frau, Bern. 

Gurwitsch, A., Bern. 

Heiiborn, E., Bern. 

Helbing, H., Basel. 

Heseheler. K., Ziirich. 

Hess, E., Bern. 

Hess, Frau, Bern. 

Hirschfeid, Frau, Bern. 

Imhof, 0. E., Windisch. 

Isenschmid. M., Bern. 

Isenschmid, Frau, Bern. 

Isenschmid, Frau, Bern. 

Janicki (von), G. Basel. 

Kathariner, L., Frihourg. 

Keller, G., Zurich. 

Kempe, H., A., Bern. 

Kolhnann, J., Basel. 

Kronecker, H., Bern. 



Kronecker, Frau, Bern. 
Kronecker, Frl., Bern. 
Lang, A., Zurich. 
Lang, Frau, Ziirich. 
Lang, Th., Bern. 
Lang-Zschokke, Frau, Bern. 
Langhans, Th., Bern. 
La Boche, B., Bern. 
Laskowsky, S., Genève. 
Lessert (de), B., Genève. 
Levien, M., Winterthur. 
Linder, Ch., Lausanne. 
Lotmar, F., Bern. 
Marval (de), L., St-Blaise. 
Mayer-Eymar, G., Zurich. 
Merian, P., Basel. 
Morton, W., Lausanne. 
Mottaz, Gh., Genève. 
Muller, P., Bern. 
Millier, Frau, Bern. 
Muller, T., Frl., Bern. 
Muller, M., Frl., Bern. 
Muller (von), D., Frl., Bern. 
Muller (von), F.. Frl., Bern. 
Murisier, P., Lausanne. 
Musy, M., Fribourg. 
Noyer, E., Bern. 
Noyer, Frau, Bern. 
Noyer, Frl., Bern. 
Odier H., Bern. 
Oxner, M., Zurich. 
Penard, E., Genève. 
Pictet, A., Genève. 
Popoff, N., Lausanne. 
Bevilliod, P., Genève. 
Bitter z. Griinstein (von), Bern. 
Bothenbuhler, H., Bern. 
Boux, J., Basel. 
Bubeli, 0., Bern. 
Rubeli, Frau, Bern. 
Riitimeyer, L., Basel. 
Bytz, W., Bern. 
Sarasin. Gh., Genève. 



LISTE DES MEMBRES 



29 



Sarasin, F., Base). 
Sarasin, P., Basel. 
Saussure (de), H., Genève. 
Schaerer, M.. Bern. 
Schenk, Al.. Lausanne. 
Schlachter, L., Basel. 
Schlaginhaufen, 0., Zurich. 
Schneider, G., Basel. 
Schiirch, 0., Langnau. 
Siebeck, 0., Bern. 
Spiess, C, Basel. 
Spillmann, J., Zurich. 
Standfuss, M. , Zurich. 
Steck, L., Bern. 
Steck, Th., Bern. 
Stehlin, H. G., Basel. 
Stingelin, Th., Olten. 
Strasser, H., Bern. 
Strasser, Frau, Bern. 



Strasser, Ch., Bern. 
Studer, Th., Bern. 
Studer, Frau, Bern. 
Tscharner (von), L., Bern. 
Valentin, A., Bern. 
Valentin, Frau, Bern. 
Vischer, A., Bern. 
Volz, W., Bern. 
Wagner 0., Bern. 
Wattenwyl (von), J., Bern. 
Yung, E., Genève. 
Zeerleder, F., Bern. 
Zimmermann, K. \V., Bern. 
Zimmermann, Frau, Bern. 
Zschokke, F., Basel. 
Zschokke, P'rau, Basel. 

Uruguay. 
Arechavaleta, J., Montevideo. 



PREMIÈRE ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

Lundi 15 août 1904 

à 9 h. V-' 

dans la salle du Conseil National au Palais du Parlement, 

sous la présidence de 

M. le Professeur Th. Studer, 
Président du Congrès. 

Vice-Présidents : MM. le Prof. C. Emery (Bologna), le prof. K. Fujn (Tokio), 
le Prof. H.-F. Osborn (New- York) et le Prof. J.-W. Spengel (Giessen). 



M. GoBAT, Conseiller d'Etat du Canton de Berne, déclare ouverte la 
6" session du Congrès international de Zoologie et prononce le discours 
suivant : 

Messieurs, 

Ce Congrès devait être ouvert par un représentant du Conseil fédéral. 
Comme il s'est trouvé empêché au dernier moment de remplir cette 
agréable mission, on vient de me prier de le suppléer. Vous voudrez 
donc bien vous contenter du salut d'un membre du gouvernement ber- 
nois. Je vous souhaite à tous cordialement la bienvenue au nom de 
l'autorité supérieure du Canton de Berne. La Suisse est fière d'être le 
rendez- vous de tant de savants, de tant d'hommes distingués qui vien- 
nent dans notre pays discuter les questions de toute nature, intéressant 
l'humanité, chercher en commun les solutions des problèmes scientifi- 
ques, politiques et sociaux; fière surtout de former, pour ainsi dire, un 
lien qui est l'expression de la solidarité des nations. Aujourd'hui cette 
solidarité ne peut plus être contestée. C'est en vain que les Etats s'isole- 
raient. Leurs intérêts même leur imposent l'obligation d'unir leurs 
efforts en vue du progrès dans tous les domaines. 

Vous allez travailler en commun sur le vaste champ des sciences natu- 
relles, discuter les origines et les transformations des êtres animés. 

Puissent vos délibérations être couronnées de succès et puissiez-vous, 
après avoir passé quelques jours au milieu de nous, emporter de Berne 
et de notre pays tout entier un agréable souvenir. 



32 PREMIÈRE ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

M. le Prof. Studer, Président du Congrès : 

Hochansehnliche Versammlung ! 

Indem ich das Prâsidium liber den VI. Internationalen Zoologenkon- 
grcss ûbornelinie, sei es mir vergonnt, Ihnen ein herzliches Willkommen 
dai'zubringon iui Nanien unserer hohen Biindesbehôrden und iin Nanien 
unseres ganzen Landes und Volkes. Ich begrûsse hier besonders die Ver- 
treter der auswartigen Staaten, die uns durch ihre Delegationen geehrt 
haben, die zahlreichen Vertreter der Akademien und gelehrten Gesell- 
schaften; ich begriisse hier ajle, die von Fern und Nah gekommen sind 
zu gemeinsamer Arbeit auf dem Felde der Naturforschung. Nicht ohne 
Bangon haben wir den ehrenden Auftrag ubernommen, den VI. In- 
ternationalen Zoologenkongress in der Schweiz abzuhalten. Ihr zahl- 
reiches Erscheinen gibt uns das Vertrauen und die Zuversicht, dass 
es uns gelingen môge, denselben zu aller Befriedigung zu Ende zu 
fuhren. 

Sie kommen hier in ein kleines, aber fl'ir den Zoologen in mannigfachen 
Beziehungen intéressantes Land. In wenigen Stunden kônnen Sie von 
der tiefsten Stelle der Schweiz, 250 Meter ûber dem Meer, aus Weingelân- 
den und Kastanienhainen, der Plianzen- und Tierwelt der mediterranen 
Région, hinaufgelangen in eisgepanzerte Hôhen, wo die letzten Zeugen 
der friihei-n nllgemeinen Verglotscherung Mitteleuropas Sie umgeben, 
wo Plianzen- und Tierwelt der arktischen Zone Sie in den Polargurtel 
versetzen. Und wie spiegelt sich in unserer Tierwelt die jûngste geolo- 
gische Geschichte unseres Kontinentes wiedei*. Wohl sehen wir, dass die 
ganze Fauna den Typus der palœarktischen Région tragt, aber wenn wir 
die Typen ara Nord- und Siidfusse der Alpen vergleichen, so sehen wir, 
dass zwar die meisten Gênera miteinander iibereinstimmen, aber die Ar- 
ten, wenn auch durch kleine Unterschiede, von einander getrennt sind ; 
essind Parallelt'ormen. Beispiele lietern die kleineren Siiugetiei'e, nôrdlich 
der Alpen, der allgemein verbreitete Maulwurf, Talpa europœa, sûdlich 
die blinde Talpa cœca, nôrdlich die grosse Schermaus, Microtus terrestris, 
siidlich Microtus Musignaiii, und auch wo die Arten als ûbereinstim- 
mend betrachtet werden konnen, finden wir Ditt'erenzen zwischen Nord 
und Siidformen, die Beide als Varietâten deutlich sich unterscheiden 
lassen. Aehnliche Beispiele liefern die Amphibien, die Fische, besonders 
die Cyprinoiden. Hier das gemeine Rothauge, Scardinius erythrophthal- 
nins, dort Scardinius hesperidum, hier Telestes Agassizi, dort Telestes 
multiceUus, hier Barbus vulgaris, dort Barbus plehej us. 

Einheitliche Arten verbreiteten sich wohl einst ûber das ganze Gebiet, 
bis die Alpenbarriere sich so hoch tiirnite, dass eine Mischung der Arten 
zwischen Nord und Sud unniôglich wurde und die getrennten Formen 
sich in verschiedener Weise anpassten und entwickelten. Als mit dem 



TH. 8TUDER 33 

Auftreten der Glacialzeit mâchtige Lobenvernichtende Eismassen von 
den Hôhen nach den ïâlern sicli senkten, da wurde das organische Le- 
ben bis iiber die Grenzen des Landes weg verdrângt nach Norden und 
nach Sûden, bis es Verhaltnisse fand, wo eine Anzahl zâher und lebens- 
kraftiger Formen noch ein kûmmerliches Dasein fristete. Von Norden 
und Nordosten mischten sich damit die Tiere der Polarzone, die in den 
Tundrengebieten, welche sich vor den gewaltigen Gletscherfronten aus- 
dehnten, ein genuines Lebensgebiet fanden; und als dann nach mannig- 
fachen Schwankungen die Eismassen sich wieder zurûckzogen, als der 
blossgelegte steinùbersate Boden erst einer Tundrenvegetation, dann 
aber dem Walde Eauni zur Entfaltung gab, da folgte auch die Tierwelt 
den neuerschlossenen Gebieten. Erst zogen die Poiartiere den vor den 
Gletscherfronten sich bildendon Tundrengebieten, die immer weiter nach 
den Hôhen sich zurûckzogen, nach. Bis zum Fusse der Alpen wanderte 
das Mammuth, das wollhaarige Nashorn, das Rentier, der Schneehase, 
das Schneehuhn, aber fiir die grossen Pflanzenfresser wurde bald das 
Nahrungsgebiet zu klein, und sie erlagen dem Hunger und der Inzucht, 
und nur die kleinen anspruchslosen Arten, Schneehasen, Schneemâuse, 
Iristen noch auf den oden Hôhen ihr Dasein. 

In die Gewâsser zogen die nordischen Wanderftsche, die Coregonus- 
arten, die Rothforellen, den kalten Gletscherwassern entgegen, vom 
Meere bis zum Fusse der Alpen, wo sie durch Sinken der Gewâsser, ab- 
geschlossen vom Meere, zu standigen Bewohnern unserer alpinen Seeu 
geworden sind. So erlauben uns dièse Erscheinungen, Tiere zu unter- 
scheiden, die vor der Glacialzeit schon das Land bewohnten, und nordi- 
sche Formen, die erst der Glacialzeit ihre Gegenwart verdankeu und den 
Alpengiirtel nicht ilberschreiten. Mit dem Aufspriessen des Waldes, dem 
Warmerwerden des Klimas trat aber wieder von allen Seiten die Wald- 
fauna der gemâssigten Zone in das Land, von Osten, von Westen, von 
Norden her sehen wir die Arten eindringen, um am Fusse der Ebenen 
Hait zu machen ; aber auch hier suchen sie allmâhlig ihre Herrschaft zu 
erstreiten. An den Nordabhângen der Voralpen sehen Sie die Alpen- 
fauna und -flora nach oben drângen, zungenfôrmig oft in das alpine bo- 
réale Gebiet eindringend, hier Fuss fassend, dort wieder zuruckgedrangt, 
in Kleinem wiederholend, was in der Ebene in frûher Zeit sich auf grôs- 
serem Felde abgespielt bat. 

Noch ist die Besiedlung nicht so vollstaendig, dass sich von Osten 
und Westen einwandernde Arten gleichmâssig gemischthaben; nament- 
lich bei langsam sich verbreitenden wirbellosen Tieren sehen wir, dass 
sie noch auf dem Wege des Eindringens sich befinden: so bei Mollusken, 
bei Myriapoden, vielen Insekten, wir kônnen verschiedene Zusammen- 
setzungen der Fauna der Ost- und Westschweiz und der Nord- und Mit- 
telschweiz unterscheiden. Unter den Mollusken z. B. ist Tachea sylvaticu 

VI® CONGR. INT. ZOOL., 1904. à 



34 PREMIÈRE ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

vom Westen her bis zu der Aar gelangt. Campylœa ichthyoma vom Osten 
bis auf die Malserhaide und Tarasp. 

Andere intéressante Phénomène bieten die Verânderungen, welclie 
die Arten bei ihrem Aufsteigen zu den hôberen Zonen erleiden. Hâufig 
ist wolil unter Einfluss der stjirkeren Insolation das Auftreten von Mela- 
nismus. Der Rothfuchs der Ebene erhalt in der Hôhe immer mehr 
dunkle Haare, der Baucli wird schwarz, scbwarz-graue Fârbung domi- 
nirt beim Eichhôrnchen. Die gelbgraue Feldmaus, die rothbi'aune Evo- 
tomys glareolus, ei'halten dunkle Haarmisclmngen; noch auffallender 
zeigt sich die Tendenz bei Reptilien ; melanistische Forinen der Berg- 
eidechse, der Viper, treten hâufig, an vielen Orten constant auf. 

Dasselbe Phœnomen zeigen Mollusken, so Nacktschnecken, Insekten. 

In andern Fâllen wirkt Hohenlage auf die Kôrpergrôsse, sie bewirkt 
Kleinerbleiben der Art, so bei vielen Schnecken, Tachea nemoralis, syl- 
vatica. 

Hochverehrte Versammlung, ich will Ihnen hier keine Abhandlung 
ûber unsere thiergeographischen Verhaltuisse vorlegen, nur zeigen 
môchte ich, wie dièses kleine Gebiet, das Ihnen nicht, wie die grossen 
Centren, ausgedehnte Anstalten und Museen bieten kann, in seiner 
Natur nahe bei einander den Schliissel zur Losung zahlreicher Pro- 
blème birgt und so fur den Forscher stets ein Anziehungspunkt bleiben 
wird. 

Und deswegen zogerten wir auch nicht, Sie in dièses Gebiet einzu- 
laden, und Ihr zahlreiches Erscheinen zeigt, dass Sie die Erwartung 
hegen, auch hier Anregung und Belehrung zu finden. 

Es wurde und wird von vielen Seiten der Nutzen wissenschaftlicher 
Kongresse bestritten ; freilich sind sie nicht dazu da, wissenschaftliche 
Fragen durch Stimmenmehrheit zu entscheiden, aber gemeinsame Be- 
sprechung, persônliches Verstehen der Ansichten Anderer, hilft Difte- 
renzen ûberbrûcken, die in der Einsamkeit des Studirzimmers gegen- 
seitig zu grimmiger Fehde auswachsen. 

Als die Société zoologique de France im Jahre 1889 den ersten inter- 
nationalen zoologischen Kongress in Paris in's Leben rief, da definirte 
ihr unvergesslicher Priisident, Prof. Alphonse Milne - Edwards, den 
Zweck des Kongresses mit Worten, die ich hier wôrtlich wiederhole : 

« Les réunions sont pleines de charmes, elles provoquent des rapproche- 
ments, elles créent des relations durables, elles fécondent les efforts indi- 
viduels, elles apprennent aux membres de la grande famille scientifique 
à se connaître et à s'estimer; et en établissant entre eux les liens de con- 
fraternité, elles feront disparaître peu à peu les malentendus qui divisent 
les nations. Ici nous n'avons qu'un drapeau, celui de la science, qu'une 
rivalité, l'émulation du travail et comme l'a si bien dit un de nos philo- 
sophes, nous comprenons que la nation la plus puissante dans l'avenir 



E. PERRIER Hf) 

sera celle qui aura donné à sa jeune génération la culture intellectuelle 
la plus forte ». 

Doch wir sind noch weiter gegangen, auf Anregung derselben ersten 
Kongressleitung ist nach jahrelangen Berathungen eine Verstandigung 
liber Gesetze der Nomenklatur, gemeinsame Anwendung von Maass und 
Gewiclit zu Stande gekommen. Wir werden an diesem Kongress Be- 
schliisse ûber gemeinsame Massregeln zum Schutze seltener Thicrformen 
fassen, weitere Vorschlage zur gemeinsamen Lôsung liegen vor. Viel- 
leicht ist auch einmal eine Verstandigung môglich liber ein zu befol- 
gendes System der Tierwelt, begrûndet auf dem Boden der gegenwâr- 
tigen Forschung. 

Môge auch der (5. zoologische Kongi-ess eine weitere Etappe in dem 
Fortschritt unserer Wissenschaft bedeuten. 

Hiermit erklâre icli den 6. zoologischen Kongress flir erôtînet. 



M. le Prof. E. Perrier. Président du Comité permanent des Congrès 
internationaux de Zoologie : 

Mes chers Collègues, 

Vous m'avez fait l'honneur, au Congrès de Berlin, de m'appeler à la 
présidence du Comité permanent d'organisation des Congrès zoologiques 
internationaux, en remplacement du regretté Alphonse Milne-Edwards. 
Ma participation en cette qualité à notre œuvre scientifique est trop ré- 
cente pour que je n'aie pas conservé le droit de constater son succès et de 
m'en applaudir. Paris, Moscou, Leyde, Cambridge, Berlin sont des étapes 
qui ont laissé à tous les zoologistes d'ineffaçables souvenirs auxquels vont 
s'ajouter ceux que nous emporterons de cette Suisse si hospitalière et si 
grandiose. Vous me considérerez sans doute comme votre interprète 
fidèle si, au nom du Comité permanent comme aux noms des délégués 
étrangers qui ont bien voulu me charger de ce soin, j'exprime au gou- 
vernement de la République helvétique, aux représentants du canton et 
de la municipalité de Berne toute notre reconnaissance pour l'accueil 
chaleureux qu'ils ont bien voulu nous préparer; si j'adresse toutes mes féli- 
citations aux membres si dévoués du Comité local d'organisation du 
Congrès, et si j'ajoute que la Zoologie doit une reconnaissance toute par- 
ticulière à mon vieil et éminent ami, M. le professeur Studer, président 
de ce Comité, pour le zèle et le talent avec lequel il a conduit ses travaux 
de manière à assurer la pleine réussite de son œuvre. 

Peut-être me sauriez-vous gré de borner ce discours à ces témoignages 
de reconnaissance aux autorités si éclairées de la République helvétique 



36 PREMIÈRE ASSEMBLÉE GENERALE 

et do profonde estime pour un savant dont l'œuvre si considérable est 
marquée par une conscience, une érudition, une finesse d'observation qui 
ont depuis longtemps entraîné l'admiration de tous les zoologistes, 
comme sa modestie et son caractère lui ont valu toutes les sympathies. 
Je vous demande votre indulgence si, après avoir rempli cette tâche tout 
particulièrement agréable, je me permets d'entrer dans quelques consi- 
dérations générales sur une partie de l'œuvre que nos Congrès peuvent 
réaliser. 

Notre science brille actuellement par la somme prodigieuse de faits 
qu'elle a recueillis, par l'habileté qu'elle a déployée pour les découvrir. 
Elle ne se borne plus, comme encore au XVII""' siècle, à observer l'exté- 
rieur des animaux et à noter leurs caractères, comme au XVIII""' et à la 
première moitié du XIX""" siècles à fouiller leur intérieur avec le scalpel. 
Armée du microscope devenu si pénétrant, disposant de tout un ar- 
senal de produits chimiques subtils et délicats, elle a pu non seulement 
délimiter les éléments anatomiques, mais saisir en quelque sorte sur le 
vif les variations de la structure de ces éléments et les phénomènes 
chimiques ou physiologiques qui s'accomplissent à leur intérieur. A 
partir de l'œuf elle a vu se former, se pei'fectionner, se multiplier, se 
différencier ces éléments, et l'embryogénie qui observait jadis les ti'ans- 
formations des animaux comme un météorologiste étudie les transforma- 
tions des nuages est devenue une science précise qui confine à l'histologie 
et à l'anatomie comparée. A ce point de vue de la récolte des faits, on peut 
dire que le XIX"^ siècle a accompli une œuvre biologique merveilleuse. 

Mais pourquoi récolte-t-on des faits? Dans toutes les branches de la 
science^ à mesure que les faits se multiplient, on les groupe en longues 
séries dans lesquelles ils sont liés par des relations de cause à effet, et 
l'on cherche à établir une formule simple qui exprime ces relations. 
C'est ce que l'on appelle constituer une théorie nu sens propre de ce 
mot Ainsi les mouvements des astres sont reliés par la formule simple 
de l'attraction universelle établie par Newton ; les phénomènes lumi- 
neux parles formules du mouvement ondulatoire établies par Fresnel et 
il en est de même des phénomènes électriques, des phénomènes ealoiùfi- 
ques, etc. Astronomes et physiciens ont réussi à exprimer mathémati- 
quement les relations simples qui se dégagent du groupement dos faits, 
à constituer de vastes théories mathématiques sur lesquelles ils sont tous 
d'accord, et dont l'importance est telle qu'elles finissent, dans l'enseigne- 
ment do leur science, par prendre un rôle prédominant, et qu'elles ont 
fait naître l'illusion qu'elles suffisent à constituer ces sciences. 

Elles les ont sans aucun doute affermies et ont assuré leur progrès ; 
elles ont conduit d'ailleurs, relativement à la constitution du monde 
inorganique, à des conceptions d'une amplitude et d'une profondeur qui 
inspirent l'admiration et le respect. 



E. PERRIER 37 

Tout autre est, dans nos sciences biologiques, la place occupée par les 
Théories, et la signification même du mot s'y trouve altérée. Nos théories 
sont généralement courtes, c'est-à-dire relatives à un ensemble de faits 
fort restreint. Les relations qui leur servent de base ne sont pas dédui- 
tes d'un groupement méthodique des faits ; nous les créons, pour ainsi 
dire, a priori, et nous cherchons ensuite à y adapter les faits. Ce sont, en 
réalité, des hypothèses, et nous en sommes effectivement encore à confon- 
dre ces deux mots hypothèses et théorie, à attribuer aux conceptions 
qu'elles représentent la même fragilité, à envelopper ces conceptions dans 
la même méfiance, à les prendre et à les délaisser à notre gré, souvent 
dans un seul et même travail, voire à notre insu. 

Chacun se croit d'ailleurs le droit de grouper les faits suivant la con- 
ception qui lui convient, de telle sorte que sur les plus petites questions 
comme sur les plus hautes, le désaccoi'd éclate entre nous et que l'accord 
même qui s'est fait sur certaines lois générales demeure stérile parce 
que le développement naturel de ces lois se heurte à chaque instant à nos 
idées préconçues, et que nous sommes conduits à préférer celles-ci qui 
snnt notre œuvre personnelle aux lois générales qui existent en dehors 
de nous. 

Les exemples de ces désaccords pourraient être multipliés à l'infini. 
Chez les Eponges, l'un appelle exoderme, ce que l'autre appelle ento- 
derme et réciproquement; le mode de constitution de ces animaux, leurs 
rapports zoologiques donnent lieu aux opinions les plus variées. Les uns 
commencent l'histoire des Polypes par les Hydres, les autres par les 
Méduses ou par les Coraux ; les faits s'enchaînent comme ils peuvent 
avec ces points de départ arbitraires. On fait descendre les Méduses des 
Hydres par les procédés les plus variés, ou bien au contraire on simplifie 
les Coraux et les Méduses pour en faire des Hydi-es et l'on ne sait plus si 
les Siphonophores sont des colonies d'Hydres, des colonies de Méduses ou 
des organismes autonomes. Comment espérer, dans ce désordre, démêler 
les causes physiologiques de la production de ces organismes V 

La division du corps en segments est un fait d'une telle généralité que 
CuviER en avait fait le cai'actère de son embranchement des Articulés qui 
comprenait les Arthropodes et les Vers annelés, et qu'elle se retrouve 
chez les Vertébrés. Mais déjà nous ne nous entendons plus sur sa signi- 
fication. Nous avons inventé toutes sortes de métaméridations. Nous 
parlons de métaméridation générale, partielle, extérieure, intérieure, 
apparente, réelle, fausse ou vraie, simple ou double; nous disputons pour 
savoir si ces diverses métaméridations dépendent d'une seule cause sur 
laquelle chacun conserve ses idées, ou d'autant de causes que de sortes, et 
nous sommes incertains s'il faut rattacher ou non aux animaux segmentés 
des animaux tels que les Echinodermes ou les Mollusques. Les rapports 
découverts par Kowalevsky entre les Tuniciers et les Vertébrés, loin de 



38 PREMIÈRE ASSEMBLEE GENERALE 

nous apporter une lumière, nous ont jeté dans le plus grand désarroi. 
KowALEVsKY avait cru trouver un pont entre les Vertébrés et les Inver- 
tébrés; le pont se trouve coupé. On se demande si les Tuniciers, au lieu 
d'être les ancêtres des Vertébrés, ne seraient pas leurs descendants, et les 
ascidiologues de leur côté établissent des généalogies de ces animaux qui 
ne tiennent aucun compte de cette question fondamentale : les uns 
tiennent pour principe que les formes pélagiques sont les formes initiales; 
d'autres que les formes simples et bourgeonnantes sont les formes ances- 
trales : d'autres encore que ce sont les formes nageuses comme les Appen- 
diculaires, et chacun accumule les arguments en faveur de sa manière de 
voir. L'origine des Vertébrés a donné lieu à de non moins mémorables 
désaccords. On les a fait descendre autrefois des Mollusques ; on leur a 
donné de nos jours pour ancêtres tour à tour les Tuniciers, les 
Arachnides, les Crustacés, les Némertes, les Vers annelés, les Balano- 
glosses, les Echinodermes et pour cousins, les Sagitta, les Plioronis, les 
Cephalocliscus,\2^ Halilopims, etc. La question s'est d'autre part posée de 
savoir quels sont des Vers plats ou des Vers annelés, ceux que l'on doit 
considérer comme les ancêtres des autres, et l'on s'est demandé si ces deux 
groupes de Vers n'avaient pas respectivement donné naissance à deux 
groupes de Mollusques que nous aurions eu le tort de confondre. 

A voir ainsi les généalogies réversibles et incertaines, certains se dé- 
tournent de ces problèmes d'orii^ine qui sont cependant capitaux; ils 
perdent confiance dans la doctrine transformiste, et la science se trouve 
menacée de revenir en arrière. 

Les rapports entre les diverses branches de la Biologie ne sont pas 
conçus avec plus de sûreté. Sans doute, nous admettons presque tous, 
ou du moins je le pense, que l'embryogénie a pour base une répétition 
de la phylogénie. Il semblerait dès lors qu'une connaissance approfondie 
de l'ordre dans lequel ont évolué les formes organiques doit être le 
fondement de l'embryogénie qui aurait ensuite pour mission de recher- 
cher comment et pour quelle cause, dans chaque cas particulier, le 
thème fondamental de la répétition par l'embryon des formes de ses an- 
cêtres a pu être modifié. Mais le problème est compris tout juste à l'in- 
verse par la plupart des embryogénistes. Ils se considèrent volontiers 
comme les généalogistes par excellence du Règne animal et vont même 
jusqu'à prétendre fonder l'Anatomie comparée ou tout au moins son 
enseignement sur l'Embryogénie. Tout se trouve ainsi renversé. 
D'ailleurs, les anatomistes à leur tour, pour peu qu'ils s'y trouvent 
sollicités, oublient volontiers la loi fondamentale de l'embryogénie et 
ne tiennent qu'un compte médiocre des données embryogéniques dans 
leurs coordinations généalogiques. 

Il est certain cependant que les faits se sont déroulés en Biologie 
comme ailleurs d'une façon déterminée, que les ettéts dans le monde vi- 



E. FERMER 39 

vant ont, comme partout, suivis les causes et ne les ont pas précédées; que 
là, comme dans le monde inorganique, les phénomènes sont régis par un 
déterminisme rigoureux, qu'il n'y a pas en biologie plus qu'ailleurs, d'effets 
sans causes naturelles, et que la logique et le raisonnement ont la même 
valeur dans nos sciences que dans les autres. Notre connaissance des faits 
est, d'autre part, aujourd'hui si étendue, que nous pouvons sans témé- 
rité, penser que nous avons entre les mains tout ce qui est nécessaire 
pour établir leur ordre de succession et leurs rapports, dégager de ce 
travail de coordination les lois fondamentales et créer ainsi une théorie 
biologique qui aurait pour nous la même valeur que la théorie de l'attrac- 
tion universelle pour les astronomes, la théorie mécanique de la cha- 
leur, celle des ondulations lumineuses et autres pour les physiciens, 
celle des substitutions et des radicaux organiques pour les chimistes? 

Quand on fait le sacrifice de ses idées préconçues, quand on reprend 
les faits un à un dans leur ordre de complication croissante, quand on 
applique avec une rigoureuse logique les principes généraux qui se sont 
imposés par leur évidence, malgré le chaos dans lequel nous vivons, 
on s'aperçoit bien vite que l'écheveau embrouillé jusqu'ici comme à 
plaisir, se démêle sensiblement et qu'il ne faudrait peut-être pas un 
très grand effort poui- le démêler tout à fait. La chose en vaut la peine 
puisqu'il s'agit de savoir, en somme, si le monde vivant peut être expli- 
qué tout entier par l'intervention exclusive de causes agissant autour 
de nous, ou s'il faut réserver dans sa formation une part plus grande 
qu'ailleurs à des causes surnaturelles. Ce n'est pas seulement la Biologie, 
c'est la Philosophie tout entière qui est en jeu. 

Or, la considération des faits et des lois que nous possédons déjà éclaire 
singulièrement la question :1a forme ramifiée du corps semble en rapport 
étroit avec la fixation au sol et la libre locomotion. Le parasitisme ou 
même simplement une immobilité relative fait disparaître la segmenta- 
tion du corps, et cette considération permet de rattacher les Nématodes 
aux Arthropodes, les Vers plats aux Vers annelés par les ïrématodes. Les 
larves d'Echinodermes font de leur côté gauche, le ventre de l'adulte et 
de leur côté droit son dos; elles sont assymétriques intérieurement, et 
il en résulte clairement que les Echinodermes deviennent des Vers 
pleuronectes; toutes les larves de Mollusque nagent le dos en bas et cela 
suffit pour faire comprendre le développement de la bosse dorsale contre 
laquelle ces animaux ont eu à lutter comme l'a si bien montré notre 
collègue Lang. Les \a.v\c»(ÏAmphioxas sont assymétriques comme les Soles ; 
les ancêtres des Vertébrés étaient donc pleuronectes eux aussi et c'est le 
point de départ de leur renversement. Ainsi s'introduit dans la science la 
notion de l'importance des changements d'attitude et des l'éactions volon- 
taires de l'animal contre les conditions biologiques mauvaises où il se 
trouve. Toutes les difficultés que semble rencontrer, au premier abord. 



40 PREMIÈRE ASSEMBLÉE GENERALE 

l'explication des grands types organiques par des causes physiologiques 
simples, telles que des changements d'attitude ou la recherche par l'ani- 
mal d'un maximum de bien être, disparaissent d'ailleurs et l'on a pré- 
sente à l'esprit une loi fondamentale de l'hérédité qui permet aussi de 
grouper méthodiquement les phénomènes embryogéniques, la loi de 
V accélération embryogéniC[ue ou tacliygénèse. Et cela suffit pour que la 
création de types organiques sorte du domaine du miracle pour entrer 
dans celui des phénomènes scientifiques démontrables. 

Ne serait-ce pas pour nos Congrès une belle œuvre que de s'attacher à 
cette haute besogne? Ne pourrions-nous pas quand nous sommes tous 
réunis essayer de fixer les principes de notre science de telle façon que 
devenus clairs pour tout le monde, ils fassent disparaître le singulier état 
chaotique que nous avons accepté jusqu'ici? Ne pourrions-nous pas éta- 
blir sur ces principes une langue qui éliminerait les termes arbitraires, 
les mots prématurés ne correspondant qu'à des conceptions vagues, in- 
complètes, hypothétiques, termes qui égarent les jeunes biologistes et 
quelquefois aussi les vieux, faussent leurs idées et font ressembler notre 
science à une façon de tour de Babel? Ne pourrions-nous essayer de 
provoquer une mise générale à l'étude de ces questions fondamentales 
qui aboutirait à une sorte de revision, de mise au point des principes 
suivant lesquels nous devons travailler et raisonner. Cette revision sou- 
mise à un prochain Congrès conduirait à la constitution d'une sorte de 
corpus biologique, à la formation en zoologie d'une sorte d'opinion pu- 
blique raisonnée que les rêveurs par trop aventureux n'oseraient plus 
affronter sans avoir, comme on dit, tourné sept fois leur langue dans leur 
bouche, ce qui serait tout profit pour les progrès rapides de la science et 
nous éviterait beaucoup d'inutiles complications ou de travaux d'une 
portée éphémère. 

Je ne sais, mes chers collègues, si en vous parlant ainsi, je nesuis pas moi- 
même un rêveui", développant une utopie et si vous ne pensez pas que ma 
proposition tend à établii* dans notre science un dogmatisme qui enchaî- 
nerait la liberté des esprits géniaux et irait ainsi conti-e son but, le pro- 
grès. Je me garderai donc d'insister davantage, d'autant plus que l'Asso- 
ciation française pour l'avancement des sciences vous propose de nommer 
une Commission de coordination des travaux zoologiques à laquelle ces 
études pourront être renvoyées. J'aurai atteint mon but si de la compa- 
raison de nos méthodes de raisonnement et d'enchaînement des faits avec 
celles qui ont donné aux autres sciences une si puissante envolée, vous 
arrivez à cette conclusion qu'il y a tout de même quelque réforme à effec- 
tuer dans nos habitudes d'esprit. Vous apporterez le fruit de vos ré- 
flexions au prochain Congrès pour lequel celui-ci aura contribué à pré- 
parer une œuvi'e féconde. 



PREMIÈRE ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 41 

M. Bedot, secrétaire, donne lecture de la liste des délégués des Gouver- 
nements, Académies et Sociétés savantes. 

M. le président, au nom du Comité d'organisation, propose à l'assemblée 
de nommer comme présidents, vice-présidents et secrétaires des assemblées 
générales et des séances de sections les membres du Congrès dont les 
noms suivent : 

Assemblées générales 

T'^ Assemblée générale : Président : M. Studer ; Vice-Présidents : MM. 

Emerv, Fujii, Spengel et Osborn. 
2" » » Président : M. Minot ; Vice-présidents : MM. von 

Graff, PEr.sENEER, Stejneger et Lonberg. 
3* » » Président: M. Grassi; Vice-Présidents: MM. 

Blanchard, Chun et van Wijue. 
4" » » Président: M. E. Perrier; Vice-Présidents: 

MM. Miller, Horvath, Lang et Stiles. 

Séances des sections 

Zoologie générale. Président : M. Salbnsky ; Vice-Président : M. Schlum- 
berger ; Secrétaire : M. Gurwitsch. 

Vertébrés (Systématique). Président : M. Jentink : Vice-Président : M. 
Sharff ; Secrétaire : M. André. 

Vertébrés (Anatomie). Président : M. Monticelli ; Vice-Président : M. 
B. Dean ; Secrétaire : M. Penard. 

Invertébrés (à l'exclusion des Arthropodes) . Président : M. Ehlers; Vice- 
Présidents: MM. KoHLER et de Guerne; Secrétaire: M. Fuhrmann. 

Arthropodes. Président : M. Heymons ; Vice-Président : M. Janet ; Se- 
crétaire : M. Th. Steck. 

Zoologie appliquée. Président: M. Hoek; Vice-Président: M. Plate; 
Secrétaire : M. Duerst. 

Zoogéographie. Président : M. Hérouard ; Vice-Président : M. Blasius ; 
Secrétaire : M. Roux. 
L'assemblée adopte cette proposition. 

M. le président annonce que le bureau a reçu deux propositions rela- 
tives au choix du lieu de réunion de la prochaine session du Congrès en 
1907, soit: 
1° une demande des Zoologistes américains proposant la réunion du 

Congrès à Boston. 
2° une demande de S. A. S. le Prince de Monaco proposant la réunion 
du Congrès à Monaco. 



42 PREMIÈRE ASSEMBLEE GENERALE 

L'assemblée des membres du Comité permanent et des délégués de 
gouvernements propose à l'assemblée de choisir Boston, 

Cette proposition est adoptée par l'assemblée. 

M. le Président exprime, au nom de l'assemblée, ses remerciements à 
S. A. S. le Prince de Monaco et espère qu'un des prochains Congrès de 
Zoologie pourra se réunir à Monaco. 

M. MiNOT au nom des Zoologistes américains remercie l'assemblée. Il 
annonce que le Congrès international de physiologie aura lieu en même 
temps à Boston et il espère que l'on pourra faciliter aux Zoologistes euro- 
péens le voyage en Amérique. 

Sur la proposition de M. le président, M. Bedot est nommé secré- 
taire général du Congrès. 

M. le président annonce que le comité a re(;u une proposition de l'asso- 
ciation française pour l'avancement des sciences demandant que le Con- 
grès nomme une commission chargée d'examiner quels sujets d'études 
pourraient être utilement choisis d'une façon coordonnée par les diverses 
sections et d'indiquer les meilleurs moyens à employer pour assurer l'unité 
de méthode dans les investigations. 

Cette proposition est transmise au Comité permanent qui est chargé 
de l'examiner et de présenter à ce sujet un rapport dans une des pro- 
chaines assemblées générales. 

M. le Président donne la parole à M. R. Blanchard. 



ZOOLOGIE ET MEDECINE 

Par le Prof. H. BLANCHARD 

(Paris). 

La question qui va nous occuper n'est i)as nouvelle. Je pourrais citer 
un bon nombre de discours académiques ou de dissertations inaugurales 
qui discutent les rapports de la zoologie avec la médecine; suivant les 
préoccupations philosophiques ou les doctrines médicales de l'époque, ces 
essais littéraires envisagent la question à des points de vue différents, 
mais la plupart d'enti'e eux planent dans les hauteurs nébuleuses de la 
métaphysique et tous se ressemblent par l'absence complète d'une base 
véritablement scientifique. 

Au cours du XIX'"^siècle sont nées diverses sciences, telles que Tauato- 
mie comparée, la physiologie, ranthro[)ologie, la médecine expérimen- 
tale et la parasitologie : chacune d'elles a éclairé d'un jour nouveau le 



R. BLANCHARD — ZOOLOGIE ET MEDECINE 43 

problème de la nature et de l'origine de l'Homme, et spécialement celui 
de ses relations avec les Vertébrés supérieurs. Ce serait une recherche 
assurément très intéressante, mais dépassant singulièrement les limites 
d'une simple conférence, que de dégager les notions scientifiques qui dé- 
rivent de ces récentes études. Je n'ai pas l'intention d'aborder devant 
vous une discussion aussi technique, pour laquelle je ne disposerais pas 
d'assez de temps; mon rôle sera plus modeste et je veux me borner à vous 
faire toucher du doigt, par quelques exemples, de quels progrès décisifs 
les doctrines médicales sont redevables à la zoologie, quelles découvertes 
capitales ont résulté d'une connaissance plus exacte des parasites ani- 
maux, quelle lumière inattendue a été projetée par ces notions nouvelles 
sur l'origine des maladies les plus meurtrières, quelles heureuses indica- 
tions pratiques en découlent et, à cette époque de vastes entreprises co- 
loniales, à quel point l'acclimatement et le succès de notre race dans les 
pays chauds sont liés aux progrès de la zoologie médicale. 

Le sang, la lymphe et le tissu conjonctif renferment des éléments ana- 
tomiques depuis longtemps connus sous le nom de leucocytes ou globules 
blancs. C'est une expression banale que de les comparer aux Amibes, 
auxquelles ils ressemblent, en effet, par leur mode de locomotion et par 
la façon dont ils englobent les corpuscules solides. On en connaît plu- 
sieurs variétés, dont la distinction n'était, naguère encore, qu'une curio- 
sité d'histologiste. Or, il se trouve que ces éléments, que leur structure 
et leur physiologie rapprochent des animaux les plus inférieurs, jouent 
dans l'organisme un rôle capital. 

L'équilibre physiologique, qui constitue la santé, n'est assuré que par 
l'incessante surveillance qu'ils exercent : partout disséminés, ils veillent 
en tous les points du corps et s'opposent aux perturbations diverses qui 
peuvent à chaque instant se manifester dans nos organes; en particulier, 
ils ont pour mission d'arrêter au passage les corps étrangers, les Mi- 
crobes et, d'une façon générale, les parasites qui envahissent notre éco- 
nomie par les voies les plus diverses. Suivant que ces derniers sont plus 
ou moins gros, les leucocytes varient leur moyen d'attaque : ils inter- 
viennent isolément ou, au contraire, mettent en commun leurs efforts 
pour arrêter dans sa marche envahissante l'élément parasitaire. Si l'agent 
infectieux n'est pas représenté par un être figuré, mais consiste en des 
substances chimiques, douées de propriétés toxiques, ils interviennent 
d'une autre manière et, s'adaptant à ces conditions nouvelles, élaborent, 
eux aussi, et déversent dans les humeurs de l'organisme, des substances 
capables de neutraliser les premières. 

La théorie de la phagocytose, que l'on doit aux sagaces observations 
de Metshnikov, n'est-elle pas de ce nombre? Chacun sait en quoi elle 
consiste; chacun, du moins, connaît les Amibes, qui vivent dans les eaux 
stagnantes. Ces animalcules représentent le dernier degré de l'animalité: 



44 PREMIÈRE ASSEMBLEE GENERALE 

leui" sarcode ou substance plastique émet des prolongements qui lui per- 
mettent d'englober les corpuscules solides qui se trouvent à son contact; 
suivant leur nature, ces derniers sont digérés et assimilés par l'Amibe ou, 
au contraire, rejetés au bout d'un certain temps. Rien n'est mieux connu 
que ce phénomène; Dujardin et d'autres l'ont très bien étudié; ils y 
voyaient la manifestation la plus simple de l'acte de la nutrition. C'est 
bien cela, en effet, mais c'est aussi un acte d'une exceptionnelle impor- 
tance, puisqu'il a été le point de départ de la découverte de la phagocy- 
tose, doctrine qui touche aux problèmes les plus obscurs de la physiologie. 

Ainsi, un simple fait d'observation zoologique, bien interprété par un 
esprit d'une rare pénétration, est venu ruiner de fond en comble les con- 
ceptions hésitantes et nuageuses, dérivées de l'humorisme, par lesquelles 
la médecine essayait d'expliquer le grand fait de la résistance de l'orga- 
nisme aux infections. La phagocytose a donné la clef du problème. Elle 
permet aussi, ou va bientôt permettre de comprendre d'une façon tout 
aussi nette les lois de la vaccination et de l'immunité, au sujet desquelles 
la médecine ne pouvait même pas émettre une hypothèse acceptable. 

Telles sont les conséquences de la théorie phagocytaire. On chercherait 
vainement, dans une autre branche des sciences biologiques, l'exemple 
d'une révolution doctrinale aussi profonde, basée sur un fait d'aussi mi- 
nime apparence. 

Voilà trois ans, notre savant collègue, le professeur B. Grassi, a exposé 
au Congrès ses admirables découvertes sur le rôle des Moustiques dans 
la propagation du paludisme; j'aurai garde de revenir sur ce sujet, qu'il 
a traité avec tant d'autorité, mais il n'est pas inutile de nous arrêter un 
instant sur ces Insectes qui sont bien plus dangereux qu'on ne le pour- 
rait croire d'après sa brillante conférence. En effet, s'ils propagent le pa- 
ludisme à la surface presque entièi'c du globe, ils sont, dans des contrées 
moins vastes, mais encore trop étendues, les agents de dissémination de 
diverses maladies qui sont au premier rang des Héaux de l'humanité. 
Dans toute la zone intertropicale, ils inoculent les Filaires du sang : ces 
Nématodes vivent dans le tissu conjonctif ou l'appareil circulatoire; 
leurs embryons sont entraînés par le torrent sanguin; ils sont en relation 
avec divers états i)athologiques, tels que l'hématurie des pays chauds et 
peut-être aussi l'éléphantiasis des Arabes. 

Dans une zone plus restreinte, les Moustiques inoculent la fièvrejaune, 
dont le domaine, limité jadis à l'Amérique tropicale, s'étend maintenant 
à la côte occidentale d'Afrique, atteint parfois l'Europe et est peut-être à 
la veille de gagner jusqu'à l'Extrême-Orient, quand le canal de Panama 
sera achevé. Les Moustiques ne sont pas, comme on pourrait le croire, 
de simples transmetteurs inertes des parasites, connus ou non, qui sont 
ici en cause; ceux-ci, bien au contraire, subissent dans leur organisme 
des métamorphoses plus ou moins compliquées. 



R. BLANCHARD — ZOOLOGIE ET MÉDECINE 45 

L'un des problèmes les plus urgents de l'hygiène des pays chauds est 
donc, depuis que ces faits sont connus, l'étude des Moustiques qui se 
rencontrent dans les différentes parties du globe, La connaissance exacte 
de la faune d'un pays, à ce point de vue spécial, est, comme on le voit, 
du plus haut intérêt pour la santé publique, puisque, suivant la présence 
ou l'absence des espèces reconnues pathogènes, le pays qui est l'objet 
d'une telle investigation peut être déclaré dangereux ou salubre. 

A vrai dire, on ne peut exiger que tout médecin soit capable de déter- 
miner avec toute la rigueur scientifique les différentes espèces de Mous- 
tiques qui peuvent s'offrir à lui, d'autant plus qu'il faut savoir, suivant 
les circonstances, les reconnaître à l'état d'oeuf, de larve ou de nymphe, 
tout aussi bien qu'à l'état adulte. De telles constatations ne peuvent être 
que l'œuvre de naturalistes spécialisés dans ce sens et voici que, par un 
singulier phénomène, l'entomologiste de cabinet, auquel on aura recours 
pour la détermination des Insectes ailés, recueillis dans les habitations, 
ou des larves et des nymphes, pêchées au filet fin dans les flaques d'eau, 
devient non seulement l'auxiliaire obligé, mais même le conseiller et le 
guide autorisé de l'hygiéniste et du médecin. La question se complique 
encore, car il est utile de rechercher expérimentalement, chez diverses 
espèces de Moustiques, le développement éventuel d'organismes parasi- 
taires rencontrés dans le sang de l'Homme ou des animaux. Cela entraîne 
aux recherches histologiquesles plus délicates et aux expérimentations les 
plus difiiciles. Les récentes découvertes relatives à la filariose et à la fièvre 
jaune l'ont bien montré. 

On connaît environ quatre cents espèces de Moustiques : c'est dire 
l'ampleur imprévue des études qui se poursuivent en ce moment et quel 
rôle prépondérant l'entomologie a conquis dans nos études. Je donnerais 
une idée très incomplète de son importance, si je m'en tenais à ce qui 
vient d'être dit. D'autres Diptères attirent également l'attention des pa- 
rasitologues, parce qu'ils transmettent certaines maladies très meur- 
trières. Chacun connaît ces épidémies de cause mystérieuse dont sont 
frappés les animaux domestiques européens que l'on tente d'introduire 
dans certaines régions de l'Afrique tropicale. Livingstone a reconnu 
qu'elles sont occasionnées par la piqûre de la Mouche Tsétsé (Olossina 
morsitansj, mais on est resté longtemps sans comprendre le mécanisme 
intime de l'infection. Le problème est actuellement résolu. La Tsétsé 
inocule au bétail un Protozoaire qu'elle a puisé dans le sang d'un ani- 
mal malade : le parasite inoculé de la sorte se multiplie très activement 
dans le sang de son nouvel hôte et celui-ci ne tarde pas à pi'ésenter les 
symptômes caractéristique du nagana. 

L'animalcule en question est un simple Flagellé, connu sous le nom 
de Trypanosoma Briicei. Il nage dans le plasma, s'y reproduit par divi- 
sion longitudinale et le sang se charge ainsi de parasites chaque jour 



46 PREMIÈRE ASSEMBLÉE GENERALE 

plus nombreux. Il est dûment établi par l'expérience que ceux-ci sont 
effectivement la cause de la maladie, qui est presque toujours mortelle. 
Les Trypanosomes sont donc de redoutables parasites et leur histoire 
doit singulièrement intéresser le médecin, s'il est prouvé que l'espèce 
humaine puisse être attaquée, elle aussi, par des organismes sem- 
blables. 

Or, la maladie du sommeil, qui sévit dans l'Afrique tropicale avec une 
redoutable intensité, au point de dévaster des territoires très étendus, 
comme elle l'a fait ces années dernières au Congo et dans l'Ouganda, 
n'est pas autre chose qu'une trypanosomose : le parasite spécifique est 
ici le Trypanosoma gamhiense, que transmettent la Olossina palpalis et, 
vraisemblablement aussi, d'autres espèces du même genre. On connaît 
chez divers animaux d'autres trypanosomoses, dont les agents de trans- 
mission ne sont pas des Glossines, mais des Muscides d'autres types ou 
divers Tabanides. Bien plus, on sait qu'il existe en Algérie une trypano- 
somose humaine qui, vu l'absence des Glossines en cette région, rentre 
également dans cette dernière catégorie. Il s'ensuit que le concours du 
diptérologiste dans les questions d'épidémiologie est encore plus impor- 
tant que nous ne l'avions supposé. 

Au surplus, il ne s'agit pas seulement de préciser la nature des In- 
sectes pathogènes, d'élucider leurs mœurs et leurs métamorphoses, de 
trouver les moyens les plus aptes à les détruire ou à les écarter, de 
suivre dans ses moindres détails le cycle évolutif que le parasite peut su- 
bir à l'intérieur de leurs organes : tout cela n'est qu'une face de la 
question et j'ose dire que ce n'est pas la plus importante. En effet, il 
est indispensable d'expérimenter sur le parasite lui-même, afin d'arrêter, 
si faire se peut, sa marche envahissante et de déterminer les condi- 
tions capables d'atténuer son action pathogène ou de rendre l'organisme 
de son hôte indifférent à ses attaques. Un Trypanosome pullule dans le 
sang du Rat, sans que celui-ci en soit incommodé d'une façon appré- 
ciable : une telle endurance est sans doute le résultat d'une accoutu- 
mance progressive et héréditaire; cela nous donne à penser que l'Homme 
et les animaux qui sont actuellement sans défense à l'égard des Trypano- 
somes sont capables d'acquérir, eux aussi, l'immunité. La recherche des 
conditions suivant lesquelles celle-ci peut s'établir est assurément 
l'un des plus importants problèmes de l'heure actuelle. Cela nous ra- 
mène à la question toujours présente de la phagocytose et de la physio- 
logie pathologique des globules l)lancs. 

Hier inconnus en parasitologie humaine, les Trypanosomes ont donc 
acquis une place importante dans ce domaine particulier de la médecine. 
Même en supposant résolus les problèmes qui les concernent, ils sont loin 
de nous avoir livré toute leur histoire et nous en sommes à nous de- 
mander maintenant si ces êtres dangereux sont vraiment des Flagellés, 



R. BLANCHARD — ZOOLOGIE ET MEDECINE 47 

comme on l'avait cru jusqu'à présent. Le zoologiste a ses classifications 
bien tranchées, dans lesquelles les classes sont comme des compartiments 
voisins, mais sans communication les uns avec les autres. (Jn s'entendait 
pour rattacher les Trypanosomes aux Flagellés et l'Hématozoaire du 
paludisme ou, d'une façon plus large, les Hémosporidies aux Sporo- 
zoaires. Les arguments étaient bons, sur lesquels reposait cette répar- 
tition. 

Or, ScHAUDiNN nous a récemment appris que ces deux types, en appa- 
rence si distincts, pouvaient successivement passer de l'un à l'autre, soit 
dans le sang d'un même Oiseau, soit du Vertébré au Moustique. Vous 
n'attendez pas de moi la description des métamorphoses vraiment com- 
pliquées que subissent les animalcules en question. J'en aurai indiqué 
toute la valeur en disant que la découverte de Schaudinn, que d'autres 
observateurs ont déjà contrôlée pour des types parasitaires différents de 
ceux qu'il avait envisagés, bien loin de résoudre la question des migra- 
tions et des métamorphoses des Hématozoaires, nous montre, je ne dirai 
pas l'erreur de nos notions actuelles, mais leur très grande insuffisance. 
Aussi bien pour les Hémosporidies que pour les Trypanosomes, les pha- 
ses évolutives admises par tous les observateurs ne sont qu'un simple état 
passager, se reliant à d'autres formes encore inconnues qu'il va falloir 
maintenant déceler dans toute leui- succession. C'est ainsi que la science 
progresse, que les questions changent sans cesse de face, que les faits 
considérés comme les plus définitifs ne sont qu'une simple étape sur la 
route infinie du progrès; c'est ainsi, pour rappeler un mot familier à 
Claude Bernard, que la science du jour est l'erreur du lendemain. 

Il va sans dire que ce n'est pas seulement l'histoire des Hématozoaires 
des Oiseaux qui se trouve ainsi remise en question, mais que l'incerti- 
tude plane également sur les Hématozoaires du paludisme et sur d'autres 
parasites dont l'existence est certaine, bien que nous n'ayons pas encore 
su les découvrir. De ce nombre est celui de la fièvre jaune : on connaît 
sa transmission par les Moustiques (Stegomyia calopus), on sait que 
ceux-ci ne sont infectieux qu'à partir du douzième jour après qu'ils ont 
piqué un individu atteint de fièvre jaune, ce qui revient à dire que le 
parasite subit dans leur organisme des transformations plus ou moins 
analogues à celles dont l'Hématozoaire du paludisme nous donne un si 
remarquable exemple. Malgré ces indications précises, toute recherche 
de l'agent infectieux est demeurée vaine, sans doute parce qu'il est de 
trop petite taille pour être accessible à nos moyens d'investigation. Il 
n'est point le seul dont on en puisse dire autant et, selon toute appa- 
rence, la syphilis, la fièvre bilieuse hématurique, la rage, pour ne citer 
que celles-là, appartiennent à cette catégorie d'affections parasitaires 
dont le germe demeure inconnu. Aussi bien, les recherches de Schau- 
dinn nous ont appris que certaines formes de Trypanosomes et de Spi- 



48 PREMIÈRE ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

rochètes, dérivées des Hématozoaires des Oiseaux et produites dans le 
tuhQ àigei^tiï du 'Moustique (Culex pipiens), sont assez petites pour tra- 
verser les filtres de porcelaine et ne deviennent apparentes, malgré les 
plus forts grossissements, que lorsqu'elles se rassemblent en nombre con- 
sidérable. On découvrira sans doute des combinaisons optiques permet- 
tant de voir et d'étudier ces êtres d'une extraordinaire petitesse : leur 
investigation ouvre la voie à des recherches particulièrement délicates 
et intéressantes. 

Les faits nouvellement acquis ou les questions récemment soulevées 
dans le domaine de l'helminthologie ne sont pas non plus sans importance. 
Voilà vingt-cinq ans à peine, la zoologie médicale se restreignait à une 
description, voire à une énumération sommaire des quatre ou cinq Hel- 
minthes les plus répandus en Europe, c'est-à-dire les deux Ténias inerme 
et armé, l'Ascaride, l'Oxyure et le Trichocéphale. Pour être complet, on 
citait aussi la Filaire de Médine, à titre de curiosité exotique, pour pa- 
raître amateur de raretés, on mentionnait encore le Strongle géant. 
Quant aux Trématodes, on s'en tenait à la grande et à la petite Douve 
du foie et on faisait une allusion discrète, et pour cause, à la Bilharzie. 
Cela prenait dans l'enseignement de nos Facultés de médecine trois ou 
quatre le('ons. J'en sais quelque chose, puisque c'est à ce régime que j'ai 
été éduqué. 

Et notez que les Facultés et Ecoles de médecine françaises sont, dans le 
monde entier, à peu près les seules à posséder une chaire magistrale d'his- 
toire naturelle. Il est vrai que le professeur devait enseigner en même 
temps la zoologie et la botanique dans leurs applications à la médecine, 
comme s'il se pouvait trouver, dans l'état actuel du progrès scientifique, 
des hommes capables d'enseigner avec autorité deux branches de l'his- 
toire naturelle depuis longtemps si profondément différenciées. Dans la 
pratique, cette difficulté était tournée, puisque le professeur enseignait 
telle branche de la science qui lui était plus familière, laissant à l'agrégé 
le soin d'enseigner l'autre. C'est ainsi que mon savant prédécesseur, 
M. le Professeur Bâillon, qui a occupé si longtemps la chaire d'histoii"e 
naturelle médicale de la Faculté de Paris et dont les travaux de botani- 
que jouissent de la plus grande réputation, se réservait l'enseignement 
de la botanique ; l'agrégé devait donc enseigner la zoologie. 

Jusqu'en 1883, date à laquelle j'ai eu l'honneur de commencer mon 
enseignement à la Faculté de Paris, le cours de zoologie médicale n'était 
en réalité qu'un cours élémentaire de Faculté des sciences. Il n'y avait 
à cela que demi-mal, puisqu'il fallait dégrossir des jeunes gens frais 
émoulus du collège, dont les connaissances en histoire naturelle étaient 
tout à fait insuffisantes; mais il eiit été nécessaire de compléter ces élé- 
ments de zoologie générale par une étude aussi détaillée que possible des 
parasites d'origine animale. 



R. BLANCHARD — ZOOLOGIE ET MEDECINE 4<J 

Convaincu du rôle chaque jour plus important que les parasites de 
cette nature jouent en pathologie humaine, rôle évidemment méconnu 
dans une foule de circonstances; instruit par la découverte de nouveaux 
parasites, en Extrême-Orient, par exemple ; persuadé que les expéditions 
coloniales, qui retrouvaient alors un regain de vogue en Europe, ne tar- 
deraient pas à nous faire connaître, dans ce même ordre d'idées, beau- 
coup de faits nouveaux, je résolus de rompre avec ces errements et d(^ 
consacrer mon enseignement presque entier à l'étude des maladies para- 
sitaires. Les résultats ne se firent pas attendre : d'abord un peu décon- 
certés par la nouveauté de cet enseignement, les étudiants ne tardèrent 
pas à en saisir toute l'importance. Il ne m'appartient pas de dire si le 
succès fut ou non à la hauteur de l'effort, mais je crois avoir le droit de 
déclarer qu'une telle innovation, qui équivalait à la création d'un ensei- 
gnement nouveau, répondait aux besoins de l'époque; j'en vois la preuve 
dans ce fait, que toutes les Facultés et Ecoles de France suivirent mon 
exemple et s'en trouvèrent fort bien. Il en fut de même pour quelques 
pays, particulièrement pour la Roumanie oîi furent créées des chaires 
d'histoire naturelle médicale. 

Ce que j'avais pu réaliser dès 1883 comme agrégé, j'ai pu le compléter 
depuis 1897 comme professeur titulaire. J'ai eu la bonne fortune de 
monter dans ma chaire au moment oîi le programme des études médi- 
cales venait d'être modifié d'une façon très heureuse. L'histoire naturelle 
médicale, puisque tel est encore le titre officiel de mon enseignement, fi- 
gurait désormais au progi'amme de la troisième année d'études, ce qui 
permettait de serrer de plus près les imi)ortantes questions ressortissant 
à la parasitologie et d'entrer dans des détails de clinique, de physiologie 
et d'anatomie pathologique, auxquels jadis les étudiants de première 
année n'eussent pas compris grand' chose. Il en est résulté une spéciali- 
sation beaucoup plus grande de l'enseignement, ainsi qu'une orientation 
toute nouvelle des travaux pratiques et du laboratoire. La création des 
Archives de Parasitologie, dont le huitième volume est maintenant 
achevé, est encore un témoignage de la profonde réforme que j'ai pu 
accomplir. 

Il va sans dire que, dans un tel enseignement, c'est l'histoire naturelle 
qui domine et qu'il ne saurait être donné avec la compétence requise 
par un homme dont l'éducation serait surtout médicale. En effet, l'hel- 
minthologie n'en est plus à l'âge d'or que je décrivais tout à l'heure. Quel 
immense chemin parcouru en vingt-cinq ans ! Combien d'espèces parasi- 
taires ajoutées à la liste alors si restreinte! L'étude complète de ces ani- 
maux nécessite des connaissances très techniques de zoologie; il ne suffit 
pas de déterminer leur structure, de suivre leurs migrations et leurs 
métamorphoses, de les reconnaître dans leurs diverses transformations, 
de préciser les lésions dont ils sont la cause, il faut encore connaître 

vie CONGR. INT. ZOOL., 1904. -i 



50 PREMIÈRE ASSEMBLÉE GENERALE 

assez bien les parasites des animaux les plus divers pour discerner les 
liens de parenté qui peuvent exister entre ces Helminthes de l'Homme et 
ceux de différentes espèces animales. 

Davaine a décrit, d'après des échantillons très incomplets, un petit 
Ténia provenant des Comores, auquel il a donné le nom de Teenia mada- 
gascariensis ; Cobbold a fait connaître sous celui de Distoma Ringeri un 
Trématode qui vit au Japon et en Chine dans le poumon de l'Homme et 
cause des hémoptysies fréquentes. Qui donc, sans posséder les notions 
que je viens d'indiquer et qui ne peuvent s'acquérir que par une longue 
pratique de la zoologie, aurait pu se douter que le premier de ces para- 
sites appartient à un type qui ne se trouve chez les Mammifères et chez 
l'Homme qu'à titre tout à fait exceptionnel, mais qui appartient norma- 
lement aux Gallinacés? Qui donc, de même, aurait pu reconnaître dans 
le second un Helminthe déjà signalé par Kerbert chez le Tigre? De tels 
rapprochements ne constituent point de simples curiosités, comme des 
esprits superficiels pourraient le croire : ils sont de la plus haute impor- 
tance, puisqu'ils peuvent mettre sur la voie de l'origine des maladies pa- 
rasitaires de l'Homme, les seules en somme intéressantes pour le médecin. 
11 me serait facile de citer d'autres exemples démontrant d'une façon 
toute aussi nette cette proposition. 

A un point de vue plus strictement médical, les Helminthes sont en 
train de reprendre en médecine un rôle qui leur était anciennement 
attribué sans conteste, mais dont les progrès de la bactériologie les 
avaient dépossédés. La découverte du rôle pathogène des Microbes a été 
l'origine de progrès surprenants dans l'étiologie, la prophylaxie et le 
traitement des maladies infectieuses. Par une exagération très com- 
préhensible, on a voulu tout rapporter aux Microbes et ce fut un soula- 
gement singulier pour la médecine que de trouver enfin en eux l'expli- 
cation de phénomènes pathologiques qui, depuis des siècles, refusaient 
obstinément de livrer leur secret. Loin de moi l'intention de contester 
le rôle capital que jouent les infiniment petits dans la production des 
maladies, mais je suis nettement d'avis que souvent ils ne sont nuisibles 
que parce qu'ils sont précédés dans leur œuvre néfaste par divers Hel- 
minthes, qui leur ouvrent la voie et leur permettent d'exercer leur action 
malfaisante. 

GuiART a reconnu que V Ascaris conoceplialns produit dans la muqueuse 
intestinale du Dauphin des érosions assez profondes, grâce aux trois 
puissants nodules dont sa bouche est armée; V Ascaris lombricoïdes agit 
de même chez l'Homme, toute proportion gardée. Et, en effet, les clini- 
ciens ont maintes fois noté, mais sans attacher à ce fait l'importance 
qu'il mérite, l'existence d'Ascarides plus ou moins nombreux chez des 
individus atteints d'affections intestinales et spécialement de fièvre ty- 
phoïde. Rœderer et Wagler, en 17B0, ont observé à Gôttingen une vio- 



R. BLANCHARD — ZOOLOGIE ET MEDECINE 51 

lente épidémie de fièvre typhoïde ou de morhus mucosus, comme ils di- 
saient, au cours de laquelle ils découvrirent le Trichocéphale; ce para- 
site se trouvait en abondance dans l'intestin des individus dont ils purent 
faire l'autopsie. On n'ignore pas qu'à une époque tout à fait récente le 
professeur Metshnikov a reconnu que ce même Helminthe était la cause 
fréquente, mais non exclusive de l'appendicite. 

Est-ce à dire que les Helminthes soient infectieux? En aucune façon; 
leur rôle pathogène est indubitable, mais il n'est, en quelque sorte, que 
préparatoire. L'Ascaride, nous l'avons vu, érode et ulcère la muqueuse 
intestinale; les dégâts éprouvés par celle-ci sont encore plus graves, 
quand elle est attaquée par le Trichocéphale, l'Uncinaire et d'autres 
Helminthes qui, armés ou non de crochets, la transpercent et s'enfoncent 
à son intérieur jusqu'au contact des capillaires sanguins. Il se produit de 
la sorte une série de pertuis minuscules, par où les Microbes pathogènes, 
qui se rencontrent si fréquemment à l'état de saprophytes dans l'intes- 
tin d'individus en bonne santé, peuvent envahir l'organisme et y causer 
l'infection. On pourrait donc proclamer cet aphorisme : pas d'infection 
intestinale sans Helminthes pour frayer la voie aux Microbes infec- 
tieux. Voilà qui rendrait aux Helminthes un regain d'actualité, s'il 
n'était démontré, d'autre part, grâce aux récentes acquisitions dans le 
domaine de la médecine coloniale, que les parasites animaux sont beau- 
coup plus redoutables qu'on ne le croit généralement; ils jouent, en 
effet, dans la pathologie des pays chauds, un rôle absolument prépon- 
dérant. 

J'en reviens ainsi à une question qui m'est particulièrement chère. Je 
suis un partisan convaincu de l'expansion coloniale et je crois fermement 
que celle-ci ne peut avoir de guide plus sûr que la médecine. Or, les 
maladies des pays chauds sont en grande majorité de cause parasitaire, 
et les parasites dont elles relèvent sont pour la plupart de nature ani- 
male. Comme la science fait de grands progrès dans ce domaine particu- 
lier et que, d'une année à l'autre, il surgit des questions véritablement 
imprévues, il m'a semblé nécessaire de créer à Paris, à côté de la Faculté 
de Médecine, un enseignement complémentaire, d'allure rapide, grâce 
auquel les médecins coloniaux revenus dans la métropole pussent se 
mettre au courant de ces questions nouvelles. De cette préoccupation est 
né l'Institut de Médecine coloniale, que j'ai été assez heureux pour fon- 
der, grâce à l'appui de l'Université de Paris. Les personnes qui en 
suivent les cours sont pour la plupart des médecins ayant vécu sous les 
tropiques et désireux de se pei"fectionner dans les nouvelles méthodes 
d'investigation. Ils retournent là-bas mieux armés pour la recherche 
scientifique, connaissant les desiderata de l'heure présente, capables de 
poursuivre des recherches toujours délicates, l'esprit en éveil et animés 
du plus vif désir de faire œuvre utile. Il y a lieu d'espérer que leurs 



52 PREMIÈRE ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

efforts ne seront pas vains, mais qu'ils pourront élucider quelques-unes 
des nombreuses questions qui sont encore obscures. 

En effet, en élargissant ainsi notre cadre et en étendant nos études à 
la pathologie exotique, on peut dire qu'un champ immense s'ouvre 
devant la Zoologie médicale. Si je parlais devant des médecins, je pourrais 
mentionner toute une série de maladies dont l'étiologie est plongée dans 
la plus profonde obscurité et qui cependant, pour diverses raisons, 
doivent être envisagées a priori comme relevant de la parasitologie ani- 
male. La « tick fever » du centre de l'Afrique est apparemment de ce 
nombre. Elle n'est pas sans analogie avec certaines affections parasitaires 
du bétail, qui sont transmises par la piqiire des Ixodes ; il est donc urgent 
de rechercher si elle ne résulterait pas également de l'inoculation de 
petits parasites tels que les Bahesia. 

On a récemment attribué à ces derniers une forme parasitaire qui se 
trouve soit dans la peau, dans les cas d'ulcères des pays chauds, soit dans 
la pulpe splénique, dans les cas de kala-azar et de splénomégalie apyré- 
tique. Les organismes qu'on a confondus avec des Babésies sont, en 
réalité, bien différents de celles-ci. Imaginez un Trypanosome, qui aurait 
perdu son flagelle et sa membrane ondulante et dont le corps se serait 
condensé en une petite masse ovoïde ayant encore son blépharoplaste : 
telle est la structure très simple des LeisJimania. 

Ces parasites ont donc des affinités manifestes avec les Flagellés, bien 
plus qu'avec les parasites endoglobulaires. Or, quand on les cultive en 
milieu artificiel, on obtient des petits Trypanosomes. Ces derniers se pré- 
sentent donc à nous de nouveau comme des organismes paradoxaux qui 
dérivent, dans certains cas, de formes parasitaires bien différentes d'aspect. 

Ces quelques exemples suffisent à montrer l'intérêt des questions que 
soulève la parasitologie des pays chauds. D'autres problèmes non moins 
importants seront étudiés demain, et parmi eux figure au premier rang 
la question de la toxicité des animaux parasites. 

On est familiarisé avec l'idée que les Microbes éliminent des toxines : 
Roux et Yersin ont établi l'existence et le rôle de ces substances dans 
la diphtérie; depuis cette démonstration magistrale, personne ne doute 
plus que, dans les maladies infectieuses, certains symptômes ne soient 
causés par des substances nocives éliminées par les Microbes. Une telle 
notion doit-elle être généralisée? Les Helminthes et les autres parasites 
animaux produisent-ils des substances analogues? Dans quelle mesure 
agissent-elles et certains phénomènes moi-bides peuvent-ils leur être at- 
tribués? Oui, sans doute, les parasites de nature animale se comportent 
de la même façon que les Microbes et il est vraiment surprenant que l'on 
ne l'aie pas reconnu plus tôt. 

J'en trouve un exemple très démonstratif dans la fièvre paludéenne, 
l'accès fébrile n'étant que le résultat d'une intoxication de l'organisme. 



R. BLANCHARD — ZOOLOGIE ET MEDECINE 53 

En effet, l'Hématozoaire, qui se loge, grandit et se multiplie à l'intérieur 
du globule rouge, obéit à la règle commune, c'est-à-dire qu'il assimile 
des substances étrangères à son organisme, en même temps qu'il désas- 
simile et rejette autour de lui des déchets solubles. Ceux-ci s'accumulent 
à l'intérieur du globule et ne sont déversés dans le sang qu'au moment 
oîi le globule se rompt. Ils sont d'abord trop dilués pour être actifs, mais leur 
quantité augmente à mesure que le nombre des parasites s'élève lui-même 
et bientôt ils déterminent une première réaction fébrile. Il est de notion 
courante que les accès deviennent de plus en plus violents, quand la ma- 
ladie n'est pas traitée par la quinine : c'est dire que les toxines sont dé- 
versées dans le plasma sanguin en quantité de plus en plus grande. Cet 
exemple est, je crois, assez caractéristique; il a du moins le mérite d'être 
empruntée une maladie dont tout le monde connaît la marche et, d'autre 
part, de donner de la fièvre la seule explication rationnelle. 

Cela étant connu, on ne sera pas surpris que les Trypanosomes produi- 
sent également des substances toxiques, auxquelles on doit attribuer 
quelques-uns des symptômes de la maladie du sommeil. On sait déjà que 
le Bothriocéphale cause parfois l'anémie pernicieuse progressive, non pas 
parce qu'il cause une hémorrhagie intestinale, mais par suite de l'absorp- 
tion de substances qu'il excrète et qui se trouvent déversées dans l'in- 
testin; on entrevoit que d'autres Helminthes puissent être doués de la 
même faculté, à un degré plus ou moins accentué. Voilà donc que s'ouvre 
tout un nouveau chapitre de la chimie physiologique et l'on peut dire 
que, dès maintenant, il se montre hérissé des pires difficultés. 

En vous entretenant de ces questions, je n'ai pas la prétention de vous 
avoir montré toutes les faces par lesquelles la Zoologie enti'e en contact 
avec la Médecine. L'union de ces deux sciences devient chaque jour plus 
étroite. « Le temps est proche, me disait récemment sir Patrick Manson, où 
chaque Ecole de Médecine devra posséder une chaire de zoologie; en 
France, vous avez tranché la question avant les autres pays. » 

Il est très exact que les Facultés et Ecoles françaises sont pourvues 
d'un enseignement méthodique et complet de la parasitologie animale, 
mais il ne faut pas oublier que, par suite de l'insuffisance des crédits qui 
lui sont alloués, cet enseignement n'a guère, le plus souvent, qu'un ca- 
ractère théorique. Or, nous avons mis en évidence quelles questions capi- 
tales il est urgent de résoudre et dans quelles voies la science doit main- 
tenant s'engager. Les recherches dont on attend la solution ne peuvent 
être conduites à un bon résultat que si l'on dispose de moyens d'action 
puissants, je veux dire de crédits suffisamment élevés. L'argent n'est pas 
seulement le nerf de la guerre, il est bien plus encore celui de la science. 
Le succès sourit à ceux qui, sortant des spéculations théoriques et abs- 
traites, luttent corps à corps avec les problèmes et leur arrachent leur 
secret. 



54 PREMIÈRE ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

Les Ecoles de médecine tropicale de Londres et de Liverpool ont fait 
dans ces dernières années une remarquable besogne dans le domaine de 
la pai-asitologie des pays chauds, non pas tant à cause de la valeur, d'ail- 
leurs incontestable, des hommes éminents qui ont pris la direction de ce 
mouvement nouveau, qu'à cause des subsides considérables que la géné- 
rosité publique a mis à leur disposition. D'autres pays ont attaqué la 
question sous une autre forme. L'Allemagne, par exemple, a créé près de 
l'Office impérial de la santé publique (Kaiserliches Gesundheitsamt) une 
section de parasitologie animale, à la tête de laquelle le D' Schaudinn 
vient d'être placé avec le titre de conseiller d'Etat; c'est un heureux 
complément d'une Institution qui a rendu déjà les plus éminents services 
et c'est pour elle le point de départ de nouveaux progrès. Les Etats-Unis, 
de leur côté, devenus puissance coloniale par la conquête de Porto-Rico 
et des Philippines, ont créé à Washington, comme dépendance du Service 
de l'Hôpital maritime, une Division de zoologie médicale dont le chef 
éminent est le D'Ch. Wardell Stiles: le passé répond de l'avenir et, sous 
son impulsion féconde, la nouvelle Division ne va pas tarder à devenir 
l'un des foyers de recherche scientifique les plus actifs et les plus pro- 
ductifs. Les deux savants dont je viens de prononcer le nom sont assis 
dans cet amphithéâtre; il m'est particulièrement agréable de leur rendre 
publiquement hommage, de les féliciter de la haute situation scienti- 
fique à laquelle ils ont été récemment appelés et de leur souhaiter bon 
augure pour les recherches dont ils vont être les instigateurs. 

De tels exemples mériteraient d'être suivis par tous les pays possédant 
des colonies intertropicales; il ne suffit pas, en efï'et, de constater le pro- 
grès du voisin, il faut aussi savoir consacrer à la recherche scientifique 
les sommes qui lui sont nécessaires. Espérons que les pays qui se sont 
montrés jusqu'à présent l'éfractaires comprendront bientôt qu'il y va de 
leur honneur et de leur bon renom scientifique d'instituer des établisse- 
ments et laboratoii'es du même genre ou du moins de doter avec une 
plus grande libéralité ceux qui existent déjà et auxquels ne manque 
point la volonté de bien faire. 

Quoiqu'il en advienne, il est clair que la Zoologie médicale n'en est en- 
core qu'à ses débuts; d'importantes questions se présentent en foule, qui 
réclament une solution prochaine et la pénétration des nations civilisées 
dans les régions encore inexplorées ou insuffisamment connues fera 
surgir un grand nombre d'autres problèmes dont la Parasitologie 
donnera la solution. Après l'éclatante période que vient de parcourir la 
Bactériologie, nous saluons avec confiance l'aurore des temps où la Zoo- 
logie médicale atteindra son apogée. 



M. le Président donne la parole à M. A. Lang 



A. LANG — ALEXANDER MORITZI 55 



ALEXANDER MORITZI, EIN SCHWEIZERISCHER VORLAEUFER 

DARWINS 

Voii Prof. AiiNOLD LAiXG 

(Zurich). 

Hochansohnliche Versammlung ! 
Verehrte und liebe Kollegen! 

Die Geschichte der Biologie weist eine grosse Anzahl von Mânnern, 
von ISaturforschern wie von Dichtern und Philosophen auf, die insofern 
als Vorlâufer Darwins gelten kônnen, als sie den Gedanken der Um- 
bildungsfâhigkeit der Organismen vertraten, bald klar, bewusst, mutig 
und wohl auch temperamentvoll, bald unbestimmt und verhûllt, oder 
schûchtern und reserviert. Von dem grossen edlen Lamarck, in dessen 
Geiste sich das grossartige Bild der erdgeschichtlicben Entwicklung der 
Organismenwelt in scharfen Umrissen zeichnete, dessen Name heute in 
aller Munde ist, wo mit dem neuerwachten Vitalismus der LAMARCK'sche 
formbildende Faktor,die direkte Anpassung, wiedei' lebhaft in Diskussion 
steht, bis zu jenen ângstlichen Forschern, die den Arten eine nur be- 
schrânkte Veranderlichkeit zuschrieben und jenen uralten Philosophen, 
die da erkannten, dass ailes im Fluss begriffen ist, dass auch dieorganische 
Natur dem Werden und Vergehen unterliegt und dass nur aus der 
nimmerruhenden Betatigung der Krâfte und dem eifrigen Wettstreite 
Hôheres, Vollkommeneres hervorgeht. 

Unter diesen Vorlâufern Darw^ins nimmt, wie ich glaube, der Mann 
eine hervorragende Stelle ein, von dessen Ansichten ich Ihnen heute 
sprechen will. Was die Originalitat und Selbstândigkeit und die klare 
Erkenntnis der Tragweite der Problème anbetrifft, so steht er nicht sehr 
weit hinter Lamarck, wâhrend er wohl von keinem der iibrigen ûber- 
troffen wird. Mit Lamarck teilte der schweizerische Natur forscher 
Alexander Moritzi von Chur das Schicksal, dass seine Ideen zu seinen 
Lebzeiten fast unbeachtet blieben. Das Verdienst, ihn wieder entdeckt 
zu haben, gebiihrt dem Botaniker Potonié, der 1881 und sodann 1899 
Auszûge aus seiner diesbezûglichen Schrift verôttentlicht hat. Trotzdem 
ist Moritzi auch von den Botanikern noch weuig gewiirdigt worden; den 
Zoologen scheint er noch vollkommen unbekannt zu sein. Ich selbst ver- 
danke Herrn Kollegen D' Bretscher den Hinweis auf seine Wiederent- 
deckung durch Potonié. Moritzi's Schrift, die ich mir ungesâumt 



56 PREMIÈRE ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

verscliatfte, erweckte mein lebhaftes Intei-esse und ich begann aucli sofort 
biographische Nacliforschungen, in denen ich besonders durch meinen 
friiheren Schiller, Hei-rn Prof. D' J. Bloch in Solothurn und durch Herrn 
D' P. LoRENz in Chur auf das Liebenswiirdigste unterstûtzt wurde, die 
aber trotzdem noch nicht zu einem befriedigenden Abschluss gekom- 
men sind. 

An dieser Stelle môgen einige kurze Daten aus dem Leben Moritzi's 
genilgen. Eine ausfilhrlichere Biographie werde ich anderswo ver- 
ôtfentlichen. 

Alexander Moritzi wurde am 24. Februar 1806 in Chur, dem Bùrger- 
ort seiner Familie, geboren. Er besuchte die Kantonsschule seiner Vater- 
stadt und soll nachher an den Universitâten Basel, Miiuchen und Leipzig 
studiert haben. Sicher ist indess uur, dass er das Sommersemester 1828 
in Mûnchen zubrachte und sich hier unter der Leitung Zuccarini's, an 
dessen Exkursionen erteilnahm, fastausschliesslichbotanischen Studien 
widmete. Von 1828/29 bis 1839/40 lebteer, vorwiegend mit systematisch- 
lioristischen Arbeiten beschâftigt, abwechselnd in Chur und (Tenf. Schon 
1832 gab er unter dem Titel « Die Pfianzen der Schiveiz » eine Schweizer- 
Flora heraus, der 1839 eine Abhandlung iiber die Pfianzen Graubiindens 
folgte. In Genf wurde er von Aug.-Pyr. de Candolle beschâftigt und 
unterstûtzt und verfasste auf dessen Anregung hin ein Wôrterbuch der 
Vulgai'namen der Pfianzen in 60Sprachen und Dialekten, wozu ihn seine 
Sprachkenntnisse besonders befahigten. Dièse Riesenarijeit fand keinen 
Verleger. Das Manuskript befindet sich noch heute in den Hânden von 
C. DE Candolle. 1839/40 wurde Moritzi als Nachfolger Hugi's, zum Pro- 
fessor der Naturgeschichte an der Kantonsschule in Solothurn ernannt. 

Auf dièse Solothurner-Zeit fâllt die Publikation seiner descendenztheo- 
retischcn Arbeit und neben andern botanischen und geologischen Ar- 
beiten die Neuausgabe der « Flora der Schweiz ». Moritzi scheint sich 
hier zu viel zugetraut zu haben und es an der nôtigen Sorgfalt und 
Griindlichkeit haben fehlen lassen. Ein kleiner Angrifi' auf die Zûrcher 
Schule der Botaniker rief einer schonungslos niederschmetternden Kritik 
von Oswald Heer und K. W, Nâgeli. Im Jahre 1846. nach Ablauf der 
sechsjâhrigen Amtsperiode, wurde Moritzi nicht wiedergewahlt und 
musste zu Gunsten seines Schtilers, Franz Vinzenz Lang, zurûcktreten, 
der in seiner ehrwûrdigen Greisengestalt noch lebhaft in der Erinneruug 
der meisten lebenden schweizerischen Naturforscher fortlebt. Moritzi 
zog sich nach Chur zuriick, wo er, zum Mitglied des Bùrger- und Er- 
ziehungsrates ernannt, sich intensiv mit offentlichen und Wohlfahrts- 
Angelegenheiten befasste, in der dortigen naturforscheuden Gesellschaft 
eine grosse Rolle spielte und als deren Pràsident schon am 13. Mai 1850 
starb. Im Jahre 1879 setzten ihm seine Mitbiirger in den Anlagen am 
Rosenhûgel einen Denkstein mit der Inschrift : 



A. LANU — ALEXANDER MORITZI 57 

« Zur Erinnerung an 

Prof. ALEXANDER MORITZI 

1806—1850 

den verdienten Botaniker 

und 

Begrûnder dieser Anlage 

1879. » 

Im Septemberheft 1850 (1er « Archives des Sciences naturelles » wid- 
mete ihm Alphonse de Candolle einen kui'zen Nachruf voll Wohlwollen 
und Anerkennung. Ailes weist darauthin und auch de Candolle âussert 
sich in diesem Sinne, dass Moritzi, der eine gewandte, oft etwas spitze 
Feder fûhrte, ein sehr selbstandiger, unabhângiger, etwas agressiver, im 
iibrigen aber durchaus ehrenhafter Charakter, dass er von warmer Liebe 
zur Wissenschaft beseelt und in uneigenniitziger Weise bestrebt war, 
dem ôtîentlichen Wohl zu dienen. 

Seine ketzerischen Ansichten ûber die Schôpfung der Organismenwelt 
hat Moritzi in seinerkleinen, 109 Seiten umfassenden, 1842 in Solothurn 
erschienenen Schrift « Réflexions sur L'espèce en histoire naturelle » 
niedergelegt. Die Schrilt istso durch und durch originell, dass man den 
Eindruck bekommt, Moritzi sei ganz von selbst auf seine Ansichten ge- 
kommen. Vorlaufer nennt er nirgends mit Namen. Es ist allerdings aut- 
fâllig, dass er Lajviarck's Ideen nicht gekannt zu haben scheint, wâhrend 
er CuviER zitiert. Ich darf aber die Bemerkung nicht ûbergehen, die 
sichbei de Candolle findet, obschon ich ihre Richtigkeit fast bezweifeln 
môchte, dass Moritzi seine Ansichten iiber die Verânderlichkeit der Art 
aus der Schule Hegetscuwyler's geschôpft habe. 

Wiederholte, bissige Ausfâlle gegen die Kataklysmen- und die Eiszeit- 
theorie sind zweifellos gegen Louis Agassiz gerichtet, obschon dessen 
Name in diesem direkten Zusammenhange nirgends genannt wird. Of- 
fenbar war das etwas sehr gerausch voile Auftreten des fast gleichaltrigen 
Neuenburger Professors, der damais fast auf dem Gipfel seines europâi- 
schen Ruhmes stand, nicht nach dem Geschmacke Moritzi's, der nach 
der Aussage von Augustin-Pyramus de Candolle war « un homme inha- 
bile à se faire valoii* », was man von Agassiz nun nicht gerade behaupten 
kann. 

Obschon Moritzi in der Vorrede Voltaire Recht giebt, wek^ier sagt, 
dass in den Erfahrungswissenschaften nichts weniger angobracht sei,als 
eine poetische Redeweise und die Verschwendung von R^deblumen, so 
wird er sich selbst doch spater in seinem Eifer iiber daf?marktschrei- 
erische Auftreten gewisser Naturforscher untreu. « La vérité, » sagt er, 



58 PREMIÈRE ASSEMBLÉE GENERALE 

« craint ces moyens violents que les hommes impatiens de gloire em- 
ploient pour l'arracher de son sanctuaire. C'est une tendre fleur qui ne 
s'ouvi'e qu'au souffle de l'amour qu'on lui porte. » 

In der Vorrede entschuidigt sich Moritzi in boshafter Weise dafûr, 
dass ei- nicht deutsch geschrieben habe : 

« Indépendemment de cet avantage qu'un livre français est lu par les 
Allemands tandis qu'un livre allemand ne l'est point par les Français, 
j'ai une certaine répugnance à lancer, comme on dit, une nouvelle idée 
(eine neue Ansicht)dans la république des savans allemands. Ces nou- 
velles idées sont tombées en déconsidération, du moins chez les véritables 
naturalistes, parce qu'en réalité elles n'ont servi jusqu'ici qu'à embrouil- 
ler ce qui était clair et à compliquer par un luxe de nouveaux termes ce 
qui auparavant paraissait simple. » 

Der erste Teil von Moritzi's Schrift enthalt eine em\a.s,s\iche Kritik des 
Artbecjriffes und Er'ôrterwng seiner Definitlonen. Wenn man als spezi- 
fisch identisch aile diejenigen Individuen betrachtet, die untereinander 
fruchtbar sind oder fruchtbare Nachkommen hervorbringen, so sei dies 
Critérium nicht allgemein giiltig. Er zitiert mit Recht die fortpflan- 
zungsfâhigeu Kanarienbastarde, die Bastarde zwischen Pferd und Esel, 
die hybriden Cirsiumformen, Ausserdem nùtzen jene Definitlonen 
nichts, wenn es sich darum handle, die Art von der Varietat oder Rasse 
oder von individuellen Variationen zu unterscheiden. Im Uebrigen an- 
erkennt MoRrrzi, dass dièses Critérium theoretisch (ideell) noch das am 
meisten befriedigende sei, besondei-s wenn es sich handle, die Art nach 
oben, gegenûber der Gattung, abzugrenzen. Praktisch lasse es uns aber 
in den meisten Fâllen noch f'iir lange Zeit und in vielen fiir immer im 
Stich. 

Sodann nimmt Moritzi jene andere altbekannte Artdetinition unter 
die Lupe, nach welcher zu einer Art aile Individuen gehôren, die aus 
einem und deniselben Stainme hervorgegangen sind, wobei gemeint ist, 
dass sie die Merkmale der Stammeltern unverândert beibehalten haben. 

Dièse Définition entspricht im Wesentlichen der RAY'schen Aufïassung, 
welcher Linné einen dogmatischen Charakter verliehen bat in dem be- 
kannten Satze : a Species tôt numeramus, quot diverse formas in principio 
sunt creata». » 

Jene Définition, ineint Moritzi, ist ausgezeichnet fur die Zukunft, fur 
die Vergangenheit aber hilft sie uns nicht viel, denn sie setzt eine Kennt- 
nis der Abstammung voraus, die wir im allgemeinen durchaus nicht be- 
sitzen. Was wir iiber die Vergangenheit unserer Organismen wissen, be- 
schrànkt sich auf einige wenige Falle, die wohl kaum weitgehende Ana- 
logieschliisse erlauben, beschrankt sich im allgemeinen auf die Zier- und 
Kulturpflanz"n und Haustiere, die in historischer Zeit aus Amerika oder 
dem Orient eingefûhrt worden sind. Wenn man sehr skeptisch sein 



A. LAN(4 — ALEXANDER MORITZI 59 

woUte, so kôniite iiian sogar nocli in Zweifel ziehen, ob aile heute leben- 
den Reprasentanten der betretfenden Arten von einem und demselben 
Individuiim abstammen. Wenn es nun einerseits sicher ist, dass manche 
Tiere sich durch lange Zeitrâume hindurch unverandert erhalten haben, 
so ist anderseits, sagt Moritzf, die wichtige Tatsache wohlbekannt, dass 
gewisse Organismen, besondei-s Zierptlanzen, durch die Kunst des Gârt- 
ners wichtige Verânderungen erlitten haben. Die Définition leidet aber 
nach MoRiTzi noch an dem Hauptfehler, dass sie nicht nur fiir die Art, 
sondern auch fiir die Rassen und Varietâten giiltig ist. Gewisse Tier- 
rassen und Pflanzenvarietaten sind durch Jahrhunderte hindurch kon- 
stant geblieben. Das Araberpferd ist heute, was es zu Salomons Zeiten 
war und wenn in einem Jahrtausend noch Nachkommen dieser Rasse in 
den Wûsten Afrikas und Asiens leben werden, so werden es dieselben 
anmutigen, gescheidten und kraftigen Tiere sein. Es ist berne rkenswert, 
wie zâh sich gewisse leichte Modifikationen von Merkmalen in der Nach- 
kommenschaft erhalten. Das ist sogar bei Difformitâten der Fall, deren 
Ursache oft eine zufallige Stôrung ist. So ist bekannt, dass die Sechs- 
Fingrigkeit sich raehrere Generationen hindurch erhalten hat. Wer weiss 
nicht aus Erfahrung, wie frappant sich gewisse FamilienzUge von Géné- 
ration zu Génération wiederholen! 

Mit Recht bemerkt Moritzi ferner, dass unsere direkten experimen- 
tellen Untersuchungen iiber die Konstanz der Artmerkmale wenig zahl- 
reich und wenig beweiskraftig sind. Es genûgt durchaus nicht, sagt er, 
eine Pfianze ein- oder zweimal in einem Garten anzusâen. Man muss das 
eine Reihe von Jahren hindurch wiederholen, im Norden undimSùden, 
auf trockenem und sumpfigen Boden, im Waldesschatten und auf von 
Bâumen entblossten Felsen, in kieselhaltiger, in kalkreicher und in leh- 
miger Erde. 

Am Ende dieser kritischen Erôrterung der Artdefinitionen frâgt sich 
Moritzi, ob nicht die Organisation der Lebewesen selbst ein allgemeines 
Klassifikationsprinzip liefere, welches fiir sich allein erlaube, die Arten 
zu unterscheiden. Auch hier gelangt er, in Wùrdigung der ausserordent- 
lich verschiedenartigen Organisation der verschiedenen Tiergruppen, 
des Umstandes, dass es in den verschiedenen Gruppen Organe gibt, die 
zwar demselben Zwecke dienen, aber einandei- nicht entsprechen, sich 
nicht miteinander vergleichen lassen, und der Tatsache, dass gewisse 
Gruppen Organe besitzen, die bei andern fehlen und dass die Organe 
im Tierreich ûberhaupt ganz allmâhlich auftreten und sich komplizie- 
ren, zu einem durchaus negativen Résultat. 

Zum Schlusse gibt Moritzi noch folgendes Anekdôtchen zum besten : 
Ein Philosophieprofessor hat ihm gesagt und die Sentenz hat ihn im 
Munde eines Philosophen nicht verwundert: Die Art existirt, ganz ge- 
wiss, aber man hat vielleicht ihre richtige Définition noch nicht gefun- 



60 PREMIÈRE ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

den. Dazu bemerkt Moritzi hôhnisch, dass eine Idée im Kopfe eines 
Menschen existire, die in den Kopf eines andern nicht liineingehe, sei ja 
begreiflich, dass aber in einem Kopfe eine Idée, — denn die Art sei eine 
Idée — existire die ihra selbst unbekannt sei, dies sei eine Absurditât. 

Wie kommt man denn dazu, an die Spezies zu glauben ? Dièse Frage 
discutirt Moritzi in einem lesenswertben kleinen Kapitel, ans dem ich 
folgendes hervorhebe. Der Mensch lernt zuei-st unterscheiden, bevor er 
dazu kommt zusammenzufassen. Er ist aus praktischen Grûnden ge- 
zwungen zu klassifiziren und wâhlt zu diesem Zwecke die Merkmale, die 
am meisten in die Augen springen. Diejenigen Système, und môgen sie 
noch so kûnstlich sein, passen ihm am besten, die fur das Unterscheiden 
und Bestimmen der Gegenstiinde am bequemsten sind. Selbst den Natur- 
forschern ist das Bediirfniss nach natûi-lichen Klassifikationen erst 
kilrzlich gekommen, weil ihnen die Idée der Verwandtschaft fremd 
war. Der junge Naturforscher, der zu sammeln beginnt, bringt seine 
Zeit mit Unterscheiden zu. Um schneller und leichter zum Ziele zu ge- 
langen, benûtzt er Bûcher, in denen die Charaktere notvvendig schârfer 
markirt sind, als in der Natur selbst und in welchen, ohne Riicksicht auf 
ihren Werth, die auffalligsten Unterscheidungsmerkmale angegeben 
sind. Die weniger auffalligen werden iibergangen oder hochstens zur 
Unterscheidung von Varietâten benutzt. Unsere Beschreibungen sind 
ausserdem hautig das Ergebniss des fehlerhaften Verfahrens, dass man 
nur diejenigen Merkmale berûcksichtigt, in welchen die meisten Indi- 
viduen iibereinstimmen, wahrend man die abweichenden Nttancen der 
Minoritàt, welche oft Uebergangsformen enthalt, ausser Acht lâsst. 

So kann man junge Botaniker mit dem Buch in der Hand botanisireu, 
diejenigen Exemplare, die mit der Beschreibung iibereinstimmen, aus- 
wâhlen und diejenigen wegwerfen sehen, welche die vom Bûche vorge- 
schriebenen Mei'kmale nicht besitzen. Dass auf dièse Weise die Species 
zu einer scharf abgegrenzten wird, ist selbstverstândlich. Ailes das tragt 
dazu bei, die Idée der natûrlichen Gruppen, die der Erfahrung ent- 
springt, imGeiste der Menschen zu der starren Idée der scharf begrenz- 
ten Species zu gestalten. 

Wenn es nun aber mit der theoretischen (ideellen) Formulirung des 
Artbegritïes sehr misslich steht, so sieht es mit der praktischen Anwen- 
dung vollends schlimm aus. In Wirklichkeit kûmmei-n sich die Ent- 
decker neuer Arten sehr selten um die theoretischen Definitionen. In 
drastischer Weise schildert Moritzi das Verfahren bei der Aufstellung 
neuer Species und die wunderbare Zunahme ihrer Zahl seit der Zeit, da 
es gebrauchlich ist, den Namen des Erfinders hinter den Speciesnamen 
zu setzen. Es werden neue Arten beschrieben auf Grund eines einzigen, 
erbârmlichen, unvollstandigen Herbariumexemplars, dem vielleicht der 
Stengel oder die Wurzeln, die Blûthen oder Friichte fehlen. Vergess- 



A. LANG — ALEXANDER MORITZI 61 

lichkeit, Zerstreutheit, Verwechslung von Etiqueter! u. s. w., spielen 
eine grosse Rolle und sincl die crgiebige Quelle von IiTthûmern. Ein und 
dieselbe neue Pflanze, die zufâllig zu gleicher Zeit in drei verschiedenen 
Lândern entdeckt wird, wird von dem einen Forscher als Varietât einer 
Art, von dem andern als Varietât einei* andern verwandten Art beschrie- 
ben, wàhrend der dritte Entdecker eine neue Art daraus maclit, Ohne 
Llntersucliung dei* Exemplare selbst làsst sich nach den mangelhaften 
Beschreibungen die Identitât der drei Formen schwerlich feststellen. 
Und dann der endlose Streit liber den Grad der Wichtigkeit der Unter- 
suchungsmerkmale! Niemand kommt auf die Idée, dass die Unfruchtbar- 
keit dièses Streites einen tieferen, in den Dingen selbst liegenden Grund 
hat, der in der Nichtexistenz der Art beruhen kônnte. 

Wenn nun schon derartige Erôrterungen und Ueberlegungen niclit 
geeignet sind, die Idée der Art — gemeint ist hier die scharf abgegrenzte, 
zeitlich unveranderliche Art — zu stûtzen, so giebt es verschiedene Wege, 
die nach Moritzi dazu ftthren.die Existenz der Art direkt zu bezweifeln. 

Einer dieser Wege ist der ganz specielle der direkten Bcobachtung 
und positiven Feststellung. Er besteht darin, irgend eine Griippe von 
Organismen aufnierksam und ohne Voreingenommenheit zu studieren. 
Man muss zu diesem Zwecke einheimische Tiere und Pflanzen wâhlen, 
um sie bequem in allen ihren Entwicklungsphasen und in ihrer natur- 
lichen Umgebung, an verschiedenen Lokalitâten und in verschiedenen 
Bodenverhaltnissen studieren zu konnen. Man muss ferner Gruppen 
wâhlen, die aus nahe verwandten Arten bestehen. Gehoren dazu fremd- 
lândische Spezies, so miissen auch dièse in die Untersuchung einbezogen 
werden. 

In dieser Weise hat Moritzi selbst eine Reihe von Gruppen unter- 
sucht. Er nennt Festuca, Frimula, Erigeron,ïevnev dieRosen, Hieracien, 
Ranunculaceen und teilt einige Resultate seiner diesbezilglichen Beob- 
achtungen mit. Besondersdieliickenlosen Reihen derineinander fiiessen- 
den Hieracien sind es gewesen, die in ihm die ersten Zweifel ùber die 
Existenz der Art erweckten. 

Dièse Ausfûhrungen sind durchaus zutreffend und es citiert Moritzi 
Pflanzengruppen, bei denen auch die seitherige Forschung die Unmôg- 
lichkeit der scharfen Abgrenzung der Arten festgestellt hat. 

Es giebt aber auch Ueberlegungen allgemeinerer Art, welche zum 
Zweifel fûhren. Die vergleichende Anatomie lehrt uns, dass die 
verschiedenen Organe von den einfachsten Organismen an successive bis 
zu den komplizierteren ununtei'brochene Reihen von Umbildungsstadien 
darbieten. Die einfachste und fiir denjenigen, der nach natiirlichen Ur- 
sachen sucht, auch natûrlichste Erklârung dieser Continuitât der Gestal- 
tung sei doch wohl die, dass sie das Résultat einer Continuitât der auf 
die Organe einwirkenden Einfliisse sei, die ihre Form verândern. 



62 PREMIÈRE ASSEMBLÉE GENERALE 

Auch die Tatsachen der Géologie fûhren zum Zweifel. Indem sie uns 
die erdgeschichtliche Aufeinanderfolge der Organismen oftenbaren, 
tragen sie mâchtig zur Sttltze des Oedankens der shifenweisen Entwick- 
hmg der Orgnnismemvelt bei. Die hôchsten und vollkommensten Tier- 
formen, die Sâugetiere und Vôgel, treten auf der Erdoberfiache erst 
zuletzt auf. Moritzi wendet sich scharf gegen diejenigen Geologen, 
welche die Continuitat der Schôpfung leugnen und prinzipiell die totale 
Vei-schiedenheit der Organismenwelt der verschiedenen Epochen be- 
haupten, insbesondere gegen diejenigen, welche annehmen, dass eine 
allgemeine Vergletscherung und Vereisung das ganze Leben auf der 
Erdoberflâche zerstôrt habe, und welche zu gleicher Zeit, um zu zeigen. 
dass bei dieser Gelegenheit wirklich aile Lebewesen zu Grunde gingen, 
aile heute lebenden Organismen als spezifisch verschieden von denjenigen 
erklaren, welche vor der Eiszeit lebten. 

Ernste Zweifel tiber die Constanz der Art mûssen auch die Beobach- 
tungon an Culturracen erwecken. Wie kommt es, dass die Haustiere 
und Culturpflanzen die grosste Zahl von Varietâten zeigen, die sich oft 
durch Merkmale unterscheiden, welchen man sonst spezifischen oder gar 
generischen Wert beimisst, und denen auch die Constanz nicht fehlt ? 
Offenbar sind es doch die viel mannigfaltigeren Verânderungen in den 
Existenzbodingungen, denen sie ausgesetzt worden sind, welche dièse 
grossere Variabilitat hervorgerufen haben. 

Von ail en Seiten bedrângen Zweifel den Geist Moritzi's. Woher kom- 
men die weitverbi-eiteten Aehniichkeiten im Bau der uns umgebenden 
Organismen. Ist es ein Zufall, dass 50 000 Insekten nach demselben Bau- 
plan gebildet wurden? Oder hat der Schôpfer daran Gefallen gefunden, 
49,999mal mit nur kleinen Verânderungen sein eigenes Modell zu kopieren, 
durch ebensoviele dii'ekte, spontané Schopfungsakte ? Oder ist es nicht 
vielmehr die Natur selbst, welche durch allmahliche unmerkliche Ver- 
ânderungen der Existenzbedingungen Verânderungen an den Organis- 
men hervorgerufen hat? Wir sind wohl aile ùbereinstimmend iiberzeugt, 
dass es sich nicht um einen Zufall handeln kann, meint Moritzi : Aber 
wenn es sich um direkte Schopfungsakte handelt, so wâre es doch, nach 
menschlichem Urteil, des Schôpfers wiirdiger gewesen, Formen von 
grôssererMannigfaltigkeit zu erzeugen, aissiebestândig nach demselben 
Plan zu bilden. UnserStaunen und unsere Bewunderung wiirden in viel 
hoherem Masse erweckt beim Anblick von krystallfôrmigen Tieren, die 
ohne Fusse laufen und ohneMund fressen wiirden, oder bei derBetrach- 
tung von Baumen, die so wiichsen, dass sie zum Wohnen bequem einge- 
richtete Hâuser bildeten. 

Auffallend ist auch, dass die letzte Analyse der organischen Substanzen 
lauter Stoffe ergiebt, die schon in der anorganischen Natur vorkommen. 
Der Schôpfer hat sich also ohne Zweifel bei der Hervorbringung der zu 



A. LANG — ALEXANDER MORITZI 63 

organisierenden lebenden Substanz der schon pnieexistierenden anorga- 
nischen Stoffe bedisnt. Wenn er aber die Organismen aus anorganischen 
Substanzen gebildet hat, warum soUte er demi nicht auch Organismen 
aus schon bestehenden Organismen gebildet haben? 

Noch viole andere Fragen, man môchte fast sagen indiskrete Fragen, 
uber das Vorgehen des Schôpfers bei der Schôpfung der Organismen 
stellt sich der grûbelnde, zweifelnde, vor keiner Consequenz zuriick- 
schreckende Geist unseres naturge curiosus. Wir ubergehen sie und ge- 
langen zu dem Schlussresultat der Betrachtungen Moritzi's. 

Wenn eskonstante, scharf umgrenzte Arten giebt, sosindsie alssolche 
erschatt'en worden. Wenn sie erschaffen worden sind, so ist es nicht anders 
denkbar, als dass eine jede durch einen besonderen Schôpfungsakt her- 
vorgebracht worden ist. Die Géologie zeigt uns anderseits, dass in dem 
Masse als die Organismen der âlteren Formationen verschwinden, in den 
dariiberliegenden neue organische Formen an ihre Stalle treten. Die 
Schôpfungsakte miissen sich also widerholt haben. Ob man nun sechs 
oder zwôlf oder irgend eine andere Zahl von Schôpfungsakten annimmt, 
ist vom theologischen Standpunkt aus einerlei ; die Annahme verstosst 
so wie so gegen das kirchliche Dogma. Anstatt sechs oder zwôlf kann 
man ebenso gut hundert oder tausend Schôpfungsakte annehmen, und am 
Ende ist es ebenso vernùnftig, eine ununterbrochene Schôpfung anzu- 
nehmen, welche von einem Geschôpfe zum nâchstfolgenden ilbergehend, 
die Erde nach und nach mit ihrer Organismenwelt bevôlkert hat. 

Aber zu diesem Resultate, der Annahme einer stufenweisen Entwick- 
lungder Organisationswelt, der Annahme einer Abstammung der heuti- 
gen Organismen von frûheren, der Annahme, dass die Natur aus einer 
fast homogenen Masse, wie sie den Kôrper der niedersten Tiere bildet, 
durch allmahliche Spezialisierung und lokale Umbildung die zusammen- 
gesetzten Organismen habe hervorgehen lassen, sodass die vei'schiedenen 
Organe in den Organismenreihen nur successive auftraten, zu dieser 
Annahme einer kontimiirlichen ^S'c/id^/ww^fùhrtenjaauch, sagtMoRiTzi, 
aile andern Ueberlegungen allgemeiner und spezieller Natur, botanisehe 
und zoologische Betrachtungen, die berechtigten Zweifel an der Existenz 
der Art, die Uebergangsreihen, die Variabiiitât u. s. w. Was uns aber die 
Géologie nicht lehren kann, das lehren uns botanische und zoologische 
Betrachtungen: die Art und Weise nâmlich, wie die allmahliche Schôpf- 
ung erfolgt ist. Sie zeigen uns in den àusseren physischen Einfiiissen 
die bewirkenden Ursachen, die sich als vermittelnde Agentien zwischeu 
Schôpfer und Geschopf einschalten. So wird in den Augen Moritzi's die 
Entstehung der Organismenwelt buchstâblich zu einer natiirlichen 
Schôpfi ( ngsgeschich te. 

MoRiTzi sucht auch gewissen Schwierigkeiten seiner Théorie, die ihm 
nicht entgangen sind. zu begegnen. Zu diesen Schwierigkeiten gehôren in 



<)4 PREMIÈRE ASSEMBLÉE GENERALE 

erster Linie die grossen Lûcken in den palâontologischen Reihen. Wenn, 
so sagt MoRiTzi, die Organismen so entstanden sind, wie ich annehme, 
so konnte es keine Unterbrechung in ihrer Schôpfung geben. Ebenso- 
wenig konnten sich anfânglicli andere Verschiedenheiten ausbilden als 
individuelle Niiancen. Indem sich dièse Nûancen immer weiter vom pri- 
mitiven Typus entfernteu, kamen scbliesslich différente systematische 
Einheiten von sehr verschiedenem Werte zu Stande. Wenn in den âite- 
sten sedimentaren Formationen schon Vertreter der vier grossen Tier- 
kreise vorkommen, so ist sehr wohi anzunehmen, dass wâhrend dei* 
Epoche der Bildung der Uebergangsformationen, welche sehr lange ge- 
dauert haben muss, eine sehr lange Entwicklungsstrecke zurûckgelegt 
worden ist, was um so wahrscheinlicher wird, wenn die Annahme richtig 
ist, dass die Temperatur in jener Epoche eine hôhere und die Reproduk- 
tionskraft dei- Organismen eine energischere war. Dem entsprechend 
mussten auch die Verânderungen der Organismen noch viel bedeutender 
sein, als heutzutage selbst in den Tropenlândern. Mit Recht schreibt 
MoRiTzi die Luckenhaftigkeit der geologischen Urkunden auch dem Um- 
stande zu, dass viele Organismen nicht versteinerungsfahig waren. Ver- 
gessen wir nicht, sagt er, dass eine Masse von Tieren und Pflanzen dem 
Geologen notwendig entgehen, weil dièse Organismen zu ihren Lebzeiten 
nur aus weichen und sich rasch zersetzenden Substanzen bestanden. 
Dièse Lebewescn konnten keine Spur ihrer Existenz hinterlassen. Wenn 
wir nun annehmen, dass zur Zeit der Ablagerung der den versteine- 
rungsfiihrenden Sedimentgesteinen vorausgehenden Formationen nur 
Organismen mit weichen Teilen lebten, so konnen sich aus jener Zeit 
auch keine fossilen Reste erhalten haben. 

MoRiTzi macht ferner darauf aufmerksam, dass die Geologen jàhrlich 
Zwischenformationen entdecken, die auch palâontologisch zwischen den 
dariiber und darunter liegenden Schichten vermitteln. 

Auch jenen andern Einwurf sieht Moritzi voraus, dass ja heutzutage 
noch neben den hôhern Oi'ganismen solche existieren, welche auf den 
niedersten Stufen tierischer und pflanzlicher Formbildung stehen. Auch 
diesen Einwurf sucht er zu entkràften, freilich in ungeniigender Weise, 
die unser Interesse nur wenig zu wecken vermag. 

Der Bedeutung seiner evolutionistischen Auffassung fiir die Beurtei- 
lung des Systems, fiir die Aufstellung einer naturlichen Klassiiikation, 
war sich Moritzi wohl bewusst. Er erkannte, wie tibrigens schon viele 
vor ilim und besonders Lamarck, dass die lineare Anordnung eine un- 
natiirliche ist. Wenn die Organismen so entstanden, wie er, Moritzi, an- 
nimmt, so konnen sie nicht eine einzige Reihe bilden, sondern sie miissen 
entsprechend der Verschiedenartigkeit der Existenzbedingungen, in die 
sie gerieten, eine komplizierte und verâstelte Reihe darstellen. Ein Ver- 



A. LANG — ALEXANDER MORITZI 65 

gleich, den er vorbringt, wird Sie gewiss lebhaft interessieren. Ei- sagt: 
Welches System man aucli immer adoptieron môge, immer wird die Form 
in der man es in den Bùchern zur Darstellung bringt, eine lineare sein, 
weil man mit A beginnen und mit Z aufhoren muss. Dièse Anordnung 
ist aber so wenig natih'lich und giebt uns so wenig ein getreuesBild von 
den natili'liclien Ziisamnienhilngen. als die abgeschnittenen und in einer 
Reilie in den Boden gesteckten Zweige eines Baumes uns ein Bild von 
seiner Verzweigung zu geben vermôgen. 

In beredter Weise âussert sich Moritzi liber diedurch seine Ansichten 
bedingte Atiffassung der Harmonie wul der Ziuecknuïssigkeit in der Or- 
gnnismenweU. Die Harmonie, sagter, welche in derNatur herrscht, wird 
allgemein betrachtet als der Ausliuss eines tiefen Scbôpfungsgedankens, 
der das ganze Getriebe der Organismenwelt zum Voraus und bis in die 
kleinsten Einzelheiten eingericlitet, der von Anfaiig an aile kommenden 
Bedûrfnisse vorgesehen und der durch aile speziellen Einzelerscheinungen 
hindurch esauf den einen Endzweckabgesehen hat, den Menschen. Dabei 
kônne nur das die Auf'gabe des Naturforschers sein, diesen Schôpfungs- 
gedanken in allen Einzelerscheinungen nachzuweisen. 

Wir aber, so ruft MoRrrzi ans, weit entfernt, die Harmonie in der Natur 
leugnen zu wollen, erkennen sie als eine Notwendigkeit. Der Luft, dem 
Wasser, dem Klima, der Boden beschaffenheit, der Nahrung sind die Tiere 
und Pflanzen gerade deshalb angepasst, weil eben dièse Faktoren aus den 
Tieren und Pflanzen das gemacht haben, was sie sind. Dièse konnten 
nicht Gewolinheiten annehmen, die den Ui-sachen, welche Gewohnheiten 
hervorrufen, entgegengesetztsind. Wenn dieExistenzbedingungen, denen 
ein Organismus angepasst ist, aufhoren zu wirken, so muss derOrganis- 
mus zu Grunde gehen. Wenn sie aber unmerklich und stufenweise sich 
verândern, so veràndert sich aucli die Organisation, den neuen Bedûrf- 
nissen entsprechend. 

Wie Sie sehen, sind es die heute sogenannten Lamarck'schen Fak- 
toren, sind es die direkten Anpassungen, denen Moritzi die zweckmâs- 
sigen Umwandlungen der Organismen zuschreibt. Dabei ist es intéres- 
sant festzustellen, dass Mokitzi in dem festen Glauben lebt, damit eine 
causale Erkldrnng im Gegensatz zu der teleologischen der prastahilirten 
Harmonie gefunden zu haben. Dièse beiden Système, sagt Moritzi. sehlies- 
sen sich gegenseitig aus. Wenn das Finalitatssystem in der Natur wal- 
tet, so kann es keine causale Verkniipfung der Erscheinungen geben. 
Herrscht aber Causalitat, so fallen von selbst aile jene Fragen iiber den 
Zweck oder die Absicht dahin, die der Schôpfer bei der Bildung dièses 
oder jenes Organismus haben mochte. 

Wenn dereinst unsere Ansichten, wenn dereinst, ruft Moritzi aus, die 
Causalitat anerkannt sein wird, so wird man die Frage nicht mehr hôren, 
zu welchem Zwecke sich die Berge erhoben haben. Man wii'd sich nicht 

VI« CONGR. INT. ZOOL., 1904. 5 



66 PREMIÈRE ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

mehr den Kopf zerbreclien, uni zu erfahren, zu welcliem Zwecke die dem 
Menschen schadliclien ïhicre erschaffen worden sind. Man wird in sol- 
chen Fragen eine allzumenschliche Art der Beurtlieilung der Dinge er- 
blicken und man wird es hochmiitliig und anmassend finden, dem gôtt- 
lichen Geist ausschliesslich auf die Existenz des Menschengeschlechtes 
gerichtete Gedanken zuzuschreiben. 

Schon hieraus geht mit aller Klarheit hervor, dass MoRrrzi die anthro- 
pocentrische Weltanschauung verwirft. Dass er sogar den tierischen Ur- 
sprung des Menschen annimmt, gelit iiberdies ans einer andern Stelle 
hervor, wo er davon spriclit, dass die hochsten Thiere erdgeschichtlich 
zuletzt auftreten. Der Mensch selbst cxistire im fossilen Zustande nicht. 
Das Meisterwerk der Schôpfung kounte erst zu allerletzt auftreten, nicht 
etivo deshalb, lueil, wie die Theologen he/iaiq)ten, ailes zu seinem Empfanfj 
ivold vorhereitet und bequem eingerichtet sein musste, sondern iveil ihm 
nothwendigeriveise die Formen, auf deren Basis er sicJi entwickelt hat, 
Jiaben vorausgehen milssen. 

Ich bin am Schlusse! 

Lassen Sie mich holien, hochgeehrte Fachgenossen, dass meine Aus- 
fùhrungen Sie davon ûberzcugt haben, dass wie ich eingehends sagte, 
unserem schweizerischen Naturforscher Alexander Moritzi in der Tat 
eine hervorragende Stelle in der Geschichte des Entwickliingsgedankens 
gebûhrt. 



DEUXIEME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 
Mardi 16 août 1904 

à 9 heures 

dans l'Aula de l'Université, 

sous la présidence de 

M. le Professeur Ch. -S. Minot. 

Vice -Présidents : MM. le Prof. L. von Graff (Graz), 

•le Prof. E. LoNNBERG (Stockholm), le Prof. P. Pelseneer (Gand) 

et le D' L. Stejneuer (Washington). 



M. le Prof. Studer, Président du Congrès, annonce à l'assemblée que 
M. H. von Rerlepsch étant malade ne pourra pas faire la conférence an- 
noncée au programme, mais qu'il sera remplacé par M. 0. Kleinschmidt, 
qui traitera le même sujet. 

M. le Président donne la parole à M. le Prof. Salensky. 



UEBER DIE HAUPTRESULTATE DER ERFORSCHUNG DES 

IM JAHRE 4901 AM UFER DER BERESOWKA ENTDEGKTEN 

MiENNLIGHEN MAMMUTHCADAVERS 

vou 
Prof. W. SALENSKY 

(S'-PetersbuTg). 

Von seiten der wissenschaftlichen Kommission des VI. Internationalen 
Zoologenkongresses ist mir der ehrenvoUe Wunsch ausgespi'oehen wor- 
den, in einer der allgemeinen Sitzungen einen Vortrag ûber das von mir 
selbst ausgewiihlte Thema zu halten. Bei der Auswahl des Themas habe 
ich mich an die Ergebnisse der Untersuchungen des im Jahre 1901 aus- 
gegrabenen Mammuthcadavers gehalten und zwar deswegen, weil es mir 
schien. dass die Untersuchung eines fossilen, in Folge besonders gilnsti- 
gen Umstânden mit Fleisch und Blut erhaltenen Tieres nicht nur spe- 
zielles, sondern ein allgemeines Interesse erregen soll. Die vou der Pe- 



68 DEUXIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

tersburger Akademie der Wissenschaften vorgonommeno Untersuchung 
der Mammiithleiclie ist schon so weit vorgeschritten, dass ein Teil 
derselben (Osteologie, Odontographie, Myologie, die Untersuchung des 
Eises) bereits im vorigen Jahre veroftentlicht wurdeV Um die Wieder- 
holung der bereits publizierten wissenschaftlichen Resultate zu vermei- 
den, will ich hier den eben erwâhnten Teil der Untersuchungen nicht 
beriihren. Die Aufgabe meines Vortrages besteht erstens in der Aufklâ- 
rung der biologischen Existenzbedingungen des Manimuths und zweitens 
in der Mitteilung einiger Resultate der Untersuchung der Weichteile der 
Mammuthleiche, soweit dieselbe bis jetzt vorgeschritten ist. 

Das Erschoinen der gut konservierten Mamiuuthleichen auf der Erd- 
oberflache stellt bekanntlich im hohen Norden Sibiriens keine besonders 
seltene Erscheinung dar. In den von Middendorff"^ und von K. E. von 
Bakr^ mustei'haft zusammengestellten Geschichten der Entdeckung(Mi 
der Mammuthcadaver sind bis zum Jahre 186(î achtzehn Falle von dem 
Erscheinen der Mammuthcadaver in verschiedenen Gegenden des ISord- 
sibiriens angetuhrt. Wenn man noch die spâter angemeldeten zwei Mam- 
muthcadaver, von denen die Akademie zwei P'usse und ein Stiick Fell 
von Baron v. Maydel bekam und einen Mammuthcadaver der Ljachoff- 
insel, von dem wir einen Fuss von Dr. Bunge besitzen, beizâhlt, so wird 
die Zabi der im vorigen Jahrhundert aufgefundenen Mammuthleichen 
bis auf 21 steigen. Trotz vieler Bemiïhungen von seiten der Petersburger 
Akademie der Wissenschaften, die angemeldeten Mammuthleichen aus- 
zugraben und dieselben fui- die Wissenschaft zu bewahren, blieben die 
von der Akademie zu diesem Zwocke abgesandten Expeditionen meistens 
wenig erfolgreich. Die Ursache davon liegt in der grossen Entfernung 
Nordsibiriens, in den ausserordentlichen Schwierigkeiten, mit denen 
die Reise nach diesen wilden Gegenden verknûpft ist, und in mehreren 
anderen zum Teil athmosphœrischen, die fur die Erhaltung der Leiche 
ungûnstig erscheinen. Die Erôffnung der sibirischen Eisenbahn liât dièse 
Verhaltnisse bedeutend gebessert, und der gute Erfolg der im Jahre 1901 
an das Ufer der Beresowka abgesandten Expédition muss wenigstens 
teilweise dicser Verbesserung zugeschrieben werden. Die Geschichte der 
Entdeckung und der Ausgrabung der Mammuthleiche an der Beresowka 
ist folgende : 

' Wissensch. Resultate d. von d. Akad. der Wiss. in Petershurg ans Ufer der 
Beresoivka fur die Ausgrab. d. Mammuthleiche im J. 1901 abgesandten Expédition. 
Bd. I (russiKch). 

* MiDDENDORFF. Reisoi ^w d. âuss. Norden und Osten Sibiriens, etc. Bd. IV, T. I, 
Petcrsburg. 

* K. E. V. B^R. Neue Au/fînd. eines vollst. Manimuths mit der Haut u. d. Weich- 
teilen, etc. (Mélanges biologiques de i'Ac. Imp. de S*-PéterKb., B. V, 1866.) 



W. SALENSKY — MAMMUTH 69 

Im April 1901 hat die Akademie der Wissenschaften in Petersburg 
von dem Gouverneui- von Jakutsk Nachricht bekommen, dass am Ufer 
der Bercsowka, eines Nebenflusses der Kolyma, eine gut erhaltene Mam- 
muthleiche aufgefunrlen wurde. Die Akademie hat beschlossen, môglichst 
schnell eine Expédition filr die Ausgrabung der Mammuthleiche auszii- 
riisten. Indem derErfolg dieser Expédition hauptsâchlich von der schnell- 
sten Ankunft derselben an der Mamniutlistelle abhing, so hat man sich 
bestrebt, die Expédition môglichst bald abzusenden. Anfangs Mai haben 
die beiden Mitglieder der Expédition, die Herren 0. Herz und E. W. 
PFrrzENMAYER, dercn Eifer und Geschicklichkeit wir den guten Erfolg 
der Expédition verdanken, Petersburg verlassen. Nach viermonatlicher 
schwerer Reise hat die Expédition den 9./22. Septt mber die Mammuth- 
stelle erreicht. 

Ich branche hiei- nicht auf die Beschreibung der schweren Reise der 
Expédition naher einzugehen, da dieselbe bereits von dem Chef der Ex- 
pédition, 0. Herz, in einem spezieli gesehriebenen Aufsatz', auf den ich 
verweise, niedergelegt ist. Icli wili hier nur einige Stellen daraus an- 
fiihren, welche hauptsâchlich die Umgebung und die Lage des Mam- 
muthcadavers betreffen. 

Ueber die Gegend, in welcher der Mammuth begraben wurde, berich- 
tet 0. Herz* wie folgt : « Der Mammuthcadaver liegt auf einem 35 Meter 
ttber dem gegenwârtigen Flussspiegel der Beresowka am linken Ufer der- 
selben, IV2 Werst langen, nach Osten gekehrten Absturzfelde, das sich 
halbkreisfôrmig dahinzieht. Bei einer Neigung von 30° — 35° fâllt das 
ganz zerrissene und zerkliiftete Absturzgebiet von der die Taiga tragen- 
den, oberen Humusschicht 113 Meter zum Ufer der Beresowka ab, wâh- 
rend die absolute Hôhe derselben 55 Meter betrâgt; die Entfernung vom 
Mammuthcadaver bis zum Flussufer betrâgt 62 Meter. Die ïïbere Hu- 
musschicht, mit einer Moosdecke bekleidet, mass ich an verschiedenen 
Stellen und stellte sich eine Dicke von 30 — 52 cm. heraus. Darunter 
liegt eine lehmhaltige Erdniasse, zu ca. -/sErde und '/.^ Lehm, diedurch- 
schnittlich 2 Meter, stellenweise aber bis 4 Meter und mehr misst und 
von geschichteten Eisadern von 5 — 18 cm. Dicke, mit Steinen, Wurzeln 
und Holzstùcken vermischt, durchzogen ist. Unter dieser alluvialen 
Erdschicht tritt eine vertikale Eiswand zu Tage, die oberhalb des Mam- 
muthplatzes 5 Meter, an anderen Stellen sogar 7— 8 Meter freiliegt. . . » 

a Auf diesem vermutlichen Eisabhange liegen mâchtige, zerrissene 
Ei'dmassen und Erdhûgel, die durch das allmâhlige Schmelzen der Eis- 
wand mit hinzukoramendem Wasser aus dem oberen Taiga und dem ca. 

' 0. Herz. Berichte des Leiters der von der Kais. Akad. d. Wiss. zur Ausgrahung 
eines Mammuthkadavers an die Kolyma-Beresowka ausgesandten Expédition 1902. 
(Verl. d. Akad. d. Wies. zu St. Petersburg.) 



70 DEUXIÈME ASSEMBLEE GENERALE 

'/^ Wei'st dahinter liegenden Bei-griicken von 120 Meter Hôhe, bei star- 
ken Regengussen zum Beresowka-Ufer hinabrutschen. Bei einem solcben 
Erdrutsch oder dem Auseinanderreissen einer grôsseren Erdmasse ist 
auch nach Vermiitung der Lamuten (.lakuten) schon vor 2 Jahren der 
Mammuthkopf zum Vorschein gokommen, wahrend eiii Teil des iibrigen 
Kôrpers erst Ende August sicbtbar wurde. » 

Die untei- der Leitung von 0. Herz mit grosseï* Vorsicht vorgenom- 
menen Ausgrabungen haben allmâhlig die Mammuthleiche blossgelegt. 
Die Arbeit der ersten Tage bat scbon einen sehr wichtigen Fund er- 
bracht : es ist namentlich eine Portion des Futters die in Form einer 
Platte zwiscben den oberen und unteren Ziihnen bei der Freilegung des 
Schadels entdeckt wurde. Die wicbtige Bedeutimg dièses Fundes fur die 
Biologie des Mammutbs werde ich weiter unten geuauer besprechen ; hier 
will ich nur hervorheben, dass die Anwesenheit des noch ungekauten 
Futters zwiscben den Zahnen des oberen und unteren Kiefers auf einen 
plôtzlicben Tod des Tieres hinweist. Der Tod war in Folge der weiter 
unten niiher zu besprechenden Ursnchen so scbnell eingetreten, dass 
das Tier nicht einnial die Zeit batte, die in seiner Mundhohle liegende 
Nahrung zu verschlucken. 

Die weiteren Ausgrabungen, bei denen der Rumpf und die Extremi- 
taten allmâhlig zum Vorschein kamen, haben mehr und mehr die Idée 
von dem natiirlichen Tod des Tieres ausgeschlossen. Der Rumpf der 
Leiche war aufrecht gestellt; der Kopf etwas emporgehoben. Die bei- 
den hinteren Extremitâten sind in einer fast horizontalen Lage unter 
den Bauch geschoben ; das Tier erweckte die Ansicht, als ob es auf seinen 
hinteren Extremitâten gesessen batte. Die Lage der in den carpalen 
Gelenken gebogenen vorderen Extremitâten weisst dai'auf hin, dass das 
Tier kurz vor seineni Tode beftige Anstrengungen geilbt bat, um sich 
zu befreien. Ein Vorderfuss wai* etwas hôher gelegen, als der andere. 
Kurz, die Stellung der Leiche, die Lage der vorderen und der hinteren 
Extremitâten, die gebrochenen Knochen und die ungeheure Menge des 
Blutes in der Brust- resp. Bauchhohle, weisen darauf hin, dass das Tier 
in Folge einos gewaltigen Stosses plôtzlich verendete. 

Bevor wir zur Frage ûber die LTmstânde, welche den plotzlichen Tod 
unseres Mammutbs hervorgerufen haben, iibergehen, wollen wir zuerst 
die allgemeinen physikalisch-biologischen Verhâltnisse unter welchen 
das Mamnnith lebte, etwas nâher betrachten. Die letzten kônnen nur auf 
Grund der mit dem Mammuth aufgefundenen Ueberreste dei* derzeitigen 
Floi-a beurteilt werden. Der berùhmte K. E. v. Baer bat schon vor 40 
Jahren vollkommen richtig bemerkt, dass « die Bestimmung der Nah- 
rungsreste, die man im Darm finden wird, iiberwiegt an Wichtigkeit 
sicher aile Untersuchungen ilber die spezifische Form des Tieres ». Dièse 
Nahrungsreste wurden aber bis in der letzten Zeit nicht erhalten ; des- 



W. SALEN8KY — MAMMUTH 71 

wegen entbehren unsero Kenntnisse ûber die Naturverhaltnisse der Mam- 
muthzeit eines thatsàch lichen Grundes und sind theilweise auf Ver- 
muthungen, theilweise auf die Analogie mit den Befunden beg» ûndet, 
welche man an den Zeitgenossen des Mammuths gemacht hat. So hat 
der verstorbeno Akademiker F. Brandt, auf Gnind der Untersuchungen 
der Futterreste, die zwischen den Zahnen des Zeitgenossen und des Be- 
gleiters des Mamniuths, des Rhinocéros tichorhinus, gefunden wurden 
und hauptsàchlich ans einer Menge von Nadeln der Coniferen bestan- 
den, geschlosseu, dass das Mammuth « gleichfalls wenigstens zuni Teil, 
vielleicht selbst grôsstenteils. von Zapfenbâumen sich genâhrt haben 
môchte * ». Daraus zieht Brandt folgende Schlùsse ûber das Klima des 
hohen Nordens zur Mammuthszeit -. Er sagt namentlich : « Da nun aber 
gerade die intacten Leichen in so nôrdlichen. gegenwiirtig so vegeta- 
tionsarmen, ôden Gegenden vorkommen, wo so grosse Tiere, wie die 
Mammuthe, heut zu Tage weder die gehorige Menge noch die fur sie 
geeignete Xahrung finden kônnten, so darf man wohi daran deuken, 
dass das Klima des hohen Nordens von Sibii-ien frûher ein anderes, 
namentlich ein solches gewesen sein diirfte. welches eine reichliche Végé- 
tation, namentlich eine weit grossere Ausdehnung dei- Walder nach 
Norden gestattete. » 

Wollen wir versuchen die Richtigkeit dieser Meinung von F. Brandt 
auf Grund des neugefundenen Materials zn prûfen. Es ist wirklich ein 
ausserordentlich glûcklicher Zufall gewesen, dass das Mammuth von 
Beresowka so plôtzlich verendete, dass es seine Nahrung teilweise nicht 
einmal gekaut hatte. Es hat uns eine reiche Menge dieser Nahrung gelie- 
fert. Ausser der schon oben erwahnten zwischen den oberen und unteren 
Zahnen gefundene Flatte, welche aus zusammengepresstem Heu bestand, 
hat man bei der fortgesetzten Ausgrabung einen ganzen Magen gefun- 
den, welcher ungefâhr 12 kgm. von unverdautem Futter enthielt. 

Die Untersuchung dieser werthvoUen Ausbeute wurde von der Aka- 
demie der Wissenschaften Hei-rn Akademiker M. Woroxix ûbergeben. 
Nach dem unerwarteten und sehr bedauerten Tode desselben, hat die 
Bearbeitung dieser Futterreste Herr Acad. J. Borouix ûbernommen. 

Mein KoUege, Akademiker J. Borodin, war so fi'eundlich gewesen, mir 
eine Liste der von ihm bestimmten, im Futter aufgefundenen Pflanzen 
zu ûberreichen und hat mir die Erlaubniss gegeben, dieselbe hier mit- 
zutheilen, woftir ich ihm hier meinen besten Dank ausspreche. 

Obwohl die im Futter enthaltene Flora keineswegs mannigfaltig ist, 
bietet sie ein hervorragendes Interesse dadurch, dass sie aus den Pflan- 

' J. F. Brandt. Zur Lebensgeschichte des Mammuths. (Bull, de l'Ac. Impér. de 
Sf-Pétersbourg, Bd. X, p. 112.) 
^ Idem, p. 115. 



72 DEUXIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉEALE 

zen besteht, die noch jetzt an demselben Orte wachsen. Es wurden fast 
ausschliesslich Grâser gefunden. Die Nadeln der Coniferen sind in aus- 
serordentlich ^eringei' Menge dabei vertreten. 

Die Futtei-pflanzen des Mammuths gehôren zu den sechs Plianzen- 
faniilien, von denen die Reprâsentanten der Gramineen und der Cype- 
raceaceen durch ihre Menge und durch die Mannigfaltigkeit ihrer Arten 
pràvaliren. Ans den Gramineen gehoren die meisten folgenden Arten : 

I. Aloj)ecurus alpinus Sm. (Fuchsschwanz), von denen Stengel, Rispen 
und einzelne Aerchen in reiclilicher Menge gesammelt wurden; 2. Hor- 
deiim jubatum L. mit sehr vielen Stengeln und einzelnen Aehrchen ; 
3. Afp'ostis horeaUsH^iVim., Stengel, Rispen, teilweise mit gut erhaltenen 
Aehrchen ; 4. Atropis destans Grideb., nicht besonders gut conservirte 
teilweise mit Aehrchen versehene Stengel; 5. Beckmannia crucœformis 
Host, wenige Aehrchen. 

Die Famille der Cyperaceacecn ist nur durch zwei Arten von Carex 
reprasentirt : 6. Carex glareosa Wg. von denen viele HiiUpelze und Samen 
gefunden wurden, und 7. Carex incurva Lightf. dui'ch sehr viele Hûll- 
pelze, Samen und ganze Aehrchen reprasentiert. 

Die ilbrigen Familien sind bloss durch einzelne Arten vertreten. Von 
der Famille der Labiaten sind nur 2 schlecht erhaltene Frûchte des 8. 
Thymus serpillum L. gefunden. In viel grôsserer Menge sind im Futter 
die manchmal gut conservirten Bohnen des 9. Oxytropis canipestris De. 
ans der Famille der Leguminosen vorhanden. Aus der Famille der Papa- 
veraceen wurden einige Samen von 10. Papaver alpinum L. gefunden. 
Endlich ist die Famille der Ranunculaceen nur durch zwei Friichte von 

II. Rammcidus acer L. var. horealis, dargestellt. 

Aile hier erwiihnten Pflanzenresten gehôren den Pflanzen die noch 
jetzt an denselben Stellen wachsen (s. Trautvetter, Flora riparia Koly- 
mensis », Ostenfeld, a Flora arctica, » Cajander, « Lena-Thal ») und 
stellen sich als charakteristische Reprâsentanten der Wiesenflora dar. 
Die typischen Tundrapflanzen, ausser dem Alopecurns alpinus Sm. und 
Fapaver alpinum L., welche auch in der Tundra voi'kommen, wurden 
nicht aufgefunden. 

Ausser den aufgezâhlten Pflanzen wurden noch einzelne kleineStucke 
von Holz angetroffen, die bis jetzt nicht niiher bestinimt sind. 

Dank den beschriebenen Futterresten haben wir positive Tatsachen 
erworben, welche uns sichere Auskunft ûber den Charakter der Flora 
zur Mammuthszeit und zugleich den Grund ftir die Beurteilung dei* da- 
maligen physikalischen Verhaltnisse des hohen Nordens Sibiriens liefern. 
Der Charakter der Flora gibt keinen Grund l'iir die Bestatigung der Hypo- 
thèse von Fr. Brandt, nach welcher das Klima des hohen Nordens Sibi- 
riens milder als das gegenwartige gewesen sein diirfte. Die Identitât der 
Wiesenflora, welche im Mammuthsfutter entdeckt wurde,mitderderheu- 



\V. SALENSKY — MAMMUTH 73 

tigen Tage, weist vielmehr darauf hin, dass das Mammuth unter ganz an- 
deren Bedingiingen als seine gegenwai-tigon Verwaudten, der afrikani- 
sche und der indisclie Eléphant, lebte. Das Mammuth war ganz ent- 
schieden ein hochnordisches Tier; es bewohnte kalte Gegenden und war 
dafûr durch verschiedene Einrichtungcn, die wir bei den jetzt lebenden 
Elephanten nicht tretteii, angepasst. Ob es sich manchmal von den Na- 
delhôlzern niihrte, kann ich nicht entscheiden; jedenfalls hat man jetzt 
noch keinen Grund fur die Annahme, dass die Nadelhôlzer irgend eine 
Rolle bei seiner Nahrung spielten. Die Môglichkeit eincs zeitweiligen 
vielmehr oder zutalligen Verzehrens der Coniferennadeln will ich aber 
durchaus nicht in Abrede stellen. Tatsachlich haben wir keinen Grund 
fur die Annahme, dass es sich grôsstenteils von den Nadelholzern er- 
nâhrte. Xach den gehorigen Quantitaten der Nahrung, welche im Mam- 
muthmagen gefunden wurden, darf man schliessen, dass die Wiese, auf 
der es kurz vor seinem Tode weidete, ihm die notwendige Menge des 
Futters geliefert habe. Dieselbe Wiese ist ihm in Folge eines Unglûcks- 
falles auch eine Grabstelle geworden. Wie ist es gestorben? Welche gûn- 
stigen Umstânde sind es, die seinen Cadaver wâhrend mehrerer Jahrtau- 
sende zur vollstandigen Konservierung gebracht haben? Das sind Fra- 
gen, welche sowohl Laien wie auch Gelehrte in holiem Masse interessie- 
ren, die aber nur hypothetisch beantwortet werden kônnen. 

Ueber den Tod der Mammuthe wurden verschiedene Hypothesen auf- 
gestellt. 

Bekanntlich hat der berûhmte schweizerische Naturforscher Oswald 
Heer die Meinung ausgesprochen, « die in Sibirien mit Haut und 
Haar bis auf unsere Tage erhaltenen, im Eis eingefrorenen Mammuthe 
seien vielleicht auf dem Eis verungliickt, in Gletscherspalten gefallen 
und in diesem uralten Eiskeller durch aile Jahrtausende aufbewahrt 
worden ». F. Brandt beraerkt darûber : a Fur Sibirien kann die Théo- 
rie des berûhmten Ziiricher Naturforschers keineswegs gelten » und 
schlâgt zur Erklâi'ung der F rage tiber das Verenden der Mammuthe eine 
andere Théorie vor, die sich auf das Vorkommcn der aufrechtstehenden 
Mammuthleichen stiitzt. Brandt hat auf dièse Eigentiimlichkeit beson- 
deren Wert gelegt und die Ansicht ausgesprochen, « dass die wohl er- 
haltenen Mammuthleichen an ihrem Fundorte selbst (den Flussufern) 
im Schlamme versunken seien, dann aber noch mehr von den Flûssen 
mit Schlamm bedeciit wurden, worauf sie sehr bald darnach einfroren, 
was natùrlich nur im Herbst, und in Folge eines bald eingetretenen Fro- 
stes gescheheu konnte. Ein harter darautîolgender Wintei- tat das tlbrige, 
wahrend der kalte Schlamm, womit sie im niichsten Frûhling und im 
weiteren Verlaufe der Zeit bedeckt wurden, sie gegcn das Aufthauen 

schiltzte » Was die liegend gefundenen Leichen anlangt. so werden 

sie als solche zu betrachten sein, welche entweder aus ihrem natiirlichen 



74 DEUXIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

Fundorte durch Erdsturze (wie namentlich der selbst von Adams beob- 
achtete ) oder Untenvaschungen losgerissen, oder durch Fluteii eine sehr 
kurze Strecke transportiert wurden. » 

Akad. L. Schrenk' hat dièse Théorie einer Kritik untervvorfen iind 
dabei die richtige Bemerkung gemacht, dass « die auf solchem Wege, 
durch P^inbettung in Sand-, Thon- oder Schlammschichten erhalten ge- 
bliebenen Tiere, wenn auch nicht immer aller ihrer Weichteile beraubt, 
doch in der Regel stark mitgenommen worden seien. Wenn sich aber 
unter ihnen dennoch einmal eine wohl konservierte Leiche linden soUte, 
so miissen mv das nur einem ganz glûcklichen Zufall und der Mitwir- 
kung ganz aussergewôhnlicher, vielleicht nur lokaler Umstânde zu- 
schreiben. Solche Falle diirften daher nicht als Regel, sondern nur als 
Ausnahme betrachtet werden. » 

Ich schliesse mich der in diesen Zeilen geâusserten Meinung v. Schrexk 
sehr gerne an. Die Stellung des Mammuthcadavers von der Beresowka, 
die unverdaute Nahrung, welche in demselben gefundon wurde, lassen 
sich nicht mit der Ansicht von F. Braxdt in Einklang bringen. Wâre 
das Mammuth in einem Sumpf versunken, so ist dadurch noch kein Grund 
gegeben, dass sein Tod so piôtzlich erfolgte, dass es nicht einmal die Zeit 
hatte, die in seinem Munde steckende Nahrung zu kauen, Das Versinken 
grosser Tiere, wie z. B. der Ochsen, Kiihe usw., welches in den sumptigen 
Gegenden Sibiriens nicht selten vorkommt, dauert jedenfalls so lange, 
dass die Tiere noch gonugZeit haben, um ihre Nahrung zu verschluckeu. 
Die Stellung der Mammuthleiche weist auf einen heftigen aber kurz- 
dauernden Kampf um das Leben hin. Die Knochenverletzungen im Hu- 
mérus und im Becken, in den Lendenwirbeln und im Kreuzbein kônnen 
nur darin ihre Erklârung finden, dass das Tier unmittelbar vor seinem 
Tode an einen festen Gegenstand stark gestossen resp. von einer grossen 
Hôhe heruntergefallen wâre, Das Herunterfallen des Tieres aus einer 
bedeutenden Hôhe in irgend eine Erdspalte, oder in eine Hohle kann 
auch allein den plotzlichen Tod und die eigentiimliche Stellung des Mam- 
muths erklâren. Wir erinnern gerne an die oben zitierte Stelle von Os- 
wald Heer's bildliche Vorstellung, welche genau den Verhâltnissen, 
unter denen die Mammuthleiche an der Beresowka gefunden wurde, ent- 
spricht, Nur bedarf das Bild von Oswald Heer in der Beziehung einer 
Korrektur, dass die vermeintliche Hôhle keine Gletscherspalte gewesen 
sein konnte, da im Norden Sibiriens keine Gletscher bis jetzt entdeckt 
wurden. Dièse Hôhle konnte auch nicht im Eis selbst gebildet worden 
sein, da die Mammuthleiche nicht im Eis, sondern in der gefrorenen Erde 

* L. V. ScHRENK. Bericht ûher neuerdings im Norden Sibiriens angehlich zum 
Vorschein gelcommene Mammuthe, etc. (Mélanges biol., tirés du Bull, de l'Ac. Imp. 
de St-Pétersl)., T. VII, p. 745.) 



W. SALEN8KY — MAMMIJTH 75 

gefunden wnrde. Dio Eisschichten, welche iinter der Begrabnngsstelle 
des Maramuths auftreten. bestehen nach den Angaben des Geologen J. 
ToLMATscHEFF, welcliei' das Eis untersuclite, aus Schneeeis. Dièse Eis- 
schichten liegen unter der Mammuthleiche und waron wahrschoinlich 
schon vor dem Mammuthtode gebildot. 

Deswegen ist es sehr wahrscheinlich, dass die Hôhle, iii welche das 
Mamniuth gelangte, im Boden gebildet ware. Die darunter liegende Eis- 
schicht spielte eine grosse RoUe bei der Erhaltuiig des Mammuthcada- 
vers wiihrend der ganzen Jahrtausende, indem sie die Tenipei-atur des 
Bodens eriiiedrigte. 

Es fragt sich nun : wie konnte auf der Wiese, auf welcher das Mam- 
muth einige Minuten vor seinem Tode weidete, eine solcho Hôhle gebil- 
det werden ? 0. Herz, der die Gegend, wo dièses Mammuth gefunden 
wurde, sorgfaltig untersuchte, hat die Meinung ausgesprochen, dass auf 
der Eisschichte, die er als Gletscher betrachtet, tiefe Einschnitte vor- 
handen waren, « die durch das aus der Taiga und dem angrenzenden 
Bergrûcken kommende Thau- und Regenwasseï- mit Erde, Stcinen und 
Baumi'esten ausgefûllt wurden, wortiber sich dann eine Decke gebildet 
hat, die sehr reichlichen PiBlanzenwuchs gehabt haben muss, wo die 
Mammuthe und andere Tiere vortreffliche Nahrung fanden. Besagte 
Decke hat dann wahrscheinlich noch nicht die richtige Festigkeit gehabt, 
die schweren Mammuthe iiberall zu tragen, das Mammuth ist durchge- 
brochen und abgestiirzt, wie seine Lage und die zerbrochenen starken 
Knochen, wie das Becken, der rechte Humérus etc., beweisen. Es hat 
dann zwar versucht sich emporzuarbeiten, was aus der Kletterstellung 
der beiden Vorderfùsse zu ersehen ist; aber die Beschadigung ist so 
gross gewesen, dass es die Kraft dazu nicht mehr hatte und bald veren- 
dete. » 

Die Bildung der Hôhlen in der Erde durch die Aufiôsung des Gesteins 
ist zu bekannt um an denselben sich aufzuhalten. Die fiir Europa be- 
kannten Bedingungen der Hôhlenbildungen sind in Sibirien noch durch 
einen Faktor, nilmlich durch den starken Frost vermehrt, welcher die 
Bildung der Kliifte resp. der Spalten im Eis oder in gefrorener Erde 
verursachen kann. Nach den Angaben verschiedener Reisenden, die 
Nordsibirien besuchten, ist es bekannt, dass in Folge starker Froste, die 
dort sehr hâufig sind, in dem gefrorenen Boden weite Spalten sich bil- 
den, in welchen das Wasser von den anliegenden Wasserbehaltern z. B, 
den Seen, verlâuft und dort gefriert. 

In demselben Kolymagebiet, wo das Mammuth gefunden wurde, sind 
solche Falle von den Reisenden angegeben. Das von dem Boden der Seen 
nach den Erdritzen resp. Erdspalten hineinstrômende Wasser kann nicht 
in allen Fallen verfolgt werden. Es ist sehr wahrscheinlich, dass es unter- 
irdisch fliesst und unter dem Boden einige mehr oder minder gerâumige 



76 DEUXIÈME ASSEMBLÉE (4ÉNÉRALE 

Hôhlcn auswâscht, welche von Aussen durcli eine Bodonscliicht bedeckt 
und masquirt werden konnen. In cine dieser Hohlen kônnte das Mam- 
muth gestiirzt resp. gerutscht sein. Der gewaltige durch das Herunter- 
fallcn des schweren Mammuthkorpers verursachte Stoss hai einen wei- 
teren ISachstui-z des unigebeuden Bodens und dei* Hôhlendecke hervor- 
gerufen, welchcr das Mammutli sofort bedecken sollte. 

Nach der oben angetûbi-ten Liste der im Magen aufgefundenen Ptian- 
zen kann auch die Jahreszeit zu welcher unser Mamniuth verun- 
glûckte ziemlich leicht bestimmt werden. Aile gefundenen Pilanzen sind 
bereits mit Samen versehen; daraus folgt, dass dieselben entweder im 
spâtesten Sommer oder im Anfang des Herbsies abgerissen worden. Zu 
dieser Jahreszeit kommen schon im hohen Norden, wenigstens in der 
Nacht starke Froste vor, bei denen der Boden gefriereu kann ; dar- 
aus konnen wir scliliessen, dass die in Folge des Nachsturzes ûber den 
Mammuthkorper getallene Erdmasse bereits einen sicheren Schutz gegen 
aile Zersetzungdes Mammuthkorpers bieten konnte. Starke Stiirme, die 
wâhi-end des Winters eine ungeheure Menge von Schnee und Staub 
bringen, konnten dièse Schutzarl)eit vollenden, so dass schon in der 
ersten Zeit der Mammuthcadaver mit einer Erdschichte bedeckt wer- 
den konnte, welche die Erhaltung desselben fur mehrere Jahrtausende 
sicherte. Dies sind di<' Verhaltnisse, welche wir uns vorsteilen konnen, 
um auf Grund der erworbenen Tatsachen den Tod des Mammuths und 
die Conservirung seiner Leiche zu erklàren. 
Gehen wir nun zur Morphologie des Mammuths ilber. 
Der neu gefundene Mammuthcadaver hat unsere Kenntnisse ûber die 
Morphologie dièses interessanten vorweltlichen Tiei'es in bedeutendem 
Masse gefordert. Akad. J. F. Brandt, dem wir zahlreiche Untersuchun- 
gen liber das Mammuth vei'danken, hat versucht, die morphologischen 
Kennzeichen unseres Tieres niiher zu definiei-en'. Nach den Angaben 
dièses Forschers soll das xMammuth vorzugsweise « durch seine plumpere 
Gestalt, seine (jedoch nicht sehr viel) bedeuteudere Grosse, seinen iange- 
ren Kopf, seine breite Stirn, sehr kleine (0,265 m iang), dicht behaarte 
Ohren, spiralige, gross^re Hauer, noch inniger als bei den lebenden Ele- 
phanten verbundene Zehen, sowie den dicht mit braunem Wollhaar und 
zerstreuten, aber reichlichen, am Halse lângeren, wie es scheint eine Art 
Mahne bildenden, borstenahnlichen, dunkelschwarzen Haaren bedeckten 
Korper von den h^benden Elephanten sich iinterschieden haben» (p. 111). 
Die angefiihrte Diagnose des ElepJias iwirnigenius ist durchaus auf die 
Untei-suchung des im Petersburger Muséum aufgestellten AoAMs'schen 

1 J. F. Brandt. MiUeihmgen ilber die Gestalt und Unterscheidungsmerkmale des 
Mammuths oder Mamont (Elephas primigenius). (Bull, de l'Acad. Imp. de S'-Péters- 
bourg, T. X, p. 93-111.) 



W. SAI.EN8KY — MAMMLTH 77 

Mammuthskelettes und der daselbst befindlichen Schâdel resp. einzelnen 
Kuochen des Skelettcs begi'undet. 

Mail behauptet, dass das Mamniuth durch die Grosse seines Kôrpers 
die gegenwartigen Elephantenarten (E. indiens und E. africanns) be- 
deutend ubertraf. Der neugefundene Mammuthcadaver war noch ziem- 
lich jung gewesen; nach dem Zustande seiner Zahne zu urteilen, kônnte 
inan ihm nicht melir als 25 Jahre geben, vorausgesetzt, dass das Alter 
des Mammuths nach dem fur die heutigen Elephanten angegebenen 
Schéma des Zahnsystems bestimmt werden kann. Er ist auch kleiner als 
das im Jahre 1808 von Adams gebrachte, welches im zoologischen Mu- 
séum der Petersburger Akademie aufgestellt ist. Deswegen kann freilich 
das Mammuth von der Beresowka nicht als Muster fiir die Beurteilung 
der Grosse dienen. Nach den Dimensionen der im zoologischen Muséum 
aufbewahrten Schâdel kann man jedenfalls schliessen, dass das Mam- 
muth etwas grôsser als die gegenwârtig lebenden Elephanten gewesen 
sei. Der kleinstc von diesen Schâdeln ist beinahe 104 cm lang, wahrend 
von den dort vorhandenen Elephantenschadeln nur ein einziger 111 cm. 
in die Lange betrâgt, die ùbrigen aber nicht mehr als 81 cm. lang sind. 
Nach der Lange der im Petersburger Muséum aufbewahrten ungeheuren 
Stosszâhne (4,17 m.) muss jedenfalls angenommen werden, dass die oben 
zitierten Mammuthschâdel lange nicht die maximale Grosse erreicht 
haben. 

p]s sei hier doch bemerkt, dass das Verhaltnis zwischen der Schâdel- 
lange und der Lange des Rumpfes beim Mammuth von dem der Ele- 
phanten verschieden ist. Die Schadellânge des Mammuths tibei-trifft die 
Halfte der Rumpflânge, wahrend die Schadellânge der Elephanten nie 
die Hâifte der Piumpflânge erreicht. Das Mammuth besass also einen ver- 
haltnismâssig grôsseren Kopf als die Elephanten. Dieser Umstand muss 
immer bci der Beurteilung der Kôrpergrôsse des Mammuths in Betracht 
gezogen werden. 

Ein dichter Haarpelz des Mammuths und eine mâchtige bis 9 cm. er- 
reichende Fettlage seines Unterhautgewebes sind die Anpassungen, wel- 
che ihm das Leben im hohen Norden Sibiriens ermoglichten. Leider fal- 
len die Haare in der durch den Regen und atmosphœrische Einflùsse 
macerierten Haut der Mammuthleiche sehr leicht aus, so dass es nur in 
seltenen Fâilen gelingt, eine erhaltene Haarbedeckung zu konservieren. 
Das Mammuth von der Beresowka ist insofern glûcklicher gewesen, als 
bei ihm wenigstens an den Fussen die Haare erhalten sind; durch die 
Bandagierung der Fusse ist es môglich gewesen, die behaarten Fiisse 
nach Petersburg zu transportieren. Obwohl die ùbrigen von der Haut 
ausgefallenen Haare unter den Korperstellen, von welchen sie ausgefallen 
sin(ï, in der Erde lagen, so wurden dieselben doch sorgfâltig gesam- 
melt, um an den entsprechenden Stellen befestigt werden zu kônnen. 



78 DEUXIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

Es ist jetzt kaum zweifclhaft, dass der ganze Mammuthkôrper mit 
Haaren bedeckt war; aber von diesen Haaren kann niaii dreierlei Arten 
unterscheiden, die sich nicht nur durch ihro Lange und Dicke, sondern 
aucli durch ihren Bau von einander iintersclieiden. Sie nehmen verscliie- 
deneKôrperstellen ein und kônnen als Wollhaare, Granenhaare und Bor- 
stenhaare bezeichnet werden. Die beiden ersten sind rnnd im Quer- 
schnitt, die drilten stark abgeplattet, sodas.s sie beinahe bandfôrmig er- 
sclieinen. 

Die Wollhaare sind die kiirzesten Haare des Mammuthkorpers und 
bilden eincn dichten, auf der ganzen KôrperUâche ausgebreiteten Haar- 
pelz. Ihre Dicke betragt ungefâhr 0,1 mm., die Lange 2 — 2'/.2 cm. Manch- 
mal sind sie geki-âuselt, ôfters geradliuig. 

Die Granenliaare sind zwischen den Wollhaaren zerstreut. Ihre 
Dicke betragt 0,25 mm. An einigen Kôrperstellen,wieandenWangen,an 
derSchulter, amOberarm,anderBauchseitedesKôrpers treten sie grup- 
penweise auf und ftihren zur Bildung bart- resp. mâhnenahnlicher Or- 
gane. Adams und TiLEsius haben bekanntlich deniMammuth eineiVlâhne 
zugeschrieben, ohne dieselbe beobachtet zu haben. Leider hat das neu- 
gefundene Mammuth kein Material zur Entscheidung der Frage iiber 
die Anwosenheit der Mâhne gebracht. Es ist aber sehr wahrscheinlich, 
dass an den Wangen, unter dem Kinn, an der Schulter, am Oberschenkel 
und am Unterleib die Steifhaare in grosser Menge vorhanden waren und 
mahnenartige Organe bildeten. Nach der Stelle, wo die Granenhaare unter 
dem Mammuthcadaver gefundenwurden,mussman annehmen.dass dièse 
Haare zwei von den Wangen an bis zu den Hinterfûssen sich ziehende 
Haarfransen bildeten, die denjenigen vom Jack {Poephagus gninieus) 
niclit unahnlich waren. Es ist sehr intéressant, dass die hier angegebene 
Verteilung der Granenhaare mit den neuerlich von CAPrrAN et Breuil' in 
der Hohle von Combarelles entdeckten Wandbildei' vom Mammuth in 
sofern ilbereinstimmt, als dort ebenfalls die Haarfranzen an den Seiten 
des Unterleibes abgebildet sind. 

Die Borstenhaare, die ihren Namen ihrer Steifheit verdanken, 
zeichnen sich durch ihre eigenthiimliche zusammengepresste bandfôr- 
mige Gestalt aus. Es scheint, dass dièse Haare bloss am Schwanze vor- 
handen waren, wo sie eine stark entwickelte Haarquaste bildeten. Die 
Borstenhaare sind viel dunkler gefarht als die anderen Haararten. 

Nach 0. Herz soll die Lange derselben 20—35 cm. erreichen ; es sei 
jedoch bemerkt, dass aile Haare vom Mammuth von Beresowka abgebro- 
chen wurden, und dass die angegebene Lange derselben wohl wenigstens 
um '/g mehr geschâtzt werden soll. 

' Capitan et Breuil. Reproduction des dessins palaeolithiques gravés sur les parois 
de la grotte des Combarelles. (Comptes rendus, 1901, n» 24, p. 1038.) 



W. SALENSKY — MAMMUTH 79 

Was die Farbe dor Haare anbetritft, so darf diesclbe im AUgemeinen 
als gelblich-braun bezeichnet werden, obwohl sie von liell-blond bis 
fast brauii variirt. Die Haare des Mammuths von Beresowka sind hell. 

Wendon wir uns nun zu den Stosszahnen. Unsere Kenntnisse liber 
die natiirliche Stellung dieser Zahne in den Alveoien sind, trotz vielen 
Untersuchungen iiberdie Morphologie der Stosszâhne, nicht vollkommen 
sicher gestelit. Nacli den Angaben von F. Brandt soUen die Stosszâhne 
oder Hauer « bei ihrem Austritte sehr stark divergiren, sich dann zuerst 
nac'hAussen, vorn nnd oben wenden, mit ihrem Endteil oder Spitze aber 
nach anssen und hinten etwas gegen die Schulter sich biegen » (Bull, de 
l'Acad. imp. des se. de St-Pétersbourg, Bd. X, p. 98). Dièse Beschreibung 
stimmt mit den auf dem Mammuth von Beresowka entdeckten Tatsachen 
nicht vollkommen ûberein. 

Die Expédition hat bei diesem letztcn Mammuth keine Stosszâhne ge- 
funden. Die rechte Alvéole des Intermaxillaris war noch vollkommen 
intact; die linke trug auf ihrer Oberflache die Schnittllachen, die offen- 
bar durch das Abhauen entstanden sein mussten. Der rechte Stosszahn 
war wahrscheinlich schon wâhrend des Lebens des Mammuths ausgefal- 
len. Man hat ihn weder gefunden, noch Grund zur Annahme, dass er 
abgehauen gewesen ware. Gliicklicherweise wurde aber der linke Stoss- 
zahn fur die Wissenschaft gerettet. Er wurde von 0. Herz bei einem 
Lamute (Jakute) zuriickgekauft. Durch die Anpassung der an seiner 
Obo'flacho vorhandenen Schnittfiâchen mit denjenigen der Alvéole, 
konnte derselbe richtig eingesetzt werden. Es ist dadurch erwiesen 
worden, dass die von F. Brandt angegebene Beschreibung der Stosszâhne 
einer Koi'rektur bedarf, die hauptsâchlich die Richtung dor Spitzen 
betriftt. Die Spitzen der Stosszâhne waren namlich nicht nach aussen, 
wie F. Brandt angiebt, sondern nach innen gerichtet. 

Ein anderer sehr wesentlicher Punkt der âusseren Morphologie des 
Mammuths betrifï't dieForm des Schwanzes. Ueber die Form und die 
Grosse dièses Organs beim Mammuth wussten wii' hier in der letzten 
Zeit beinahe gar nichts. Die einzige Angabe dariiber rlihrt von einem 
Kaufmann Boltunoff, welcher die Gelegenheit hatte das ADAM'sche 
Mammuth zu beobachten und von ihm eine, offenbar sehr grobe und un- 
genaue Zeichnung zu machen resp. machen zu lassen. Nach Boltunoff 
soU die Lange des Schwanzes 6 Wei'schok (ungefâhr 27 cm.) betragen. 
Es ist sehr wahrscheinlich, dass der von Boltunoff beobachteteSchwanz 
nicht voUstandig erhalten wurde und dass der Endteil desselben abge- 
brochen wurde, weil die Lange des Schwanzes von dem neu gefundenen 
Mammuth mehr als das Doppelte der von Boltunoff angegebenen Lilnge 
namentlich von der Riickentlache gemessen, 60 cm. erreicht. Der Schwanz 
stellt ein konisches, von vorn nach hinten zu sich stark zugespitztes Or- 
gan dar, dessen Breite ini j)roximalen Telle 3() cm. betrâgt. Der stark 



80 DEUXIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

zugespitzte Eiidteil des Schwanzes wurde von einer ziemlich langen, aus 
Borstenhaaren bestehenden Quaste verziert. 

Aus dem oben Gesagton ist es ersichtlich, dass die Mammuthleiche von 
der Beresowka unsere Konntnisse liber die aussere Morphologie dieser 
Elephantenspecies bedeutend gefôi'dert hat, indem wir daraus mehrere 
aussere Organe kennen gelernt haben, von denen wir bis in der letzten 
Zeit keine sichere Vorstellung gehabt haben. Es bleibt doch eine wesent- 
liche Liïckc in unseren Kenntnissen ûber die aussere Gestalt des Main- 
muths; sie bezieht sich namentlich aut den Rûssel, von dem wir nur sehr 
wenige, auf ungentigende Angaben gegriindete Kenntnisse besitzen. In 
der wissenschaftlichen Litteratur sind darùber nur einige Bemerkungen 
nebst Zeichnungen von Boltunoff und von Mgtschulski vorhanden, die 
aber wenig klar und begrûndet zu sein scheinen. Bei dem Mammuth von 
der Beresowka wui'de der Rûssel nicht aufgefunden, wahrscheinlich ist 
derselbe schon liingst vor der Ankunft der Expédition an der Ausgra- 
bungsstelle von wilden Tieren get'ressen worden. Nach den oben zitier- 
ten Mammuthbildern aus der Hôhle von Combarelles soll der Rûssel des 
Mammuths ansehnlich gewesen sein. 

Trotz der angegebenen Lûcke in unseren Kenntnissen ûber die aus- 
sere Morphologie des Mammuths kônnen wir nun eine mehr tat- 
sachlich begrûndete Définition des Mammuths, als die von F. Braxdt 
auf Grund des fruher vorhandenen Materials gegebene, vorschlagen. 
Ich will hier namentlich folgende Kennzeichen des Mammuths hervor- 
heben. 

Das Mammuth war eine hochnordisch lebende Elephantenart, von et- 
was bedeutenderer Grosse und etwas plumperer Gestalt als die gegen- 
wartigen Elephanten (die Hôhe seines Korpers im Verhaltnis zur Lange 
desselben Avar kleiner als die der letzten ). Sein Kopf war im Verhaltnis 
zur Rumpflange etwas grôsser als bei den gegenwârtigen Elephanten, 
was mit der starken Entwicklung der Stosszâhne in Zusammenhang 
steht. Die Stosszâhne zeichnen sich von denen der gegenwârtigen Ele- 
phanten nicht nur durch ihre starke Entwicklung, sondern auch durch 
ihre spiralige Forni aus. Die Spitzen der Stosszâhne waren nach innen 
gerichtet. Die Haut war mitjHaaren bedeckt, die zu beiden Seiten des 
Bauches eine besondere Lange erreichten und eine Art von der Schulter 
bis zu den hinteren Extremitâten beiderseits verlaufender Franzen bil- 
deîen. Das Ohr war sehr klein und mit Haaren bedeckt. Der Schwanz 
war verhàltnismassig viel kûrzer als derjenige des Elephanten und am 
Ende mit einer Haarquaste vorsehen. 

Nachdem wir die ausseren Organe des Mammuths betrachtet haben, 
gehen wir nun zu den inneren Organen ûber. In Bezug auf dièse letzte- 
ren muss die Ausbeute, welche die Expédition mitbi-achte, als sehr reich 
bezeichnet werden. Dank der Expédition ist jetzt das zoologische Mu- 



W. SALENSKY — MAMMUTH 81 

seum der Akademie der Wissenschaften in Potersburg mit verschicdenon 
iiineren Teiien des Mammuths: Zungo, Pénis, Muskeln, Magen, Bliit, 
Untei'hautgewebe mit Fett, Dura mater und Gehirn — letzteres freilich 
in sehr zersetztem Zustande — bereichert. Der Erhaltungszustand ei- 
niger von den angegebenen Organen ist so voUstandig gewesen, dass es 
z. B. môglich war, die grossen Nervenstâmme der Muskulatur abzuprâ- 
parieren und die grossen Blutgefasse zu injizieren. Aile Weichteile des 
Kôrpers wurden in gefrorenem Zustande nach Petersburg gebracht. 

Die histologische und chemisclie Untersuchung der Weichteile der 
Mammuthleiche ist meinem Kollegen, Herrn Akademiker ( )w8Jannikow, 
von der Akademie ûbergeben und werden hoffentlich in kurzer Zeit in 
extenso publiziert. Hier will ich nur einige von meinen eigenen diesbe- 
zugiichen Beobachtungen bericliten. Bei dieser Untersuchung handelt 
es sich natiirlich nicht um histologische Détails, sondern vielmehr um 
den Nachweis der Vei-anderung, welche die Gewebe erlitten haben. Ich 
fange meine kurze Uebersicht mit der Haut an. 

Die Haut des Mammuths ist ausserordentlich stark. Sie ist mehr als 
doppelt so dick wie die Haut des Elephanten. Nach den Angaben von 
Fred. Smith ' soll die Haut des letzteren in ihren direkten Teiien am 
Rumpf nur 1,05 cm ('*/,p Zoll) erreichen, wahrend die Dicke des Co- 
riums allein an den Bauchteilen des Mammuths von der Beresowka 3 cm. 
misst. Wenn wir annehmen, dass die Dicke der Epidermis ein Drittel 
von der der Haut darstellt, so miissen wir annehmen, dass die Haut des 
Mammuths wenigstens 2V2 mal dicker gewesen ist als die des Elephan- 
ten. 

Die frûheren Beobachter, welche die Mammuthhaut untersuchten, ha- 
ben bereits die vollstândige Abwesenheit der Epidermisschicht konsta- 
tiert. Ich kann dièse Angaben vollkommen bestatigen. Die Epidermis- 
schicht ist auf der ganzen Kôrperoberflâche, sowohl an den aus der Erde 
befreiten, wie an den in der Erde steckenden Korperteilen abgelôst; des- 
wegen darf die Ablôsung des Epidermis nicht dem Einfluss der atmo- 
sphaerischen feuchten Luit, sondern muss vielmehr der Feuchtigkeit der 
Erde zugeschrieben werden. 

Das Corium besteht aus sehr stai-ken Bindegewebsfasern resp. Bûn- 
deln,die schon sehr gut mit unbewaffnetem Auge zu unterscheiden sind. 
Die Farbung der Schnitte des Coriums gibt wenige neue histologische 
Détails im Vergleich mit den angefùhrten. Die Faserbundel bilden ein 
Geflecht zusammen, welches an der Peripherie dichter, nach innen zu im- 
mer lockerer erscheint. Die periphere Schicht ist von den HaarfoUikeln 

' Vergl. G. MôBius. Die Behaarung des Mammuths und der lehenden Elephanten 
vergl. untersucht. (Sitzungsber. d. Kônigl. Preuss. Akad. d. Wiss. zu Berlin, Bd. 
XXVIII. 1892.) 

VI» CONGU. INT. ZOOL., 1904. 6 



82 DEUXIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

durchsetzt, in welchen manclimal die Haarzwiebeln angetroffen werden 
kônnen; grôsstenteils sind aber dieselben leer. Von den zelligen Ele- 
menten konnte ich im Coriiim nichts entdecken. 

Die Haare. Die drei von mir angegebenen Arten der Haare lassen sich 
wie gesagt, nicht nur durch ilire Starke, sondern auch durch ihren Bau 
von einander unterscheiden. Die starksten Borstenhaare des Schwanzes 
sind auch ani complicirtesten gebaut. 

MoBius hat scbon darauf hingewiesen, dass die WoUhaare vom Mam- 
muth keine Markzellen besitzen. Dies kann ich vollkommen bestâtigen. 
Dièse Haare bestehen aus einer feinen Cuticula und auch aus Rinden- 
zellen, welche durch ihre bekannte langlich ovale, nach den beiden Enden 
zugespitzte Form karakterisirt sind. Die von C. Mobius in diesen Zellen 
aufgefundenen Kerne konnte ich nicht konstatiren, wie ich ûberhaupt 
nicht im Stande war in keinem der Ueberreste von Mammuthgeweben 
die Kerne hervortreten zu lassen. 

Die Granen und die Borstenhaare bestehen aus einer Rinden- und aus 
einer Marksubstanz. Die letztere ist in den starken Borstenhaaren viel 
starker entwickelt, als in den Granenhaaren. 

Merkwiirdig genug ist die Anwesenheit der Langskanâle in der Mark- 
substanz der Borstenhaare, welche von Smith ' in den Haaren des Ele- 
phantenschwanzes beschrieben wurden. Dieselben Kanàle konnte ich 
ebenfalls in den Schwanzborstenhaaren des Mammuths beobachten. Be- 
sonders deutlich erscheinen sie an den Querschnitten der Haare. Die 
Zellen dieser Haare farben sich sehr gut mit Hâmalaun, wobei in der 
Marksulistanz nur die peripherischen Zellteile gefârbt erscheinen; die 
innerenTeile sind vollkommen hell und farblos. Man trittt doch manch- 
mal im Inneren dieser Zellen kleine, sich sehr gut farbende Kôrper, 
welche den Kernen sehr ahnlich sehen. Ob es wirklich Kerne sind, konnte 
ich nicht entscheiden. Zwischen den Markzellen treten in den Quer- 
schnitten grosse, scharf begrenzte, runde oder ovale Lûcken auf, welche 
die Querschnitte der Lilngskanale der Haare darstellen. Sie sind immer 
durch eine dicke und tinctionsfahige Scheide begrenzt, in welcher ich 
keine deutliche zellige Structur entdecken konnte; da aber die den Ka- 
nâlen anliegenden Markzellen sich bedeutend abplatten, so bin ich ge- 
neigt anzunehmen, dass die Begrenzungsschicht der Kanâle aus zusam- 
mengepressten Markzellen entstanden ist. Das Innere der Langskanâle 
ist beim Mammuth leer; bei den Elephanten sollen die Kanâle nach 
Smith mit stark lichtbrechenden Zellen erfûllt sein, welche den Zellen 
der inneren Scheide nicht unâhnlich sind. Es ist môglich dass auch 
beim Mammuth solche Zellen frûher vorhanden waren und sich spàter 
zersetzt haben. 

■ ' Fred. Smith. The Mstology of the skin of fhe Eléphant. (Journ. of Anat. and 
Physiol., XXIV, 1892, p. 493-503.) 



W. 8ALENSKY — MAMMUTH 83 

Das Unterhautgewebe wurcle ebonfalls in ziemlich grosser Menge 
gefunden. Es war beim Mammuth ausseroi dentlich stark entwickelt und 
sehr fettreich. Der paniciilus adiposus erreicht an manchon Stellen des 
Korpers, so z. B. iinter der Bauchhaut die ansehnliche Dicke von 9 cm. 
und steilt mit der Kôrjierbedeckung und der Haarbekleidung cinen 
guten Schutz gegen die strengsten Frôste dar. Er erscheint nun in Form 
von gelblich-grauer brockeliger Masse, in welcher schon bei der Behand- 
lung mit Wasser die Bindegewebsbiindel von dem Fett leicht getrennt 
werden konnen. Die Bindegewebsbiindel sind denjenigen der Cutis gleich. 

Blut. Das Blut wurde in grosser Menge in der Bauch- und in der 
Brusthôhle gefunden. Es steilt eine dunkelbraune, teilweise mit Sand 
gemischte, liarte Masse dar, die leicht in kleine Stilcke zerfallt. Die gros- 
sen Stûcke, welche man mitunter findet, sind am besten zur mikroskopi- 
schen Untei'suchung geeignet, da sie in ihrem Inneren fast keinen Sand, 
oder wenigstens nur sehr wenig von demselben enthalten. 

Die Stiickchen des getrockneten Blutes konnen auf dem Objekttrâger 
zerrieben werden und erscheinen unter dem Mikroskope in Form vonver- 
schieden gestalteten, meist eckigen Kôrperchen, welche das Aussehen 
eines getrockneten, lakirten Blutes besitzen. Solche Prâparate sind nun 
zu der weiteren Bearbeitung ziemlich gut verwendbar. Die bekannten 
Eosinreactionen sowie die Behandlung des Blutes mit Essigsaure um 
die Blutkrystalle zu bekommen, konnen mit demselben Erfolg am Mam- 
muthblut wie an dem frisch au ('getrockneten Blut der lebenden Ele- 
phanten gemacht werden. 

Das zerriebene Blut fârbt sich in vortrefflicher Weise mit Eosin. Man 
bekommt unter dem Mikroskop eine ungeheure Menge grosser undklei- 
ner mit Eosin rosa gefarbter Blutpartikelchen, welche grôsstenteils eine 
eckige Gestalt besitzen. Zwischen diesen kommen manchmal, und zwar 
ziemlich selten, kleine, runde schôn rosa gefarbte Kôrperchen vor, welche 
den Blutkôrperchen ausserordentlich âhnlich sind. Manchmal sind sie 
gruppenweise angetrotïen worden. Dièse Kôrperchen wurden zuerst von 
Dr. Friedenthal (Privat-Docent an der Universitat in Berlin) entdeckt,als 
er in Petersburg das Mammuthsblut untersuchte. Spater habe ich selbst 
mehrere Eosinprâparate angefertigt und fast in jeder Probe solche Kôr- 
perchen angetroffen. Beim Vergleich dieser Prâparate mit den in ent- 
sprechender Weise behandelten Praparaten des frisch aufgeti'ockneten 
Elephantenblutes (welches ich durch die Gûte des Herrn Dr. Frieden- 
THAL bekommen habe), tritt die Analogie dieser Kôrperchen mit den 
Blutkôrperchen des E. indiens sehr deutlich hervor, nur sind die an- 
geblichen Blutkôrperchen des Mammuths etwas kleiner als diejenigen 
des Elephanten. 

Noch deutlicher tritt die Analogie zwischen dem Mammuth- und dem 
Elephantenblute in der Form der Haminkrystalle hervor. Die Erhaltung 



84 DEUXIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

der Hâminkrystalle aus dem Mammuthblute ist sehrleicht; nurmuss ich 
bemei'ken, dass der Zusatz der physiologischen Kochsalzlôsung dabei un- 
umgànglich notwendig ist. Die Hâminkrystalle sind von verschiedener 
Grosse und verschieden gestaltet, doch konnen sic immer zii einer flir Ele- 
phanten anscheinend charakteristischen Form zurûckgefiihrt werden. Sie 
haben namentlich die Form eines Tetraoders, von dessen Kanten kleine 
quergestellte und parallel verlaufende durchsichtigo Leistchen sich ab- 
spalten. Die Kanten, sowie die Leistchen sind fai-blos und durchsichtig, 
wâhrend die ubrigen Telle des Tetraeders rot gefarbt erscheineu. Manch- 
mal setzen sich die Ecken des Tetraeders nach aussen fort; dann nehmen 
die Krystalle eine eigentilmliche kreuzformige Gestalt an. Nicht selten 
kommen auch andere Kombinationen der Krystalle vor, welche zu den 
absonderlichsten Formen fuhren. 

Der Vergleich der Hâminkrystalle des iMammuthblutes mit denjenigen 
des indischen Elcphanten, von denen ich einige Praparate antertigte, 
weist auf eine vollkommene Uebereinstimmung der Blutkrystalle dioser 
beiden Elephantcnarten hin. Es scheint deswegen, dass die eben be- 
schriebene krystallischc Form des Mammuthblutes fur aile Elephantcn- 
arten charakteristisch sein muss. 

Mu skel n. Die Muskeln scheinen makroskopisch sehr gut konserviert zu 
sein und fiirdasanatomischePrâparierenvoIlkommentauglich.Ihreinnere 
Struktur hat jedoch wichtige Verânderungcn erlitten, welche sich haupt- 
sâchlich im Verschwinden dei' Querstreifung âussern. Die Muskelfasei'n 
lassen sich sehr leicht in die feinsten Fibrillen zerlegen, sie fârben sich 
gut mit Hâmalaun und mit Methylenblau, doch bleiben sie immer ho- 
mogen; aile meine Versuche, die Querstreifung hervorzurufen, blieben 
ei'folglos. 

Gehirn und Dura mater. Die Gehirnhôhle des Schâdels war mit 
einer pulverartigen Masse gefiillt, die nichtsanderesalsdiezersetzten und 
ausgetrockneten Gehirnteile darstellen kann. Die mikroskopische Unter- 
suchunglâsst jedoch keine Struktur in derselben unterscheiden. Auf der 
Oberfiâche dieser Hirnmasse, gerade unter dem Schâdelknochen, befand 
sich eine derbe Haut, welche sich als das Ueberbleibsel der Dura mater 
erweist. Die Dura mater fârbt sich mit Methylenblau sehr intensiv blau, 
bleibt aber gegen die anderen Farben, z. B. gegen Hâmalaun, welcher sonst 
die Bindegewebefasern fârbt, indiffèrent. An den mit Methylenblau ge- 
farbten Stiicken von Dura mater kann jedoch keine innere Struktur un- 
terschieden werden. Dièse Haut bleibt homogen. 

Intéressant sind die Ueberreste der Blutgefâsse, die man in der Dura 
mater an der Farbe leicht erkennt. Ihre gelblich rote Farbe hângt ge- 
wiss vom Blut ab, welches die Blutgefâsse erfullte. Die Gefâsswânde 
konnten dabei nicht unterschieden werden. 

Knochen. In den feinen abgebrochenen Knochenplatten treten die 



W. 8ALEN8KY — MAMMUTH 85 

Knochenkôrperchen mit ihren Verâstelungcn sehr dciitlich hervor. In 
den decalcinierten Knodien zerfâllt die Zwischensubstanz in Fasern, an 
den Knochenkôrperchen erscheinen kleine Stûckchen von braungclber 
Substanz, die bei der Aufhellung verschwinden. Die Natur derselben ist 
mir unbekannt geblieben. 

Die Magenwand. Der ina Innern des Mammuthes aufgefundene, mit 
Heu erfiillte Magen wurde zerrissen; doch hat man den grôssten Teil 
seiner Wande gorettet und konservieit. Die âussere Oberflache der 
Magenwand ist dunkelbraun, die innere graugelb. Die dunkelbraune 
Farbe rûhrt wahrscheinlich von der Wirkung derGerbsâure her, indem 
auch andere Kôrperteile, wie Knochen, Haut, teilweise Muskeln, welche 
der Macération unterworfen wurden, ebenfalls dunkelgefârbt erscheinen. 
Dièse Farbe schwindet unter der Wirkung des Chlorwassers. Die âussere 
Oberflache der Magenwand ist glatt; auf der innern erkennt man kleine 
Avarzenfôrmige Erhebungen. Dieganze Magenwand kann sehr leicht mit 
den Nadeln in fiinf Schichten gespalten werden. Zwei von diesen be- 
stehen aus Muskelfasern, die anderen aus Bindegewebe. Von den histo- 
logischen Elementen sind auch hier Muskel- resp. Bindegewebfasern er- 
halten, vom Epithel ist keine Spur vorhanden. 

Ich werde mich nicht bei der Struktur der Zunge und des Pénis auf- 
halten. In Bezug auf die erstere will ich nur bemerken, dass an der Wur- 
zel derselben die Driisen noch erhalten geblieben, deren mikroskopische 
Untersuchung keine zellige Struktur nachweisen lâsst. Uebei' die Struktur 
des Pénis bin ich noch zu keinen sichern Resultaten gekommen. 

Fassen wir ailes hier iibei- die Erhaltung der Gewebe des Mam- 
muthkôrpers Mitgeteilte zusammen, so kommen wir zum Schluss, dass 
die grôsste Erhaltungsfahigkeit den faserigen Elementen angehôrt, 
wâhrend sich die zelligen Korperelemente am leichtesten zerstôren. Das 
hâugt wahrscheinlich von der chemischen Zusammensetzung der Gewebe 
ab, auf welche ich hiei- nicht naher eingehen kann. 

Ich schliesse meine Mitteilung mit der Hoffnung, es sei mir gelungen 
zu beweisen, dass die neu gefundene ^Mammuthleiche ein sehr wert- 
volles wissenschaftlichcs Material gebracht hat, welches in mehreren 
Beziehungen unsere Kenntnisse ûber die Naturgeschichte dièses ausge- 
storbenen Tieres befôrdert. 

Einige von den gesammelten Ueberresten wie z. B. die Futterreste 
haben uns fiir die Beurteilung der Biologie dièses Tieres und der physi- 
kalischen Verhâltnisse unter welchen es lebte, neue Thatsachen gebracht; 
andere dienten uns fiir das richtige Verstândnis der Morphologie des- 
selben; aus den dritten haben wir die Kenntnisse liber den Erhaltungs- 
zustand der Gewebe wiihrend der mehreren Jahrtausenden Begrabung 
in gefrorener Ei'de geschôpft. Die Phylogenie des Mammuths hat auch 
ein sehr wichtiges Material in den Ueberresten der neu gefundenen 



86 DEUXIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

Mammuthleiche erworben. Bei meinen eigenen osteologischen Unter- 
suchungen ' bin ich zu dein unerwarteten Schluss gekommen, dass das 
Mammuth in bedeutender Weise von den gegenwârtigen Elephanten sich 
unterscheidet, dass es namentlich ein tetradactyles Tier war, wâhrend 
die jetzt lebenden Elephanten einen pentadactylen Fuss besitzen. Durch 
dièse Entdeckung soll die direkte Abstammung der Elephanten vom 
Mammuth vollkommen in Abrede gestellt werden. Das Mammuth war 
unzweifelhaft kein Vorfahre der gegenwârtigen Elephanten. Die Vor- 
fahren derselben mussen in irgend welchen anderen Arten der fossilen 
Elephanten gesucht werden. 



M. le Président donne la parole à M. H. F. Osborn. 

TEN YEARS PROGRESS IN THE MÂMMALIAN PALiîlONTOLOGY 
OF NORTH AMERICA 

By Prof. Henry Fairfielu OSBORN, LL. D., D. Se. 

(New-York.) 
With 15 Plates. 

Members of the Congress, 

1 believe that what you as specialists in the many diverse branches of 
zoology most désire to hear, are the salient results of our récent explo- 
rations in America, and their broader bearings on the gênerai principles 
of zoology. 

In 1878, the late Professor 0. C. Marsh published his notable address 
entitled : Introduction and Succession of Vertebrate Life in North Ame- 
rica'^. Fifteen years later I published a somewhat similar review entitled : 
Rise of the Mammalia in North America ^ In the ten years which bave 
elapsed exploration has not only been on a larger scale" than ever before, 

' Osteolog. u. odontograph. Uniersuch. ilber Mammuth und Elephanten. (Wiss. 
Resuit, der Expédition fiir die Ausgr. der Mammuthleiche am Ufer von Beresowka. 
Russisch). — Zur Phylogenie der Elephantiden. (Biol. Centralblatt, 1903.) 

2 Proc. Amer. Assoc. Adv. Sci., Nashville, 1877, pp. 211-258. 

3 Amer. Jour. Sci. 13, xlvi, 1893, pp. 379-392; 448-466. 

* Large collections hâve been secured by the Muséums of Princeton University and 
the University of California, by the Carnegie Muséum Pittsburgh, the Field Columbian 
Muséum, Chicago, and some few additions hâve been made to the famous collection 
brought together by Professor Marsh at Yale University. 

The Department of Vertebrate Palseontology in the American Muséum of Natural 



H. F. OSBORN — MAMMALIAN PAL3-0NT0L0«Y 87 

but also more thorough as well as guided by tlie constantly broadening 
aspects of the science. 

The initial plan ofthe palseozoological survey undertaken by the Ame- 
rican Muséum was threefokl ; it was so far as possible to secure not only 
(l)a complète représentation of certain families of mammals,as was done 
for monographie purposes by Marsh (i. e. Dinocerata, Brontotheriidaei (2), 
a complète représentation of certain contemporary faunas, as was done 
chiefly by the late Professor Edward D. Cope (e. g. the Puerco and John 
Day faunas), but in addition (3) to secure complète phyletic séries of varions 
families of mammals in successive geological horizons from their intro- 
duction to their extinction (compare Fi g. 2). In each of thèse features 
of our plan we bave been rewarded with a success far beyond our most 
sanguine expectations. Our large collections studied by friendly coopé- 
ration in connection with those of other institutions, and large collec- 
tions studied independently in other institutions, notably Princeton and 
the Carnegie Muséum, hâve naturally brought into a new light some of 
the important gênerai principles of palneozoology. 



I. PROGRESS IN THE GENERAL PRINCIPLES OF PAL.EOZOOLOGY 

Palieogeography. — The first broader bearing is that of past distribu- 
tion and palœogeography, in which the accuracy of our records* and 
thoroughness of our search is working a révolution. We are finding the 
remains of animais which bave recently ari'ived from South America, 
Asia, Europe^ and Africa^ and it would be impossible to narrow the 
field of American fossil mammalogy even if we desired to do so. The 
broad study of the intercontinental évolution and relations of the mam- 
mals is absolutely essential to a philosophical understanding. Those who 
hâve followed the rapid récent progress of palaeontology know that this 
spirit of uniting paheontology ever more closely with distribution and 

History was founded with the présent writer as Curator in 189L Associated with 
him at varions times were the following zoologists and palteontologists : Messrs. 
WoRTMAN, Matthew, Earle, Gidley. and Brown. Fossil mammals brought from the 
West, secured by exchange, and by purchase, including the entire collection of the 
late Professor Edward D. Cope, now number 987B. The Cope Reptilian and Amphi- 
bian Collection is also in the American Muséum. 

' Matthew, W. D. A Provisional Classification of the Freshwater Tertiary of 
the West. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. Vol. XII, 1899, pp. 19-77. 

^ OsBORN, H. F. Famial Eelations of Europe and America during the Tertiary 
Period. Ann. N. Y. Acad. Sci. Vol. XIII, 1900, pp. 46-56. 

* OsBORN, H. F., Theory of Successive Invasions of an African Fauna into 
Europe. Ann. N. Y. Acad. Sci. Vol. XIII, 1900, pp. 56-58. 



bo DEUXIEME ASSEMBLEE GENERALE 

palœogeography is that which constantly animâtes the oldei* as well as 
many of the younger workers in this field. 

Zoological methods. — Zoology in the sensé of studying extinct forms 
as living organisms is also becoming doser day by day, and we are now 
enjoying the récognition by mammalogists (Webee', Beddard-) of the 
absolute necessity of coupling the study of ancestral with that of the 
récent forms in al] questions both of distribution and of classification. 
In connection with distribution our chief advance has been to détermine 
the exact geographical location and chronological succession of animais, 
the local conditions of geological déposition in relation to habits and ha- 
bitat or environment, as well as its bearing upon the study of past cli- 
mates, or what may be called paUieometeoroIogy. 

Adaptive radiation, continental. — In connection with the comparison 
of mammals in their intercontinental as well as in their continental re- 
lations, the branching System of Lamarck and the divergence which 
impressed Darwin is perhaps most clearly expressed by the word « ra- 
diation » \ Elsewhere the conception of adaptive radiation has been fully 
developed in connection with the origin of certain orders ''. 

It may hère be briefiy pointed ont that Africa \ South America, North 
America and Eurasia pi-ove to hâve been the three chief geographical 
centres of ordinal radiation. 

Adaptive radiation, local^'. — Quite as important, although not carried 
on so grand a scale, is the local adaptive radiation which bi'ings about 
a diversity of type in the same geographical régions and is the basis of 
the polyphyletic law of which we shall next speak. It is perhaps best 
illustrated by the Ungulates. In addition toil) digital réduction (Kowa- 
levsky) and (2) carpal and tarsaldisplacement(CoPE,08B0RN) in relation 
to the choiceof barder and softer ground, there is recognized (3) after the 
primary conversion of semi-Unguiculate into Ungulate types, a reversed 
conversion of Ungulate types into clawed types, as seen in Diclwbune 
(Artiodactyla), Chaiicotherinm (Perissodactyla), and perhaps in an inci- 
pient stage in Agriochœrus (Artiodactyla) ; (4) secondary adoption of 
aquatic habits, as seen, for example, in the Amynodontidïeamong the Rhi- 

' Die Sàugethiere. S», Jena, 1904. 

* Mammalia. The Cambridge Natural History, S», 1902. 

^ OsBORN, H. F., Bise of tJie Mammalia. Proc. Amer. Association. Adv. Se. Vol, 
xlii, 1893, p. 215. 

* Adaptive Radiation of Orders and Families. Anii. N. Y. Acad. Soi. Vol. xiii. 
1900, pp. 49-51. 

* Ann. N. Y. Acad. Sci. XIII, 1900, pp. 56-58. 

^ OsBORN, H. F. The Law of Adaptive Radiation. Amer. Nat. xxxvi, 1902, 
pp. 353-363. 



H. F. OSBORN — MAMMALIAN PALiEONTOLOGY 89 

nocerotoidea. Divergence by the above factors bas long been recognized. 
There are also to be seen pbyletic séries combining in varions ways either 
of tbe following eigbt conditions of foot,skull andtooth structure, wbich 
are not found to be necessai'ily correlated : 

Primitive Condition. Secondary Condition. 

(5) MesaticeDhalv ! ^^'^ Elongation (dolichocepbaly) of skull 
^ ^ ' i' J ( (7) Abbreviation (brachycepbaly) » » 

(^^ Mp<;afinndv i <^^^ Elongation (dolichopody) of limbs 

(b) Mesatipody j ^^^^ Abbreviation (brachypody) » » 

(11) Brachyodonty j <^'^^ Elongation (hypsodonty) of teeth 

Law of corrélation. — Tbe btaring of thèse observations on Cuvier's 
law of corrélation is to modify i-ather than to displace it. It may be res- 
tatedas follows': The feet (correlated chiefly with limb and body 
structure) and the teeth (correlated chiefly with skull and 
neck structure) diverge independently in adaptation respec- 
ti vely tosecuring(feet)a ndeaiing (teeth) food under dift'erent 
conditions; each evolves direct 1 y for its own mechanical f unc- 
tion s or pur poses, y et in su ch aman nerthateach subserves the 
other. Thus, for example, there is a fréquent corrélation between doli- 
chocepbaly, dolichopody and hypsodonty, as in certain of the EqiUdce; 
but there are so many exceptions to such corrélation, because of the 
separate adaptive évolution of each organ, that it would be enti- 
rely impossible to predict the structure of the tooth from the structure 
of the claw, or vice versa. 

Law of analogous évolution. — One of the most important advances of 
the past décade, for which the way was largely prepared, in the previous 
décade, by Scott's papers on Oreodon, Poëbr other iiim and Mesohipx^us, 
bas been the clear récognition of this law. Thèse phenomena give rise to 
an enormous number of analogies (homoplasies, parai lelisms, conver- 
gences) not only of structure but of entire types, of familles, and of 
groups, very confusing to the seeker of real pbyletic relationship. 

Evolution in 'part determinate. — As regards the modes and factors 
of évolution ^ the continuons stages of évolution which we are securing 
among the horses, camels, rhinoceroses, and many other familles, afford 
opportunities which hâve never been aftorded belore. We are with adap- 

1 OsBORN. Amer. Nat. XXXVI, 1902, p. 363. 

^ Scott, W. B. On the Mode of Evolution in the Mammalia and on sovie of the 
Factors in the Evolution of the Mammalia. Jonr. Morphol. Vol. v, 1891, No. 3, 
pp. 361-378, 378-402. 



90 



DEUXIEME ASSEMBLEE GENERALE 



tivecharactorsfi'om theirbirth orgenesis, through their prime, intotheir 
décline and death. Through this unique opportunity for observation has 
been confirmed a view of évolution long shared by most if not ail palaeon- 
tologists, vertebrate and invertebrate, but naturally not understood or 



PRINCIPAL FORMATIONS IN WHICH FOSSIL MAMMALS 
ARE FOUND IN WESTERN UNITED STATES 




FiG. 1 

Most récent ffeological sitbdU'isioii of the American Tertiary. 

!^ho^ving that the successive sections in Montana, New Mexico, Wyoming, Utah, 
Oregon, and the Great Plains afford a complète history of the Tertiary, homotaxial with 
that afforded by the corresponding European formations. 

shared by other zoologists because of the essentially différent nature of 
évidence. I refer especially to the theory of the definiteordeterminate 
origin ' and development of certain at least of the new adaptive struc- 
tures, apparently, but not certainly according to the principle to which 
Waagen applied the terni mutation ^ The mutation of the palaeontologist, 



' OsBORN, H. F. The Palxontologieal Evidence for the Transmission of Acquired 
Characters. Amer. Naturalist, Vol. xxiii, 1889, p. 562. 

^ Scott, W. B. On Variations and Mutations. Amer. Jour. Sci. Vol. xlviii, Nov. 
1894, pp. 355-374. 



H. F. OSBORN — MAMMALIAN PAL^ONTOLOGY 91 

however, is quite distinct from the phenomena of minute saltations to 
whiclide Vries lias applied Waagen's term in his valuablcexperiments^ 

Potential of similar évolution. — In connection with analogous, but 
especially with partially determinate évolution, we net only hâve the si- 
milarly moulding influences of similar habits, and the action of the va- 
rions factors of évolution' which we cannot stop to discuss, but clear 
évidence of the existence of a potential of similar évolution, a kind 
of latent homology which détermines thatwhen certain structures 
are to appear aniong animais independently derived from a 
common stock, they will appear at certain definite points and 
not at random. For example, the genesis of the rudiment of the horn 
in three independent pliyla of Eoceue titanotheres is at exactly the same 
point, namely, at the point of junction of the frontals with the nasals at 
the side of the face just above the eye. 

The polyphyletic luw. — Partly as an outgrowth of the synthesis of 
the above principles and partly as the resuit of new discoveries and the 
doser study of types already known is the full récognition of the poly- 
phyletic law''. If we examine the phylogeniesof Huxley and Cope, and 
even those of more récent writers (Scott, Osborn, Wortman ) of a décade 
ago, we find that the attempt is made, for example, to trace the pedigrees 
of the horses and rhinoceroses in a monophyletic manner. The first 
known instance of this kind was Huxley's pedigree of -E/g^MS through 
Hipparion, Anchitherium and Palœotherium, ail of which are now known 
to belong to entirely distinct phyla. Another instance was the compara- 
tively récent effort to trace ail rhinoceroses through the Oligocène Acera- 
therhmi occidentale Leidy as the stem form. 

ïhe polyphyletic law is an outgrowth of four différent kinds of évi- 
dence. First, that the stem forms are very much older than we supposed 
them to be; we placed them in the Pliocène and Miocène, they hâve now 
been traced to the Oligocène and Eocene. Second, as a conséquence oj 
this, certain modem gênera of mammals hâve their own ancestry, apart 
from that of closely related gênera, as far back as the Oligocène and 
perhaps Eocene. The most conspicuous example of this is the tracing 
back of the Dholes (genus Cyon) among the Canidœ, to an Oligocène 
form, showing that Cyon separated from Canis in the Eocene (Wortman 



^ Elsewhere this profound différence between' palseontological mutations and the 
mutations of de Vries is carefully pointed out. See « Osborn Présent Problems of 
Palfeontology », address before St. Louis Congress of Science and Art, September, 
1904, first printed in Popular Science Monthly, December, 1904. 

^ OsBORN, H. F. St. Louis Address. Loc. cit. supra. 

* OsBORN, H. F. The Perissodactyls typically polyphyletic. Science, N. S., Vol. xvi, 
1902, p. 715. 



92 DEUXIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

and Matthew)'. Thi rd, the polyphyletic law is the resuit of local adaptive 
radiation or divergence apparently of habit either by clioice or by neces- 
sity. For example, among the horses it séparâtes off the grazing types 
{ProtoJiippus), which are naturally progressive, from the browsing types 
{Hypoliippus), which are naturally conservative, both found in the same 
locality (Fig. 4). It thus splits up animais living in a single région 
into a number of contemporaneous types or gênera which may coexist 
throughout long periods; it is a. ségrégation, functional rather than adap- 
tive. Fou r th , the polyphyletic law results from the invasion into a région 
of a generic or speciftc phylum which lias evolved on another continent: 
for example, the Eurasiatic Teleoceras came in among the American 
rhinoceroses in the Middie Miocène (Plate VU). 

This polyphyletic law has now been demonstrated (Osborn ^) among 
the rhinoceroses both of Eurasia and of North America, and is the key 
to the compréhension of this group; in Fig. 3 printed herewith it is 
shown that there are not only three familles, namely, cursorial (Hyra- 
codontidîe). aquatic (Araynodontidîe), and terrestrial (Rhinocerotidae), but 
that the last family splits u}) into six and possibly seven phyla, many of 
which are contemporaneous; and the tendency of discovery will be to 
increase i-ather than to diminish the number of contemporaneous inde- 
pendent phyla. Similarly the Eocene titanotheres instead of forming a 
successive monophyletic séries, divide into four distinct phyla, to each of 
which a generic name must be given. Similarly, again, the lower Oligo- 
cène titanotheres ^ as shown in Fig. 7, divide into four phyla, three of 
which bave been traced in successive stages from the bottom to the 
summit of the Oligocène, each giving ofi' several collaterals, ail living in 
the same région and found in contiguous beds, but probably having a 
slightly différent local habitat and habits. The law is illustrated again, as 
shown in Fig. 4, both in the Oligocène and Miocène horses; in the 
Oligocène, for example, we hâve five contemporaneous lines of horses 
(OsiiORN ', Gidley), one of which includes the classic Mesoliippus bairdi 
of Leidy, which was long considered the single Oligocène horse, and fi- 
gured as such in ail phylogenies; in the Upper Miocène beside the Pro- 



' The Ancestry of Certain Members of the Canidse, the Viverndx and Procyo- 
nidie. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.. Vol. xii, 1899, pp. 1.S9-148. 

^ Phyloyeny of the Rhinoceroses of Europe. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. xiii, 
1900, pp. 229-267. 

* Neiv Miocène Rhinoceroses with Revision of Known Species. Bull. Amer. Mus. 
Nat. Hist., Vol. xx, 1904, pp. 307-326. 

* The Four Phyla of Oligocène Titanotheres. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. xvi, 
Feb. 1902, pp. 91-109. 

^ New Oligocène Horses. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.,Voi. xx, May, 1904, pp. 167-179. 



H. F. OSBORN — MAMMALIAN PAL^ONTOLOGY 



93 



tohipjms, which still apparently is most nearly ancestral to Eqxins, we 
find as contemporaries, the browsing, forest-!iviiig^2/i^o/iy>p«S'(Plate X), 
and the grazing and highly cursorial Neoliipiiarion (Plate XI). A com- 
parison of the phylogeny of the Camelida? (Fig. 5) published by Wort- 

Modern Fauna, Higher Placental Radiation. 




Arcliaic Fauna, Lower Placental Radiation. 
Fig. 2 

Extinction of the lower placental radiation of the Cretaceous, and sudden introduction 
of the higher placental radiation of the Tertiary. 

The orders Amblypoda, Condylarthra, Edentata, Creodonta, and earlier Primates 
disappear in North America. The comparatively modem Rodentia, Carnivora, Perisso- 
dactyla, Artiodactyla, and Proboscidea suddenly appear without known ancestors in the 
Lower Tertiary. No connections hâve thus far been traced between this older, arehaic 
fauna and the newer fauna. 

MANMn 1898on the m onophyleticbasiswiththat published byMATTHEw'' 
in 1904 on the polyphyletic basis, shows the rapid progress which has 
been made in the démonstration of the polyphyletic law. Similar results 
are apparent from our preliminary studies of the Proboscidea in Ame- 



> The Extinct Camelidœ. Bull. Amer, Mus. Nat. Hist., Vol. x. 1898, pp. 93-142. 
* Notice of two New Oligocène Camels. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol.xx, 1904, 
pp. 211-215. 



94 DEUXIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

rica. Many able contemporary workers, especially Schlosser and Depé- 
RET, are also bringing forth new illustrations of this law in Europe. 

II. PROGRESS OF DISCOVERY AND THE NEW PHYLOGENETIC PROBLEMS 
SUGGESTEI) THEREBY 

My purpose in this section is to give a brief résumé of the progress 
during the past ten years, and in our présent state of knowledge to point 
out where exploration and research should principally be directed. 

The gênerai advance has been made in five distinct iines, which 
appear to mark out also the main lines for future research. First, the 
biological value of more accurate geological records (Compare Fig. 1), 
has been recognized; as a resuit the mammalia hâve been chronologically 
segregated into successive life zones similar to those which bave long 
been developed in invertebrate pala^ontology; thèse life zones in some 
cases subdivide not only the periods (Eocene, Miocène, etc.), but also sub- 
divide the stages (Bridger, Uinta), etc. iSecond, not only hâve thèse clearer 
chronological subdivisions been made, but the faunas bave been se- 
parated according to their kinds and the nature of the deposits, into 
those which inhabited respectively the lowlands and rivers, forests, 
plains, and uplands. The advance of physiograjjhy has been felt, and by 
the carefui work of Hatcher', Matthew^ and Gidley\ the theory of 
lluviatile, fiood plain, and œolian deposits has tended to replace the 
theory of great lakes or lacustrine deposits. Third, there has accor- 
dingiy been brought about a modification of our views as to the meteo- 
rological or climatic phases of the tertiary period, in the direction of 
extending the idea of the existenceof great dry plains withdriftingsands 
favorable to ^Eolian deposits chiefly in the Lower Pleistocene, Pliocène 
and Miocène; we speak less of a moist, subtropical, and more of a drier 
climate. Fourth, the zoogeographical relations of the North American 
faunas to those of other continents bave become much more clearly un- 
derstood (Osbohn'*) in connection with more exact geological records not 

' Origin of the Oligocène and Miocène Deposits of the Great Plains. Proc. 
Amer. Philos. Soc, xli, No. 169, Apr. 1902. 

^ Is the White Biver Tertiary an ^olian Formation. Amer. Nat., xxxiii, May, 
1899, pp. 403-408. 

* Fossil Mammals of the Tertiary of Northeastern Colorado. Mem. Amer. Mus. 
Nat. Hist., Vol. 1, Pt. vii, Nov. 1901. 

* The Freshwater Tertiary of Northwestern Texas. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 
Vol. xix, 1903, pp. 617-635. 

" Matthew aud Gidley. Neio or Little Knoivn Mammals from the Miocène of 
South Dakota. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. xx, pp. 241-2G8. 

^ Faunal Belations of Europe and America. Science, Vol. xi, April, 1900, pp. 
561-514. 



H. F. OSBORN — MAMMALIAN PAL^ONTOLOOY 95 

only by tlie addition of many new forms from the Eurasiatic radiation 
hitherto unknown, but also by observini? more precisely the time of ar- 
rivai of Eurasiatic mif^rants in the Lower, Mid- and Upper Miocène and 
of South American in the Pliocène. F if th, the phylogenetic succession has 
become much clearcr and more direct, although a vast amount remains 
to be done. The separate branches of the mammalian phyletic tree hâve 
been successfully traced back farther and farther toward the beginnings 
of the Tertiary, with résultant changes in our classification. Perhaps the 
most signal taxonomic resuit of this phylogenetic progressisin the clear 
définition of certain gênera, notably among the rhinoceroses (OsbornS 
Thomas'^), as shown in Fig. 3; it has proved to be absolutely neces- 
sary for the sake of clearness to recognize a number of gênera which 
many systematists (Flower, Lydekker) hâve considered simply synonyms 
of thegenus Rhinocéros. Sixth, the chief morphological resuit is the 
discrimination of sexual characters, especially among the maie andfemale 
forms ■'. which in many cases by Marsh and Cope had been considered as 
distinct species. The récognition (Osborn ' ) that progressive dolichoce- 
phaly and brachycephaly profoundly modify ail the characters of the 
skull and the teeth on the principle of corrélation, also represents a mor- 
phological advance. 

The independent and more or less coopérative field or muséum work 
of Scott, Osborn, Wortman, Matthew, Hatoher, Douglass, Gidley, 
Peterson, has been instrumental in forwarding thèse chief lines of pro- 
gress. 

The Older Mesozoic Fauna. 

Unfortunately the efforts of the American Muséum to find more of the 
Protodonta (Dromotherium, Microconodon) from the Upper Trias or 
Rhœtic hâve proved unavailing. The relation of thèse animais to the 
Theriodont reptiles has been suggested (Seeley), but the single bone of 
the jaw rather sustains their relation to the mammalia. The groove on 
the inner side of the jaw of ail Mesozoic and some récent mammals is 
now recognized as the Meckelian-cartilage groove (Bensley'"). 

' Phylogeny of the Rhinoceroses of Europe. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. 
xiii, 1900, pp. 229-267. 

^ Notes on the Type Spécimen of Rhinocéros lasiotis Sclater with Remarks on 
the Generic Position of the Living Species of Rhinocéros. Proc. Zool. Soc, Lond., 
June 4, 1901, pp. 154-158. 

* The Cranial Evolution of Titanotherium. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. 
viii, 189G, pp. 157-197. 

* Doîichocephaly and brachycephaly in the Loiver Mammals. Bull. Amer. Mus. 
Nat. Hist., Vol. xvi, 1902, pp. 77-89. 

* On the Identification of Meckelian and Mylohyoid Grooves. Univ. of Toronto 
Studies Biol., Ser. 3, 1902, i)p. 75-81. 



96 DEUXIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

In the Upper Jurassic or Lower Cretaceous mammalia of the Como 
beds we must also admit tliat no progress lias been made to détermine 
whether thèse animais represent both Insectivora and Marsupialia and 
perhaps Monotremata (Osborn), or whether they are al! Marsupialia^ 
(most English authors). A re-study (Osborn^) of the structure of the 
upper molars in the Yale Muséum collection strengthens the trituber- 
cular theory (Cope, Osborn) of the origin of the upper molar teeth. 

The Upper Cretaceous Fauna. 

Hère again the relatively modernized (Osborn-0 animais of the Upper 
Cretaceous or Laramie, although carefully revised, still require elucida- 
tion from the rich collection in the Yale University Muséum. Marsh's 
statement that certain of thèse animais are Marsupials has been fully 
confirmed by Matthew, a fact which is striking in the absence of any 
présent évidence of Marsupials in the American basai Eocene. 

The présent relations of thèse Laramie animais to those of the Basai 
Eocene (Puerco, Torrejon) has been somewhat strengthened by the ré- 
cognition of the ancestors (Meniscoëssus) of Polymastodon, also by the 
supposed récognition of forms related to the Amblypoda, especially to the 
Periptychidse (Osborn) ; but forms certainly ancestral to the Creodonta 
and otlier Eocene mammals hâve not yet been recognized. 

The Basal Eocene Fauna. 

In this fauna, commonly known as Puerco, great progress has been 
made. 

Two sharply defined faunal stages bave been distinguished (Wortman), 
a lower, Puerco proper, and an upper, Torrejon (Matthew''), (Compare 
Fig. 1, 2). The latter is more nearly contemporaneous with the Basal 
PiOcene (Cernaysien) of P^'rance. Fortunately, in Montana, a new locality 
has been discovered for thèse very archaic mammals in the Fort Union 
beds (DouGLAss'", Farr) which promises to extend our knowledge of this 
fauna. 

^ Ameghino, fi. Los Diprotoâontes del orden de los Plagmulacideos. An. Mus. 
Nac, Buenos-Aires, t. ix, 19()3, pp. 81-192. 

* Palaeontological Evidence for the Original Tritubercular Theory. Amer. Jour. 
Sci., Vol. xvii, April, 1904, pp. 321-323. 

* Fossil Mammals of the Upper Cretaceous. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. v, 
1893, pp. 5311, 330. 

* Matthew. A Révision of the Puerco Fauna. Bull. Amer. Mus. Nat., Vol. ix, 
1897, pp. 260-261. 

* A Cretaceous and Loiver Tertiary Section in South Central Montana. Pi'oc. 
Amer. Phil. Soc, Vol. xli, 1902. No. 170, pp. 207-224. 



EXPLANATION OF PLATE 1 

Fig. 1. Pantolambda. — Basai Eocene, Torrejon Beds. (=Cernaysien). 
Fig. 2. Coryphodon. — Lower Eocene, Wasatch Beds. (=Soissonien). 



6*1» Intern. Congress of Zoology. 



Osborn. PI. I. 




• H. F. OSBORN 

MAMMALIAN PAL^ONTOLOGY OF NORTH AMERICA 



EXI'LA.NATIUN OF l'LATK 11 

''i^'. 1. Pdvloliimhdn. Motlel to scale. 
''i^'. "1. (loifijtliodou. Model lo sciile. 



'6«> Intern. Coagress of Zoology. 



Osborn. PI. IL 




H. F. OSBORN 

MAMMALIAN PALiEONTOLOGY OF NORTH AMERICA 



EXPLANATION OK 1>LATE lll 

Skulls repn^seiitin}^- four phyla of Eocene Titanotheres. 

M = horii rudiment arising indepeiidently in three phyla. 
Fig. 1. P^//«'os^o/).s (bracliycephalic). 

Fig. 2. Telmatotherium, probable ancestor of Titanothen'um (dolichocephalic). 
Fig. 3, Manleoceras, ancestor of .^e^acero/js (mesaticephalic). Middle Eocene (Washakie). 
Fig. 4. Dolichorliinns (dolichocephalic). Middle Eocene, Uinta. 



6* Intern. Congress of Zoology. 



Osborn, PI. III. 







\^ ^ 



H. F. OSBORN 

MAMMALIAN PALiEONTOLOGY OF NORTH AMERICA 



EXPLANATION OF PLATE IV 

Skiills representing tour phyla ol' Oligocène Titanotheres. 
Fig-. 1, Megacerops, probable successor oï Manteoceras (brachycephalic). 
Fig. 2. Titanotherium, probable successor of Telmafotherium (dolichocephalic). 
Fig. 3. Stjmborodon (brachycephalic). 
Fig. 4. Brontotherium (dolichocephalic to mesaticephalic). 




6* Intern. Congress of Zoology. 



Osborn. PI. IV. 




H. F. OSBORN 

MAMMALIAN PALiEONTOLOGY OF NORTH AMERICA 



EXPL A NATION OF PLATE V 

Models of Heads of Oligocène Titanotheres foui' phyla. 
Fig-. 1. M egacerops {hrachyce\iha.\ic), short horned. 
Fiji'. 2. Titanotherinm (dolichocei)halic), short horned, 
Fig-. 3. Si/inh(wo(loii (mesaticephahc to brachyceplialic), long horned. 
Fig. 4. lironiolherium (mesaticephalic to dohchocephahc), long horned. 



6*h Intern. Congress of Zoology. 



Osborn. PI. V. 




H. F. OSBORN 

MAMMALIAN PAL^ONTOLOGY OF NORTH AMERICA 



EXPLANATION OF PI.ATE VI 

Merijcodiis osborni Matthevv. 
Family Merycodontida' Matihew. 
Middlc Miocène, Pawnee Crcek Beds, Colorado. 

Resembling- the Antilocapridie in skuU, skeleton and tooth structure and in thc supraor- 
Itital position of the antlers. Resembling the Gervidre in the branching, deeiduous entiers. 



6* Intern. Congress of Zoology. 



Osborn. PI. VI. 




H. F. OSBORN 

MAMMALIAN PALiEONTOLOGY OF NORTH AMERICA 



EXPLANATION OF PI.ATE VII 

Botli types hâve a very rudimentary frontal horn core at H. 
Fig. I . Ti'IcocerKs hicornntun Osb. 

Middic! Miocène of Colorado. Ilslirst appearnnce, ;tppiireiitly as a migrant t'rom Europe. 
Fiji'. 2. Teleocenia nurelianensis. 

liOwer Miocène of France (Sables de l'Orléanais). 



6^ Intern. Congress of Zoology. 






Osborn. PL VIL 




1 


^K^V 


H 






^^^ICifc>_^ 


^^^1 




11 




■ 






il 


1 



H. F. OSBORN 

MAMMALIAN PALiEONTOLOGY OF NORTH AMERICA 



EXPLANATION OF PLATE VIII 

Teleoceras fossif/er Gope. 

Upper Miocène, True Loup P'ork. 

Short limbed Rhinocéros, with a small terminal horn on the nasals in the maies. 



6*i> Intei-n. Cougress of Zoology. 



Osborn. PI. VIII. 




H. F. OSBORN 

MAMMALIAN PALiEONTOLOGY OF NORTH AMERICA 



EXPLANATION OF PLATE IX 

Models of Protorohippus tolife scale, actuel height 12 ^/^ inclies (132 cm.). Based on 
Gope's type skeleton (Plate X). 



6*1» Intern. Congress of Zoology. 



03born. PL IX. 




H. F. OSBORN 

MAMMALIAN PALiEONTOLOGY OF NORTH AMERICA 



EXPLANATION OF PLATE X 

Protorohippus (small) and Hypohippus (large), the latter a persistent tridactyl, bra- 
chyodont, browsing horse from the Upper Miocène. 



6*^ Intern. Congress of Zoology. 



Osborn. PI. X. 




H. F. OSBORN 

MAMMALIAN PAL^ONTOLOGY OF NORTH AMERICA 



EXPr.ANATION OF PLATE XI 

Neohipparion lohilneyi, a cursorial, tridactyl but functionally monodactyl, grazing 
horse from the Upper Miocène. 



6*ii Intern. Congress of Zoology. 



Osborn. PI. XL 




H. F. OSBORN 

MAMMALIAN PALiEONTOLOGY OF NORTH AMERICA 



EXPLANATION OF PLATE XII 

Fig. 1 . Molar of Elephas primigenius Blumenbach. 
Fi^'. 2. » » » columbi Falconer. 
Fig. 3. » » » imperator Leidy. 



6**» Intern. Cougress of Zoology. 



Osborn. PI. XII. 




H. F. OSBORN 

MAMMALIAN PALiEONTOLOGY OF NORTH AMERICA 



EKPLANATION OP PLATE KIII 

Tusks and Palate of Elephas impenitor Leidy 
The Upper Part of the Skull is restored. 
Froni the Lovver Pleistoeene of Texas. 



Q*^ Intern. Congress of Zoology. 



Osborn. PI. XIII. 




H. F. OSBORN 

MAMMALIAN PAL^EONTOLOGY OF NORTH AMERICA 



EXPLANATION OF PLATE XIV 

Model of ElepliHK impemtor. 



6*1» Intern. Congress of Zoology. 



Osborn. PI. XIV. 




H. F. OSBORN 

MAMMALIAN PALiEONTOLOGY OF NORTH AMERICA 



EXPLAN ATION OF PLATE XY 

The newly discovcred Gli/ptotherium texanum, beside the skeleton of an armadillo. 



6*1» Intern. Congress of Zoology. 



Osborn. PI. XV. 




H. F. OSBORN 

MAMMALIAN PAL^EONTOLOGY OF NORTH AMERICA 



H. F, OSBORN — MAMMALIAN PAL.Î':0NT0L0t4Y 



!)7 



The zoogeographical relations of this fauna, already established by some 
parallels with the Cernaysien of France, liave been perhaps extended by 
discovery of the Notostylops beds in Patagonia (Ame(4hino ' ). Faunal imity 
with the extremity of South America if conlirmod will be of great signifi- 
cance ; it appeai's to be probable but perhaps not absolutely demonsti-ated. 



P/?Om/OA/AL PHYLOQENY OF RHINOCEROTOIDEA , AMERICA AND EURASIA . 

I. RHINOCEROTID/IE. AMmbûONlHrRACODOnr. 
■A. À À 


/PfC£Ar 










0. JumaTnnsis 


0. simus 
D.bicornis 


R. indicus 
R.sondaicus 






fÏEUTOCEfl 






EUSNOTHER.IU* 






O.antiquitaîis 
D. werckii 








Pliocène. 








A.mcisivum 


T^oldluisr 


O.platyrliinus 
D.eîruscus 
Oljotordinus 
O.scnicidmiitlitr 
D sfeinlin'inensis 


0.iitmiia)f7i 
O.pocfiyqnaUus 


R. siwaltnsis 
R.ptiatinjieu; 





- - - 


Miocène 


A.supttciliosu 
A.milïcorinu 

A. mfjûlodus 


D dou»ill«i 
O.advenuiti 


^.lemamnse 


T. ptTsiat 
Tbrachypus 
T. major 
T. fosiiger 

rmdicomutus 
TauieliaiHnsii 


D.simOTttnsis 
0. sansanitnsis 


— 











Ou^OCENS. 




Dminutum 
CAENOPUS 
TRICONIAS 


A.^lllioli' 










CAOUWOTHfli'l 
METAMWOOOI 


H\fRACOO0W 




Çnmi 

/IPHELOPi 

Copt 


Çlnui 

DICERATHERIW 

fùzrsi 


ACERATHERW 

Jfiup 


G,nu, 
TELEOCERAS 


OlCERORHIWS 


Genu, 

OICEROS 

""y 


RHINOCEROS 


AMrA/OOON 

EOCENL ""•* 


HrfiACHrus 

EOCCKE ^^J 


N Amem^ 




EuTOpi IKtl 

Asia. 


AilH, Europe. 

ÎCNAmtrict 


Earop, ,„i 

Asia. 


Afriea , 
Éurcpt 


Ana. 


M AmcTiea., 
Europe 


J^- Amer te t. 



FiG. 3 

The Polyphyletic Law Illustrated in the Rhinoceroses. 

The Rhinocerotoidea carly divided into the Hyracodontidx (iii), kno'wn only in America, 
Ainynodontidx (ii), kno^vn in America and Europe, and the lihinocerotidx (i). The last family of 
true rhinoceroses prove to include at least seven distinct phyla corresponding to seven gênera 
^vhich extend back as far as the Middle Miocène if not into Ihe Oligocène. 

The most important single phylogenetic resuit is the strong évidence 
which has been brought forward for the ancestral relationshipof theTœ- 
niodonta (Ganodonta) of the Torrejon to the Gravigrade Edentata (Wort- 
man"-), boi'ne out by careful comparison of many parts of the skeletons of 
FsiUacotherium and allied forms with thosc of the gravigrade sloths. In- 



* Quadro Sinoptico de las formaciones terciarias y crétacés de la Argentina. An. 
Mus. Nac. d. Buenos-Aires, t. viii, Julio, 1902. 

* The Ganodonta and their Relationship to the Edentata. Bull. Amer. Mus. Nat. 
Hist., Vol. ix, 1897, pp. 59-110. 

VI» CONGK. INT. ZOOL., 1904. 7 



98 DEUXIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

direct proof of the early existence of Edentates iu North America has corne 
to hand in the discovery of Dasypoda in the Middie Eocene (Osborn*). 

Another observation which may prove to hâve very broad phylogenetic 
bearings is the évidence of arboreal ancestry in the structure of the feet 
of the Creodonta, Condylarthra and Amblypoda (Matthew); it has not 
yet been ascertained whether this évidence is of the same nature as that 
which exists in the feet of the Marsupials (Huxley, Dollo, BENSLEY).With 
this exception attempts to bring thèse essentially archaic Placentals nea- 
rer to the Marsupials hâve not been successful-. The single direct link 
with the higher Placentals which has even been alleged to occur in thèse 
beds is the supposed Viverravus of the Torrejon. The opinion has there- 
fore been expressed (Osboen^^) that thèse animais should be sharply sepa- 
rated from the higher placentals and placed in the Meseutheria. 

Among the unsolv(^d problems in this Basai Eocene fauna is also its 
source, or ancestry, which has only in part been traced into the Creta- 
ceous fauna. We require fuUer évidence as to the relationship with the 
NotodyloiJS fauna of Patagonia (Ameghino), also a positive démonstration 
that the Taeniodonta are really ancestral tothe Edentata. In other words, 
the phylogenetic connections of thèse Basai Eocene Placentals of North 
Amei'ica and Eui'ope are circumscribed; the sanguine view of Cope that 
they contain the sources of the modem Placentals which first appear in 
the Lower Eocene has not been realized ; none of thèse animais give us 
the stem forms of the true Carnivores, Perissodactyls or Artiodactyls of 
the Lower and Middie Eocene. 

Lower, Middle and Upper Eocene Faunas. 

The chief geological and faunal progress has been in the Bridger 
(Bartonien) and Uinta (Ligurien) stages, corresponding to the Middie 
and Upper Eocene, which hâve at last been clearly and sharply divided 
into two successive faunal stages for the Bridger (Matthew, (jtrangp^r), 
and two successive faunal stages for the Uinta (Peterson, Osborn). The 
importance of thèse divisions in the évolution of the Primates, Carnivo- 
res and Perissodactyls can hardly be over-estimated. 

At the same time the zoogeographical relationships of our Lower Eocene 
(Soissonien) hâve been extended by the discovery of a French Creodont 
(Palœonictis) in America and of an American Creodont (Fachyœna) in 

• An Armadillo from the Middie Eocene (Bridger) of North America. Bull. 
Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. xx, 190-i, pp. 163-165. 

* WoRTMAN. Studies of Eocene Mammalia in the Marsh Collection, Part I, 
Carnivora. Amer. Jour. Sci., Vols, xi-xiv, 1901, 1902. 

' A Division of the Eutherian Mammals. Trans. N. Y. Acad. Sci., June 4, 1894, 
p. 234. 



H, F. OSBORN — MAMMALIAN PAL^ONTOLOGY 99 

France. Still more surprising and important is thc discovery ' in the Mid- 
dle Eocene of Dasypoda (Metacheiromys), armadillos with canine teetli 
and with provision for astout loathery if not osseous carapace. Tliis abso- 
lutoly establishes the Cretaceous if not Basai Eocene zoogeographical re- 
lations of North and South America, and adds another fact to the grow- 
ing évidence that North and South America were related in the Mid 
Cretaceous and perhaps Early Tertiary and tlien separated again until 
the Pliocène. 

Our phylogonetic results hâve been most encouraging in some dii-ec- 
tions and most baffling in others. Still more striking than ever before is 
the fact that the Lower and Middle Eocene fauna of Perissodactyla, Ar- 
tiodactyla, Carnivora, Cheiroptera. Monkeys, and true Rodents, an es- 
sentially modem fauna. is without any known direct affiliation Avith the 
Basai Eocene fauna (Meseutheria) (Compare Fig. 2). Mingled witli this 
essentially modem fauna are the numerous survivors of the archaic fauna, 
namoly, the Creodonta, Condylarthra, Amblypoda, with which should 
certainly be reckoned the Edentata (Paratheria, Thomas) and probably 
the Insectivora. 

The phylogenetic successions of the families within thèse archaic or- 
ders hâve been much more clearly traced, namely, the pedigree and 
adaptive radiation of the Creodonts intospecializations of varions kinds "^ 
Among the Amblypoda the law of long-skulled and short-skulled phyla 
has again been found to prevail, in proof tliat the gênera about which 
there was such a heated discussion, namely, Tinoceros as a relatively 
short-skulled form and Loxoloplwdon as a relatively long-skulled form, 
really i-epresent two valid and distinct phyla. 

Among the modernized Placentals, we hâve added nothing to our 
knowledge of the supposed Cheiroptera. An important step is the pro- 
posed transfer to the Insectivora of the genus Hyopsodus which has long 
figured among the Primates (Wortman^), a relationship which will be 
settled by material now in our possession. Among the remaining undoubted 
Pi'imates (Osborn^) there is the séries of Anaptomorphid* which still 
resemble the Tarsiidte more than any of the other lemurs, or true mon- 
keys, although their actual relationships are absolutely undetermined. 
The second family of Primates, represented by the Notharctidae (No- 

' OsBORN, H. F. An Annadillo from the Middle Eocene (Bridger) of North Ame- 
rica. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. xx. 1904, pp. 163-165. 

* Matthew, W. D. Additional Observations on the Creodonta. Bull. Amer. Mus. 
Nat. Hist., Vol. xiv, 1901, pp. 1-38. 

' Studies of Eocene Marnmalia. Part II, Amer. .Jour. 8ci., Vol. xv, May 1903, p. 401. 

* American Eocene Primates, etc. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. xvi, 1902, 
pp. 169-214. 



100 



DEUXIEME ASSEMBLEE GENERALE 



thardiis and LinmotheriumJ and other forms, lias been placed near the 
South American Ccbid» by Wortman"*, but this also requires the confir- 
mation or disproof which will soon be forthcomin^; if South American 



L/li^ OF LOCAL AÛAPr//£ RADIAT/ON 

ConfimporaTu E^o/ufwii of ^ -S P/iu/a 0/ Hories , 0/ifocene /6 P/eis/ocefte . 

jEûuus, , * P/ioniupui S HupoAippui (,. SiJt u/iu/uni 



I SiJe pAy/um 2 Mivpariûi 
Tt /ated (o 2 , pfiy/um 



Plei\roc,,„ 



F.ÇUU.S 



Pl.oc.nc 



Mipaarion 



f/roAippaTlon 



ProfûÀtaaus 



PAcAl 



Nypo^' 



yntppu s 
ddiateusis 



Miocène 



Affrtfcjl'ppui 



Para.iiP 



nxtnitt ^ 



MerycAi'ppui 
sejunc/u-i 



^erifcA/ppu 



ryit'raiUt s 



Hi^pnAipPui 



Ufu 



preri^eii 1 



ParaAippus 



/cKanui 



Para Au 



Miohiï 



M. aiinec/ins 
M cTasiicuipi. 



v'ahJus 



MtsoAtppui 



M- AraiAusUlui 



eUu/opAi^ 



Olioocene 



AfesoAtppui 



MesoAtppus 



Meio/iippu 



oi/ifutder. 



MesûAiop'^i 
eu/opnu. 



Mesoh 



ipp^ 



J7tOfi/ane/isti 



MeioÀifjpui 
Droteu/opnu 



Y 
Cuipi separa/ëd. 

ProtûCOiK èeeomes iso/a^ai . 

Sfu/es promnienT 



"V" 



Cuips moc/era/i/u 
unitid in/b creiti 



Ectoloph i itijies f/affeved , 
casps unitid info perfect crrs/i 
ItAe Inoie iti Tapirus ï?î'A/noce/ûJ 



FiG. 4 
l'he l'olyphyletic Law lUustrated in the Evolution of the Equidic of North America. 

In the Miocène are at least four contemporary phyla of horses, the extrêmes being 
represented by the forest-living horse Ihjpohippus, and the light-limbed Neohipparion; 
the central form, Protohippus, apparently leading to Eqiiiis. 

This true Eqttus line separated off from other horses as far back as the base of the 
Oligocène. In this period again five distinct contemporary phyla havc already been found. 

rclationships are established for thèse Primates, a very much mooted 
problem will be solved. 

Amoiiy' the Perissodactyla the Titanotheres (Osborn"-) hâve split up 
into four phyla, one ofwhichfPa/^os^oj^sjdiedout, while thethree remai- 
ning- phyla independently acquired rudimentary horns (Telmatothe- 
rmm, Manteoceras, Dolichorhimis) and apparently gave rise to the evo- 



' WoRTMAN. Op. cit., Amer. Jour. Sci. Vol. XV, 1903, pp. 409-411. 
* The Four Phyla of Oligocène Titanotheres. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. 
xvi, 1902, pp. 91-109. 



H. F. OSBORN — MAMMALIAN PAL^ONTOLOGY 101 

lution of the four pliyla of great Oligocène titanotheres. Among the 
Ai'tiodactyla the rare Middle Eocene forins still require elucidation, but 
the Camelidai hâve been traced definitely into the diminutive Upper 
Eocene (Uinta) Protylopus (Scott', Woutman"''). Two distinct phyla of 
Oreodontida^ hâve also been traced back in the Upper Eocene into the 
genei'a Protagrichœnis and Protoreodov. (Scott). Among the enemies of 
thèse animais, the Canidœ hâve been traced into the Upper Eocene gênera 
Prodapheenus and Uintacj/on, and Marsh's Middle Eocene Vulpavns has 
also proved to be a member of the true Canidœ, although, its relation- 
ships are not exactly determined (Wortman, Matthew). The supposed 
ancestry (Wortman) of the Felidse in the Eocene in the problematical 
genus ^Elwotherium has been disproved (Matthew). 

Still undiscovered or unrecognized in the Eocene both of America and 
Eurasia are the ancestors of the true Rhinocerotidïe which suddenly 
appear in the Oligocène. The Basai Eocene ancestry of the Rodentia is 
still satisfied only provisionally by the family Mixodectidœ, belonging to 
the somewhat hypothetical Proglires (Osborn^); the teeth seem tobeap- 
proaching those of the Rodents but knowledge of the skeleton is neces- 
sary to détermine whether they may not after ail be remotely related to 
the Lemurs (order Cheiromyoidea) as Cope and Wortman hâve sug- 
gested. Wortman is strongly of the opinion that the Eocene Primates 
(Notharctidic, Anaptomorphidœ) are not Lemui-oidea,and that the former 
family are distinctly South American; this also requires confirmation. 

Search for the exact relations and points of connection betweeii the 
Carnivora and Creodonta, has thus far been entirely without definite 
success; in other words, the true Carnivora seem to be as separate from 
the Creodonta as the true Perissodactyla are from the Condylarthra. 

As regards the Artiodactyla, as yet very little is known of the Middle 
and Lower Eocene stages, among which it is especially important to test 
the truth of Scott's' broad generalization that the American Artiodactyla 
should ail be regarded as affiliated to the Tylopoda as a stem group from 
which not only the Camelidie evolved but also the other distinctively 
American Artiodactyls, such as the Oreodontidte, and that even the tra- 
guloid forms are of tylopodous afïinity and merely parallel or analogous 
to the true Tragulines of Eurasia. There is no doubt that such an adap- 
tive radiation from a Tylopod stem is possible and that there is conside- 



* The Selenodont Artiodachjls of the Uinta Eocene. Trans. Wagner Free Inst. 
Sci. Phil., vi, 1899, p. 100. 

2 The Extinct Camelidœ. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. x, 1898, pp. 9.S-142. 
» Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., XVI, 1902. 

* The Selenodont Artiodactyles of the Uinta Eocene. Trans. Wagner Free Inst. 
Sci. Phil., vi, 1899, p. 100. 



102 



DEUXIEME ASSEMBLEE GENERALE 



rable actual évidence for it in tho morphology of tlie skull of thèse varions 
distinctively American Artiodactyls; but tlie hypothesis is such a bold 
one that we must wait for more material. 
The cliief problem of ail, which is also the problem of the European 



Provisi'o7-ia.i inyio^enij of Ca 



Worfnian , iSfi 






7^ ecent 



Camclui 



^ucnenia. 



Camelus 



Aurnfr 



T'Jeistoeftre. 



Camelus Caineloas fiuehtniA, 



C'ame}us Came/aps Auenen/a. 



TL 



toeenc 



PhiLUc^enia. 



Camelui Thauenenia. /tuefienia. 



J^locenc 



Procaineius 
Mio/aé/s 

Para ty/o/jui 



Altieai7ie/us T'TeTcain'elus O-xydaetuiui 
^Itieamelus FroTûlahis Micfa.i/i 

I 

Tara tu/opm 



OhûOi 



J^oéorûlherium 



Tseuelokliii Fratomer^x Fara.Af'o/'MS 

ToïlroffKrium FQrâ.fulopui 

I . ^ 

TotiroThiriuni 



LiiptotraouCus Protulopui 



l^Jt 



LeptoTruquLi 



Tu 10 pu 



Eoe\ 



? Honya'codon 

? Fan/o/istes 



? Hontàeôdan 

» 'FanTo/fSÙs 



FiG. 5 

The Polyphylctic Law and Local Adaptivc Radiation lUustrated in the l'hylogeny 
of the Camels. 

On the left is illustrated the older monophyletic vicw held as recently as 1898 ; on the 
right, the newer polyphylctic view developed in 1904 showing three distinct contempo- 
rary lines of Camelidae. 

palaeontologists, is the source and origin of the modem Lower Eocene 
fauna as a whole, namely, the Carnivora, Perissodactyla, Artiodactyla, 
Primates, and Rodentia. 

American Oligocène Faunas. 

Our Oligocène (Lower Oligocène Infra-Tongrien, Middle Stampien, 
and IJpper Aquitanien, of Europe) lias been the most thoroughly explored 
of any of the periods, owing to the richness of its fossil fauna. 



H. F. OSBORN — MAMMALIAN PAL.-KONTOLOGY 103 

The cliief geological result is tlie séparation of the iiuviatile or 
channel beds, witli cliiefly lowland or bottom fauua, from îeolian or 
backwater sédiments, chieHy witli a plains and cursorial fauna. The three 
subdivisions originally observed by Hayden and Leidy are thus divided as 
t'ollows : 

I. Fluviatile or Channel Beds. IL ^Eolian or Backwater Sédiments. 

Upper, Protoceras beds Leptauchenia beds. 

Middle, Metamynodon beds Oreodon beds. 

Lower, Titanotheriuui beds. 

This séparation was chiefiy brought about by Matthew's careful ana- 
lysis of the animais comiiig from thèse respective beds, the former (I) in- 
cluding lowland, forest and river-bottom, and aquatic animais, the 
latter (II) the animais of the plains and uplands. The John Day beds of 
Oregon apparently contain an overlapping fauna partly équivalent to the 
Upper Oligocène and partly to the Lower Miocène. 

The already wcll known (Cope, Filhol) and close zoogcographical rcla- 
tionships during the Oligocène of Noi'th America and Europe are streng- 
thened by the discovery of European Anthracotheriidae, Mustelidse (Bu- 
nselurus 'j and Erinaceidae [Proterix, Matthew ') in America, and of the 
American Titanotherlid^e in Europe^. This leaves as the chief familles in 
Europe still unknown in America the Pahieotheriida?, Anoplotheriidse, 
Tragulidœ. 

Our faunal knowledgehas been especially enriched by the discovery and 
description of the hitlierto unknown microfauna of the Titanotherium 
beds (DouGLAs^ Matthew^), which includes archaic, Cefdetes-Mke forms, 
as well as Erinaceus-like forms. 

The main phylogenetic results are the following. The Creodonta hâve 
been detinitely traced to their extinction in the Hysenodontidœ (Table II). 
Among the Canidae the ancestral line of Cyon (Dholes) has almost cer- 
tainly been recognized in this periodin thegenus Temnocyon (Wortman 
and Matthew*') (Fi g. 6). No trace of Edentata has been found, the forms 
formerly described as such now being known to be the peculiar Chalico- 

^ Matthew, W. D. On the SJcull of Bunœlurus. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 
xvi, 1902, pp. 137-140. 

* A Fossil Hedgehog from the American Oligocène. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 
Vol. xix, 1903, pp. 227-229. 

* Toula. Ueber neue Wirbelthierreste aus dem Tertiàr Œsterreichs imd Bumeliens. 
Zeitschr. d. Deutsch. geolog. Ges., Jahrg. 1896, pp. 922-924. 

* Foss. Mamm. White Hiver. Trans. Amer. Philos. Soc, n. s., Vol. xx, 1901. p. 1-42. 

* The Fauna of the Titanotherium beds. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. xix, 
1903, pp. 197-226. 

« Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. Vol. XH, 1899, pp. 139-148. 



104 DFATXIKME ASSEMBLEE GENERALE 

thorii<lii'. probnhly of Porissodactyl affinitios. The rliinoccroses havebcen 
tracod hack iu the Lower Oligocène to animais (Trigonias) with several 
incisors as well as with canine teeth (Osborn ', Lucas-). 

The law of local adaptive radiation with its polyphyletic conseciuences 
has conipletely altered our conception of several Oligocène familles, as 
follows. The Titanotherii(he (Osborn') break iip into four gênera, which 
evolve independently from the base to the sumniit of the Oligocène, namely, 
Titanotlterium, Megacerops, Symborodon, and Brontotherium; divei"gence 
is i ndicated by dolichocephaly and brachycephaly as well as by other chai'ac- 
ters (^Fig. 7). Similarly the K(iui(he break up into four andjjossibly tive 
distinct contemporary phyla, and it now begins to app(^ar probable that 
the Une giving rise to Eqnns, scparated otî" from the oth(^r horses as 
eai'ly as the Lower Oligocène (Osborn, Gidley; Flg. 4). The Oreodon- 
tida\ r(>presented by two phyla in the Upper Eoc(uu\ now présent three 
phyla, namely, Agriochœnis, Oreodon, Leptauclieitia (Matthew). Three 
phyla of Camelida^ are also recognized, namely, those represented by 
Fantfglopus, Foèbrotherium , and Pseudolahis (Matthew Fig. ô). Simi- 
larly among theFelida\ the Macha'rodout division, the only félines re- 
presented in America at this time, breaks u|) into the stout-limbed Ho- 
ploplioneus séries ancestral to Macluerodus and Stnilodon, the slender- 
lind)ed Dhdctis'^, and a third séries represented by Nimravus (Fig. 6). 

Among the gaps in the Oligocène are th(> entire absence of Primates, 
the gênera LdopiDiecKs and Meiiotlierium, formerly associated with the 
Primat(>s, proving to be singularly primitive tritubercular Artiodactyls. 
An important problem is theactual relationships of the Artiodactyl gênera 
Pfofoceras, Leptomergx^Hgpertraguhis. aud Hypisodus, which according 
to Scott's theoi-y above alluded to. repres(>nt with the Or<^odontida' an 
independent radiation of American Artiodactyla wholly without affinity 
with the Euroi)ean Tragulines. 

The Miocène Fauna. 

In our INIiocene, équivalent to the Langhien (Orléanais), Helvétien 
(Sansan, Simorre). and Tortonien (Grive St. Alban. Bamboli) stages of 
Europe, the most exceptional progriss has been made in the distinction 
of the geological and faunal zones. Ten years ago the accurate geologieal 
observations of Hayden were overlooked. and it was believed that forma- 
tions équivalent to the Middle and Lower Miocène of Europe were 

' The Extinct Bhinoceroses. Meui. Amor. Mus. Nat. Ilist., Vol. J, 1898, pp. 75-165. 

* A Neic Blmioceros, Trigonias Oshurni. Proc. U. S. Nat. Mus. xxiii. No. 1207. 

* Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. XVI, 1902. pp. 91-109. 

* Matthew. Fossil Mainmals of the Tertiary of Northeastern Colorado. Mem. 
Auier. Mus. Nat. Ilist.. Vol. I. Pt. vi. 1001. 



H. F. OSBORX — MAMMALIAN l'AL.EONTOLOGY 



105 



sparsely if at ail représentée!. Now three faunal stages are clearly reco- 
gnized (Scott', MATTHE^v^GlDLEY 'j, nauioly: Lowor (Rosebud beds), in 
whicli the animais are still sparsely knowii, Middle (Deep River beds), in 
which the fauna is becoming more fully known, LIpper (Loup Fork beds), 

PROVtSIOMAL PHYLOGCHi OF CARNIVORA ^ OLO ir U£W WORLD. 



MusrcuDAE vmmtioAe HïtsMiiue canioab 










•v^ 



éssssi. 



Fio. 6 

The hypothetical phylogeny of tlie Carnivora illustrating especially the great antiqiiity of 
some of the modem gênera of dogs, such as Cyon, which separated ofl from the other Canidae in 
the base of the Oligocène if not in the Eocene. This table includes also the European Carnivora 
andis of a temporary value. l'alxonictis, althoughaCreodontmay possibly berelated lo the Felidae. 

in which a very ricli fauna is now fully known. Each of thesr- divisions is 
distinguished by spécifie stages in the évolution of the horses, rhinoce- 
roses, camels, oreodonts, rodents, and carnivores. Thèse chronological 
successions derived from geology hâve aiready yielded very important 
new biological results. 



* The Mammalia of the Deep River Beds. Trans. Amer. Philos. Soc, xviii, 1895, 
pp. 55-185. 

* Foss. Mamm. of the Tertiary, etc. Mcm. A. M. N. II. Vol. I, 1901. 

'^ New or Little Known Mammals from the Miocène. Bull. Amer. Mus. Nat. Ilist.. 
XX, 1904, pp. 241. 



lOB DEUXIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

The zoogeograpliical relationships witli Europe hâve been strength- 
ened by the discovery for the first time of Dïnocyon (Matthew'), of 
a new species of rhinocéros {Teleoceras hicornntus'^ Osborn), closely si- 
miiar to the Teleoceras aurelianensis of the Lower Miocène of France, by 
the récognition of new Mustelidœ (LntraJ, and of the Castoridtie (Di- 
2)oidesJ. The Proboscidea, now known to b(^ of African origin, are not 
certainly found in the lower and sparsely known in the middle, but are 
fuUy represented in the upper beds. In the middle beds appears Mastodon 
2)roductus, i-ather derivable from tlie Palœomastodon of Africathan frora 
the M. angustidens of France. 

Our views as to the Miocène climate hâve also undergone a change, owing 
to the récognition that most of thèse depositsarefluviatileandaeolianra- 
ther than lacustrine (Matthew, Gidley^), as évidence of a dry climate, 
marshy plains, and drifting sands, rather than of the moister climatic 
conditions inferred from the older lake basin theory. 

Among the chief phylogenetic results are the addition of at least four 
kinds of Canids (Fig. 6) and the tracing back ôf the Procyonidîe to the 
Lower Miocène Fhlaocyon (Matthew''), tending to unité this phylum 
moi'e closely with the Canidie. The Mustelida? are now represented by 
Mustela and Luira. The Viverridœ and Ursidœare still wholly unrepre- 
sented in America although evolving contemporaneously in Europe. 
Among the distinctively American Artiodactyls the CervidîP are now re- 
corded in the Middle Miocène (Palœomeryx), a fact however still requi- 
ring confirmation. In this connection should be mentioned the discovery 
of the full charactersof the genus Merycodus (Cosoryx), which with Blas- 
tomeryx as the new family Merycodontid^e lias been regarded by Mat- 
thew" to be more nearly related to the American AntilocapridtT than to 
the European Cervida», although its deerlike horns certainly suggest 
Cervine relationships (Plate VI). The Camelidiie until recently considered 
monophyletic hâve been shown to be in a marked degree polyphyletic^ the 
Lower Oligocène Paratylopus giving rise to two phyla, one of which in- 



^ A Skull of Dinocyon from the Miocène of Texas. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 
Vol. xvi, 1902, pp. 129-136. 

* New Miocène Hhinocero-ses. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. xx, 1904, pp. 307- 
326. 

' New or Little Known Mammals from the Miocène of South Dakota. Bull. 
Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. xx, 1904. pp. 241-268. 

♦ Foss. Mamm. of the Tertiary, etc. Mem. A. M. N. H. Vol. T, 1901. 

^ A Complète Skeleton of Merycodus. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. xx, 1904, 
pp. 101-129. 

® Notice of two New Oligocène Camels. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. xvi, 
1902, pp. 617-635. 



H. F. OSBORN — MAMMALIAN PAL^ONTOLOGY 107 

cludes the « giraftV camel », AUicamelus (Matthew', which présents a 
remarkable analogy in the elongation of its neck and limbs with the gi- 
raffes of Africa; siinilarly Poëbrotherium splits into three phyla (Fig. 5, 
Matthew). Siniilarly the Oreodont, and Agrichœrine phyla hâve 
disappeared without leaving successors. The rival cursorial Hyracodon- 
tida3 and aquatic Amynodontidie having died ont, the true Rhinocero- 
tidœ (Fig. 3) split up into three séries, one incliiding the extremely 
long-skuUed and long-limbed types, possibly related to the true Acera- 
therium incisivum of Eui-ope, a second including excessively broad- 
skuUed types (gênera Aphelops and Peraceras Cope), and a third inclu- 
ding the short-footed (brachypodine) types (Tekoceras), almost cer- 
tainly o^ European origin. The Tapirida; are still sparsely known. 
The aberrant Chalicotheriidse tei"minate in an Upper Miocène species 
which nearly equals in size the Lower Pliocène Ancylotherium of the 
Pikermi. The most astonishing discovery among the Rodentia is that of 
a member of the Mylagaulida? with a very large horn core on the front 
portion of the skull (genus Cerafogaulus Matthew"^). 

The principal work still to be done in our Miocène is the following : to 
ascertain more fully the character of the Lower Miocène fauna, which is 
still uuknown; to tix the date of the arrivai of the earliest Proboscidea 
either early in the Middle or in the Lower Miocène; to trace the ancestry 
of the typical dogs; to ascertain the origin of the Cervida», which will 
probably prove to be Asiatic, as well as the origin of tlie peculiarly 
American Antilocapridee. 

The Pliocène Fauna. 

Equivalent to Messinien (Pikermi), Plaisancien (Casino), Astien (Rou- 
sillon), Sicilien (Val d'Arno sup.). 

Our limited American Pliocène fauna still stands in sad contrast to the 
rich succession of Pliocène mammals of Europe. The Palo Duro mammals 
which Cope included in the Pliocène hâve proved to be Upper Miocène, 
Récent geological and palœontological work (Gidley^) shows that the only 
true Pliocène formation and locality is that of the Blanco beds of Texas, 
75 feet in thickness, as against the rich successive Pliocène séries of Eu- 
rope. Nor are any species of Equus found hère, as Cope supposed, and as 
might be expected from the présence of Equus (E. stenonis) in the L^p- 
per Pliocène of Europe. The chief faunal distinctions are the entire dis- 



• Foss. Mamm. of the Tertiartj, etc. Mem. A. M. N. H. Vol. I, pt. VI. 1901. 
- A Horned Rodent. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. xvi, 1902, pp. 291-310. 
^ The Freshtmter Tertiary of Northwestern Texas. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 
Vol. xix, 190.3. pp. 617-635. 



lOS 



DEUXIEME ASSEMBLEE GENERALE 



appearance of tlie Rhinocerotidae and tlie appearance of South Ainerican 
Mammals. 

The zoogcographical changes are well known to enter a new relation 
by the invasion of the South American Edentata, namely, Glyptodon, 
Megalonyx, Mylodon. Among thèse a new Glyptodont, Glyptotherium 



LAW OF LOCAL ADAPTIVE RADIATION . 

CoNTCMPOKARr Evolution of Four Phyl» of TiTAnoTHCHEi , Lower Oucocene , North AueRic/i 



CharacUrs 



BRACHrC£PN*Lic 
MEiOPOÛAL 
SHORT HORnS 
INCIiOR TEETM 

M£GAC£ROPS 



OOlicmocephal/c 
DOUCMOPODAl 
SHORT M OR m . 
HO inCliOK T££T/i 

TITANOTHERIUM 



BRRCnrCEPH^Lic 



MO inCISOR TEETM 



5YMB0R000N 



MEifTICEPMAUC 

MESOPOOAL 

L0/V6 BROAD HOR/Vi 

InCISOR TECTM 



BRO/vtothe/?ii;m 



UpptT 



Midd/( 
Btdi 



Lontr 
Beds 



M. rooustus 
M. dispar 

M bitornutus / 

M ampluv 

M dispor / 

MiTioishi 



Mbrochuctphalus 



T in^cTii 



Allo.ps crassi 
COrnii 



A serotinui 
T. ttiûonoctTai / 
T prouTii 



S. accT 



5 torvus 



5 copti 



T fitîocfras 



B. p/af/ceras 
8 ramosum 
B curfum 
6 médium 

.18. dolichociras 

6 hafc/icn 

B.tichocerai 
Bh^pocergs/ 

B leid^i 



77/i/ M,c/i- 

mss.'to/t 



Direct Collatéral 

Il ne. linei 



direct Collatéral 

tint linei 



Collatéral 
linei 



Dirrct Collatéral 

//ne II ne s 



LÛIVC HORNEÛ TlTAtiOTHEREi 



FiG. 7 

The law of local adaptive radiation illustrated in the four phyla of Oligocène Titanotheres, 
one or more of which gave off collatéral branches. 

Three of thèse phyla hâve now been sho-\vn to hâve a separate origin in the Middle Eocene. 

texanum has recently become known (Osborn*) from a nearly complète 
carapace and partial skeleton, which exhibiis primitive affinities withthe 
Eocene types of Patagonia. Among the Proboscidea the Stegodont stage 
appears in the so-called Mastodon minficus of Leidy, indicating a late 
Pliocène âge for the Blanco formation. In the marine Miocène of Japan 
(Iwasaki and Yoshiwai'a-) the remarkable discovery has been madeof an 



* GlyptotJierium texanum. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., xix, 1903, pp. 491-494. 
' Notes on a New Fos.siî Mammal. Jour. Coll. of Sci. Imp. Univ. Tokyo, Vol. xvi, 
Art. 5, 1902. 



H. F. 08B0RN — MAMMAIJAN PAL.EONTOLOGY 109 

anomaloiis skull reprosenting a new fainily (Desmostylidiv fam.nov.) ei- 
tliei- of liypsodont Sirenia or of Proboscidea, and Merriam' has recogni- 
zed as a similar foi'in occurring on the coast of California the genus 
Desmostylus fii-st noticed by Marsh. 

Tho phylogcnetic séries is ail too liniited, the liorses being sparsely re- 
presented by species of Neohipparion (Gidlfa-'^j and a doubtful Plio/iip- 
ptis, the Camelidae by PUcmchenia, the Dicotylidae by several species of 
Pldtygonus, the Carnivora by an Amphicyon and other doubtful species 
of Canida^. The collatéral lines of Camelidae, so far as wc know, died out, 
and the adaptive radiation of the true camels begins. 

However, no généralisations can as yet be made from this scanty fauna ; 
we are confronted with more gaps in our knowledge and more unsolved 
problems than in any other period. Among thèse, the direct ancestry of 
the South American cameloids (Auchenia) as well as of the true camels 
(Cameliis) should be found. We also should find hère the stages directly 
ancestral to the horse (Eqnus), because it now appears certain that Marsh's 
FlioJdppus was an Upper Miocène and not a Pliocène animal, and was, 
moreovei-, apparently on a side line not leading directly into Eqmis 
(GiDLEY. Fig. 4). Thus not only is the Pliocène plains fauna sparsely 
known but the Pliocène forest fauna is wholly unknown. 

The Pleistocene Fauna. 

Equivalent to (1) the Preglacial, Forest Beds of Norfolk (St. Prest, Dur- 
fort, Malbattu, Peyrolles), (2) Glacial, (Mid-Pleistocene, Lower Mid-Pleis- 
tocene), (3) Postglacial deposits of Northern Europe and Asia. 

Hère again American pahcontology is far behind that of Europe as to 
knowledge of the chronological succession of deposits, and a vast amount 
of work remains to be donc in the discrimination of geological and fau- 
nal stages, in the comparison of Easternand Western cave — andsand — 
deposits, and in the coordination of the first appearanceof man with that 
of the mammalian succession. 

The advent of the true Eqnus marks the base of our Pleistocene, as 
shown in the sand deposits of the Western plains in the so called Eqiins 
beds. The geographical disti-ibution and remarkable adaptive variation 
of the Pleistocene liorses lias now been fully worked out (Gidley''), pro- 
ving that there are ten species characteristic of différent localities, and 
ranging in size from E. giganteus, larger than any modem horse. to the 

' Science, n. s.. Vol. xvi, Oct. 31, 1902, p. 714. 

2 A New Three-toed Horse. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. xix, 190.3, pp. 465-476. 
' Tooth Characters and Revision of the Genus Equus. Bull. Amer. Mus. Nat. 
Hist., Vol. iv, 1901, pp. 91-142. 



110 DEUXIÈME ASSEMBLEE GENERALE 

diniinutive E. monteznmœ. But nowhere in Nortli America hâve liorses 
been fouiid coiitemporaneous with man. 

Two chief advances hâve been made, iirst, the distinction of plains and 
river, froni forest faunas; second, the exploration of two very remarkable 
cave deposits. 

The Western plains faiina of the Equus beds or Lower Pleistocene (Maï- 
THEw') contains among the Carnivora, Canis, Dinocijon, Felis; among 
the Rodentia, Fïber, Arvicola, Cynomys, Thomomijs, Castoroides ; among 
the Edentata, Mylodon; among the Perissodactyla, three species of 
Equus; among the Artiodactyla, two species of the Dicotylidœ; one spe- 
cies of the Camelidae, and two of the Antilocaprida? {Capromeryx, a new 
form, Matthew), and Antilocapra; among the Proboscidea, Eleplms co- 
lumbi. A similar plains fauna is that of Silver Lake, Oregon, which in- 
cludes aiso two aquatic animais. Castor iind Lutra. At Washtuckna Lake, 
Washington, is found a forest fauna which includes in addition tocamels 
and horses, a badger, Taxidea, three species of Felis, two of Alces, one 
of the American deer, Cariacus, and one of the goat Oreamnos (Haploceros). 

Our knowledge of the Western cave fauna bas been enriched especially 
by the discoveries of Sinclair'^ in California, in the Potter Creek Cave, 
probably of late Pleistocen eage. This includes an extremely rich séries 
chiefly of the mountain and forest type. Of fifty two species, twenty-one 
are extinct, including a new member of the Ovinœ in the genus Eucera- 
therium^ (Sinclair). With thèse animais are associated relies possibly of 
human origin. In the East, the Port Kennedy Cave, also treated by 
CoPE, bas been exhaustively investigatedby MERCER\and sliown to con- 
tain fifty species of mammals, including chiefly forest types, among 
which are the Mastodon americamis, a tapir, and two species of Equus 
Again no human remains bave been found. 

As regards phylogeny, the horses are evidently polyphyletic ; but we 
bave not as yet worked out the distinction between possible représenta- 
tives of the horses, asses, and zébras. The Proboscidea bave been clearly 
distinguished (Pohlig. Lucas, Osborn'") into four great types Mastodon 



* List of the Pleistocene Fauna from Hay Springs. Nebr. Bull. Amer. Mus. Nat. 
Hist., Vol. xvi, 1902, pp. 317-322. 

* The Exploration of the Potter Creek Cave. Univ. Calif. Publ. Amer. Archseol. & 
Ethn., Vol. 2, No. 1, 1904. 

=• Euceratherium. Univ. Calif. Publ. Bull. Dept. Geol., Vol. 3, No. 20, 1904 
pp. 411-418. 

* The Bone Cave at Port Kennedy. Jour. Acad. Nat. Sci. Phila., Vol. xi, Pt. 2, 
1899. 

* Evolution of the Proboscidea in North America. Science, N. S. xvii, Feb. 13, 
1903, p. 249. 



H. F. OSBORN — MAMMALIAN PAL.*:ONTOLOGY 111 

americamis in the ERstern and Middle States; Elephas primigenms in 
the North, practical idcntical with tlie north Asiatic Mammoth'; Elephas 
colmnbi chiefiy in the Middle States but also in the Southern, and Ele- 
phas imperator in the South and ranging nortli to the Middle States; 
thèse species represent profoundly différent types both in skull and tooth 
structure, (PL Xll-XIY ) Ele2)has colimbii^ ansilogoui^to the Elephas anti- 
qnus type of Europe; the Elephas imperator is rather analogous to the 
E. meridionalis of Europe. It is altogether probable tliat thèse species 
evolved in Eurasia and arrived fully formed in America. Naturally their 
geographical ranges overlap; but E. imperator is never found in the ex- 
trême North, nor E. primigenius in the extrême South. 

In conclusion, the great problem of al! is the time of arrivai of man 
amidst the Pleistocene fauna. This event is of such paramount impor- 
tance tliat we must prépare for it by definitely determining the chro- 
nological stages of lower mammalian succession. At présent man appears 
to be a late arrivai, but personally I hâve a strong presentment that hu- 
man remains will be found in an earlier Pleistocene stage than is gene- 
rally supposed. 



CHIEF CExMRES OF ADAPTIVE RADIATION OF THE ORDERS 
OF MAMMALS 

I. — JuR\ssi(: UADiATiox (Partly Hypothetical). 

MoNOTREMATA (Hypothetlcal, i. e. fossil forms not yet rcoognized.) 

Marsupiali A (Triconodonta) . 

Placemtalia (Insectivora Primitiva, = Trituberculata.) 

II. — Marsupial radiation, upper cretageous and tertiary. 

Australia (chief centre), Antarctica and South America. Only one faniily 
(Didelphyid^) eertainly known in North America and Eurasia. 

III. — First or lower placental radiation, upper cretageous and lower 

TERTIAIiY (= MESEUTHERIA Osborn.) 

North America (chief centre). Euroi)e, Africa (Creodonta), probably 
extendin^- also to South America. 

a. Onlers Certainlij lierof/nized. 
Creodonta, surviving to Lower Oligocène. 
Tillodontia, Middle Eoeene (possibly related to Rodentia). 
T^niodonta, probahly related to Edentata Gravigrada. 
Condylartiira, surviving to Middle Eoeene. 
Amblypoda, » » Upper Eoeene. 



112 DEUXIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

b. Ordeis not certainhj known in Basai Eocene but probably 
belongim/ to this vadiation. 

I.NSECTivoRA. giviiig rise to modem Insectivora. 

Lemuroidea, 

RoDENTiA, Not yet certainly known earlier than Middle Eocene. 



IV. — Second or Higher placental radl\tion (=: Geneutheria Osborn), Middle 
EocEXE and Tertiary. 

A. Cliief centres ÎS'orth America and Eurasia, migrating to Africa and 

South America. 

a. Orders derived from first pdirental vadaition. 

Edentata from Radiation III (North America only). 
Insectivora IVom Radiation I and III. 
Rodentia. 

b. Orders characteristic of second placental radiation. 

Cheiroptera. 

Carnivora (FissiPEDiA and Pinnipedia). 

Primates, Anthropoidea, possibly from Radiation III. 

Perissodactyla, Lower Eocene, 

Artiodactyla, Middle Eocene. 

c. Centres of orifiin unknown. 

NoMARTHRA or Effodientia (Lowcr Oligocène of France, Necro- 

manis Filhol). 
Tubulidentata (First appearing in Lower Oligocène of France, 

Palœorijcteropns Filhol). 

B. Ghief centre Africa, migrating in up])er Oligocène (Sirenia), Lower 

Miocène (Probosoidea), and Pliocène (Hyracoidea) to Europe, 
to Asia (Hyracoidea). Also to North and South America (Pro- 
boscidea). 

Sirenia, Middle and Upper Eocene. 
Proboscidea, Middle Eocene. 
Hyracoidea, Upper Eocene. 
Arsinoitiirrum. 
Barytiikiulm. 



H. F. 08B0RN — MAMMALIAN PAL.EONTOLOGY 113 

C. Chief centre South America. 

a. Autocthonons ordeis. 

LiTOPTERNA. 

toxodontia. 
Typothehia. 
astuapotheria. 
Pyrotheria . 

1>. Aiiiocthonous ov derived ovders, in 'part. 

Edentata, Suhonlers : Loricata (Glyptodontia and Dasypoda), 
Pilosa (Gravigrada, Tardigrada, Vermilingua). 

Thus the degree of zoological kinsliip of the continents may be expres- 
sed as follows : 

1. Close kinship of North America, Asia and Europe (= Holarc- 

tica), liaving ail pre-Miocene Orders in common, and separa- 
ted only by the independent radiation of certain families. 

2. Séparation of Africa as a pre-Miocene centre of at least three 

orders not found in Holarctica. 

3. Strong séparation of South America from the Eocene until the 

Pliocène. Affiliation with Australia. 



M. le Président donne la parole à M. C. Chun. 



DIE VERTIKALE VERBREITUNG DES MARINEN PLANKTONS 

Von Prof. Garl CHUN 

iLeipzig). 

Meine Herren! 

Gestatten Sie, dass ich Ihnen tiber einige Untersuchungen berichte, 
die wir wahrend der Fahrt der « Valdivia » nach Moglichkeit zu fôrdern 
bestrebt waren. Sie betreffen die Frage nach der Tiefenverbreitung des 
niarinen Planktons: eine Frage, welche voraussichtlich noch fur lângere 
Zeit eine wichtige Betatigung mariner Expeditionen und einzelnor For- 
scher, die in der gliicklichen Lage sind, uber die nôtigen Hilfsmittel zu 

VI« CONGR. INT. ZOOL., 1904. 8 



114 DEUXIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

verfûgeii, abgeben wircl. Wir haben denn auch wahrend der Fahrt der 
« Valdivia » besonderen Wert darauf gelogt, durch zahlreiche Schliess- 
netzfange jene Erkenntnisse zu vertiefen, welche durch die « Challenger 
Expédition » angebahnt wurden, denen Alex. Agassiz seine Aufmerksam- 
keit ziiwendete und die spaterhin durch die (Jntersuchungen von Pa- 
LUMBO, Chun, Fowlee, vor allem aber durch die Plankton-Expedition 
Hensen's gefôrdert wurden. Fur aile dièse Untersuchungen ist die Ver- 
wendung von Schliessnetzen die Voraussetzung. Sie durchfischen in 
vertikaler Richtung eine bestimmte Wassersâule und sind derart einge- 
richtet, dass sie bei deni Aufwinden geschlossen werden und keine Ver- 
mengung mit dem in oberfiâchlichen Schichten enthaltenen Material 
gestatten. Da wir bis jetzt nicht in der Lage sind, eine bestimmte Wasser- 
sàule in horizontaler Richtung zu durchtischen (es hatte dies allerdings 
den Vorteil fiir sich, dass wir grosse Strecken durchfischen und ein 
entsprechend reiches Quantum an Organismen erbeuten kônnten), so sind 
wir einstweilen noch auf vertikal fischende Schliessnetze angewiesen. 
Das auf der Fahrt der « Valdivia » verwendete Sehliessnetz, welches Sie 
hier vor sich sehen, ist derart eingerichtet, dass es einerseits Wasser- 
sâulen von beliebiger Hôhe, und zwar solche, welche zwischen 20 und 
600 m. schwanken, durchfischen kann, und dass andererseits nach dem 
Schliessen das Hereingeraten kleinster Organismen, z. B. derDiatomeen, 
ausgeschlossen ist. Wir haben dièses Netz auf mehr als lOOSchliessnetz- 
zûgen angewendet und sind im Verlaufe der Expédition dazu iiberge- 
gangen, Serien von Schliessnetzfangen an einer und derselben Stelle 
auszufuhren, welche uber die Schichtung der Organismen ein besonders 
anschauliches Bild lieferten. Der Inhalt fast jeden Zuges wurde von den 
Teilnehmern der Expédition sofort nach dem Heraufkommen mikros- 
kopisch gepriift, bevor man ihn konservierte. Ich glaube wohl versichern 
zu konnen, dass bis jetzt noch niemais âhnlich scrupulos verfahren 
Avurde und dass die scharfe Kritik, welche wir an den einzelnen Ziïgen 
ausûbten, zugleich auch eine Garantie fur das tadellose Funktionieren 
des Netzes abgab. Wir gewannen denn auch bald eine derartige Uebung 
in der Beurteiiung der einzelnen Fange, dass wir ans dem Erhaltungs- 
zustand des gewonnenen Materiales schon an Bord uns einigeallgemeine 
Vorstellungen ûber die Tiefenverbreitung des Planktons zu machen 
vermochten. 

Eine wesentliche Erganzung der gewonnenen Anschauungen wurde 
freilich durch die Vei'wertung unserer grossen oft'enen Vertikalnetze be- 
dingt. Stufenfange, die wir mit ihnen an ein und derselben Stelle ver- 
anstalteten (die quantitativen Planktonnetze wurden im Allgemeinen bis 
200 m., die grossen Vertikalnetze in weit bedeutendere Tiefen versenkt) 
bekràftigten im Allgemeinen die durch die Schliessnetze gewonnenen 
Vorstellungen. Dabei lieferten gerade dièse ottenen Netze eine wahre 



C. CHUN — MARINES PLANKTON 115 

UeberfûUe bemerkenswerter grôsserer Tiefonformen, welclio bei ihrer 
Fliïchtigkeit deii kleinen uiid zudem ein beschranktes Areal durch- 
fischenden Schliessnetzen entgelien. 

Es wii'd lange Zeit daueru, bis unsei-e Funde von den einzolnen Be- 
arboitern eingehend gesichtet und geprût't worden sind. Ich niochte mich 
daher auch darauf beschranken, die allgcmeinen Gcsichtspunkte in den 
Vordergrund zu stellen und sie ab und zu durch die Angaben verschie- 
dener Bearboiter unseres Matei'iales zu illustrieren, welche mil* in auss(»r- 
ordentlich zuvorkomniender Weise zum Zwecke dièses Vortrages zur 
Vei'tugung gestellt wurden. 

Es liegt in der Natur der Sache, dass wir bel Untersuchungen, welche 
die Verbreitung von Organismen in unbelichteten Tiefen betreffen, zu- 
nachst unsere Aufmerksamkeit auf jene Fornien zu richten haben, die 
unter dera Einfluss des Sonnenlichtes zu assimiiieren imstande sind und 
demgemass aus anorganischen Bestandteilen ihi'en Leib aufbauen. Wie 
weit reicht das assimilierende pflanzlichc Plankton in tiefere Wasser- 
vschichten herab, liefert es genùgende Urnahrung fur die Vertreter des 
Tiefenplanktons, existieren in den kalten, unbelichteten Tiefen charakte- 
ristischeFormen von schwimmenden Organismen und sind dièse zahlreich 
genug, um der Bodenfauna als Nahrung zu dienenV Dies ailes sind Fra- 
gen. welche einer Klarung bedurften und teilweise durch die Fahrt der 
« Valdivia « auch eine ausreichende Klarung fanden. Unser verstorbener 
Freund, Pi'of. Schimper, lernte bald die Bedeutung des Schliessnetzes 
schatzen und ging vor allem im antarktischen Meer. wo uns eine fast 
einmonatliche Fahrt unter relativ gùnstigen Verhâltnissen lângs der 
Treibeisgrenze beschieden war, zu systematischen Untei'suchungen liber 
die Tiefenverbreitung des pHanzlichen Planktons liber. Da zudem in den 
kalten Wasserschichten die Verhâltnisse insofern vereinfacht sind, als 
autfâllige Temperatursprlinge zwischen dem Oberfiachen- und Tiefen- 
Wasser nicht vorkommen, so mag an die Diatomeenfiora des antarkti- 
schen Meeres angeknllpft werden. Die « Challenger Expédition » hatte 
bereits darauf hingewiesen, dass hier eine nicht minder ûppige Wuche- 
rung von Diatomeen Platz greift, als in den arktischen Meeren. Wie mir 
Pi'of. Yanhoeffen auf Grund seiner Beobachtungen wahrend der Sûd- 
Polar-Expedition mitteilt, so beginnen die Diatomeen zu Anfang des sud- 
lichen Frlihjahrs, also im November, reichlicher zu wuchern. Im Laufe 
des Dezember bis in den Februar hinein findet die Hauptenlwicklung 
statt; gegen Ende April beginnen sie abzunehmen und schliesslich zu 
verschwinden. Wahrend der Fahrt der « Valdivia » im antarktischen 
Meer (Ende November bis Ende Dezember) hatte offenbar die Massen- 
entwicklung der Diatomeen bereits eingesetzt und gab hiiufig zu jener 
schon von der « Challenger Expédition » erwahnten ^'erfàrbung des 



116 DEUXIEME ASSEMBLEE GENERALE 

Obei'Hflchenwassers Anlass. Es handelt sich hierbei grôsstenteils um Gat- 
tungen, ja sogar, wii' wir spàtei'hin noch betonen werden, um Arten, 
welclie auch in den nordisclienkaltenStromgebieten verbreitetsind. Am 
hâufigsten tritt nach den Bestimmungcn von Prof. Karsten Chsetoceras 
cnophilmn Castr., Rhizosolenia semispina, inermis und sonstige Bhizo- 
solet/ia- Avten, weiterhin Thalassiothrix antarctica, Synedra spatulata 
Scliimp. und Nitzschia serrata auf. Als Nebenbestandteile gesellen sich 
ihnen 2 neue Arten von Corethron, Dadyliosolen antarcticum und Fra- 
gilaria antarctica, die oft aucli mit zu den herrsclienden Formen gerech- 
net werden kônnen, hinzu. Ohne auf sonstige antarktische Diatomeen 
einzugehen, sei erwahnt, dass die assimilierenden Flagellaten im kalten 
siidlichen Wasser zurûcktreten. Immerhin fand sich ein neues Peridi- 
rdwn, P. antarcticum Schimp., in jedem Fange so regelmilssig, dass es 
eine der besten Leitformeii des antarktischen Planktons darstellt. 

Was nun die durch zahireiche Schliessnetzfânge ermittelte Tiefenver- 
breitung dieser herrschenden Planktonformen anbelangt, so ist es uns 
zuniichst aufgefallen, dass die oberfliichlichsten Schichten — nanientlich 
in der Nahe der Eiskante des antarktischen Kontinentes — den Diato- 
meen oiï'enbar ungûnstige Bedingungen darbieten. Haufig ist das Plasma 
kontrahiert und zeigen die Chromatophoren eine Gruppierung, welche 
als Wirkung ungûnstiger Bedingungen auch kûnstlich hervoi-gerufen 
werden kann. Erst von 40 m. ab stellen sich normale Verhaltnisse ein, 
indem auch gleichzeitig die Masse der Arten zunimmt. Ob nun, wie ich 
vermute, der Einfiuss des Schmelzwassers der Eisberge und des Treib- 
eises sich in dieser Weise geltend macht, miissen weitere Beobachtungen 
lehren. Die Masse der Diatomeen staut sich in einer relativ flachen 
Schichte zwischen 40 und 80 m. Tiefe an. Von hier an findet eine plôtz- 
liche starke Abnahme statt, sodass unterhalb 200 bis hôchstens 400 m. 
Tiefe die assimilierende Végétation ausserst diinn gesatist. Ingrôsserer 
Tiefe ausgeftihrte Schliessnetzziige fordei-n nur noch leere Schaleu zu 
Tage, wobei es sich ergiebt, dass die zarten Skelette von Chœtoceras, die 
ja den Hauptbestandteil des Oberflâchenplanktons abgeben, eben so voll- 
stândig aufgelôst werden, wie diejenigen von Corethron*. Bei fiOO bis 
700 m. Tiefe fehlen leere Skelette der genannten Arten schon voU- 
stândig. 

Es verdient nun besonders hervorgehoben zu werden, dass sich zu die- 
ser Diatomeen-Vegetation, welche in gemassigten und tropischen Meeren 
auch tatsâchlich bis in die oberflachlichsten Schichten hinaufreicht, 

' Nui" die mit relativ miichtigen Zellwànden ausgestatteten Formen der oberen Etage 
erweisen sich als widerstandsfàhig. Prof. Karsten fand z. B. durch besonders dicke 
Schalen ausgezeichnete Chœtoceras-Arten (z. B. Chxtoceras radiculum Castr.) in 
Grundproben ans 5.502 m. (St. 147) unveràndert wieder. 



C. CHllN — MARINES PLANKTON 117 

eine das intensive Licht moidende « Schattenflora » hinzugesellt. Sie setzt 
sicli hauptsachlich aus zahlreichen Arten der Gattungen Coscinodiscus 
und Asteromphahis zusammen, zu denen sich in den warmen Meeresge- 
bieten noch die Verti-etei* der Gattung Planktoniella und der schon von 
frtilieren Expeditionen als Tiefenforni nachgewiesenen Algengattung 
Halospha'ra liinzugesellen. Im tropischen Indischen Océan roicht die 
genannte Schattenflora von 80 m. bis zu etwa 350 m., im antarktischen 
Meer setzt sie sicli zwar nicht so scharf gegen die obei-ste Etage ab, 
hei-rscht abei* doch von etwa 80 bis 200 m. Tiefe derart vor, dass sie die 
Leitformen fiir die genannte zweite Etage abgiebt. Prof. Kausten, welcher 
unsere antarktischen Diatomeen eingehend priifte, macht mich darauf 
aufmerksam, dass die Vertreter der oberen Etage liber das ganze von der 
« Valdivia » durchfahrene (Tebiet und voraussichtlich auch ùber die ganze 
antarktische Région gleichmassig und cinfôrniig verbreitet sind, im Ge- 
gensatz zu dem pflanzlichen Tiefenplankton, welches nahezu bei jedem 
Schliessnetzzug ein gewisses Lokalkolorit aufweist. Hier tritt die Gat- 
tung Coscinodiscus in nicht weniger als 80 Arten auf, von denen die 
Hâlfte noch unbeschrieben ist. Dazu gesellt sich die Gattung Asterom- 
pJinlus in 7 Arten (darunter 5 neue) und die Gattung Actinocijclus in 5 
Arten (darunter 4 neue). Ich mochte vermuten, dass die gleichmassige 
cireumpolare Verbreitung der in der oberen Etage vorkommenden Dia- 
tomeen durch die standigen schweren Weststûrme und den gewaltigen 
Seegang bedingt wird, dessen Wii'kung sich nicht mehr in der unteren 
Etage geltend macht und die Ausbildung von Lokalfloren begûnstigt. 

Die Untersuchungen unsers verstorbenen Freundes Schimper dûrften 
gerade aus dem Grunde besonderen Wert beanspruchen, weil sie uns uber 
•die untere Grenze pflanzlichen Lebens im Meere Aufschluss gegeben ha- 
ben. AUerdings sind einige Peridineen auch noch in tieferen Schichten 
vollstândig lebenskriiftig vertreten ; aber es handelt sich hierbei um For- 
men, welche der Chromatophoren entbehren und demgemass nicht assi- 
milieren. Da im Allgemeinen unteidialb 600 m. nur noch teere Schalen- 
reste von assimilierenden Organismen gefunden werden, so konzentriert 
sich das pflanziiche Leben auf eine relativ flache oceanische Schichte. 

Die Schalenreste selbst, welche in grossere Tiefen niedersinken, be- 
stehen denn auch hauptsachlich aus den etwas widerstandsfâhigeren Ver- 
tretern der sogenannten Schattenflora. Untersucht man daher eine 
Grundprobe aus den grossen Tiefen des antai'ktischen Meeres, so spiegelt 
sie durchaus nicht das pflanziiche Leben an der Obei'flache wieder. Es 
fehien die in der obersten Etage dominierenden Formen nahezu voll- 
stândig, die Rhizosolenien sind oft nur noch mit ihren spitzen Enden er- 
halten, Synedra und ThalassiotJ/rix treten hautiger auf, und die Haupt- 
masse des Diatomeenschlickes wird aus den Schalenresten der Schatten- 
floi-a, namlich Coscinodiscus und Aster omphalus, gebildet. 



118 DEUXIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

Auf clas pflanzliclie Leben ist das tierische angewiesen. Trotzdem sich 
das erstere an der Meeresobertiâche auf eine relativ diinne Schichte be- 
schrânkt, so reicht es doch aus, einer eigenartigen tierischen Lebewelt das 
Dasein zu fristen. An der Hand nnserer Untersuchungen, welche jain die- 
ser Hinsicht im wesentlichen mit frùheren Befunden ubereinstimmen, 
wird man schwei'lich fernerhin noch in Abrede stellen konnen, dass die ge- 
sauimtenWassermassen in vertikalem Sinne bis zura Meeresboden von Or- 
ganismen durchsetztwerden. Zwei Schliessnetzzûge, von denen wir den 
einen im antarktischen, den anderen im Indischen Meer zwischen 4400 bis 
5000 m. ausfûhi'ten, enthielten lebende Radiolarien und Crustaceen. Von 
letzteren sei aus dem indischen Schliessnetzzug ein grosser blutroter De- 
ka|)ode erwahnt, wek-her der Gattung Hymenodora angehôren dùi-fte 
und dureh stark rûckgebildete Augen ausgezeichnet war. Wenn in der 
genannten Tiete durch einen gliicklichen Zufallein soansehniicher blin- 
der Cruster erbeutet wurde, so deutet dieser eine Fund darauf hin, dass 
hier immerhin ein geniigendes Nâhrmaterial an flottierenden Organis- 
men vorhanden sein muss, um ihm die Existenz zu ermoglichen. Das 
Quantum an lebenden plauktonischen Fornien nimmt zu, je niiher der 
Obertiâche die Ziige ausgefûhi't werden, wobei indessen nicht ausser Acht 
gelassen werden darf, dass das tierische Plankton zwischen 200—400 m. 
sowohl was Arten, als auch Individuenzahl anbelangt, am reichhaltigsten 
vei'treten ist. Es scheint also, dass direkt unterhalb der Vegetations- 
grenze des pHanzlichen Planktons die Ernàhrungsbedingungen t'iir das 
tierische sich am giinstigsten gestalten. 

Auf die allmahliche Abnahme an Quantum gegen die Tiefe haben schon 
friihere Erfahrungen hingewiesen undspeziell hatBRANDT* an der Hand 
der Ergebnisse der Pkankton-Expedition die Armut der tieferen Wasser- 
schichten an lebenden Formen quantitativ zu erlâutern versucht. Nach 
unseren Ergebnissen, die freilich noch einer rechnerischen Darlegung^ 
bediirfen, macht es durchaus den Eindruck. als ob unterhalb 800 m. eine 
ziemlich plôtzliche Abnahme an schwimmenden tierischen Formen statt- 
fânde. lîm dièse Verhaltnisse wenigstens an einem Beispiel klarzulegen, 
so sei auf die quantitative Verbreitung der Ostracoden in einer Série von 
Schliessnetzzûgen hingewiesen, die wir im Indischen Océan an einer und 
derselben Stellebis IGOOm. Tiefe ausfûhrten. Zum Vergleich mogen dann 
noch 2 benachbarte Schliessnetzzûge aus grosser Tiefe herangezogen 
werden. Wie mir Prof. Muller, der Bearbeiter unserer Ostracoden. mit- 
teilt, so fanden sich im Inhalt eines Schliessnetzzuges aus 4200/4890 m. 
zwei unbestimmbare Jugendformen von Halocypriden. Ein Zug aus 
2600/2300 m. ergab ein Exemplar einer neuen Art von Archiconclioecia. 

' Brandt, K. Ueber die Schliessnetefànge der Planhton-Expedition. Verh. Ges. d. 
Natf, Bd. 2, p. 164, 1896. 



C. CHUN — MARINES PLANKTON 



119 



so ei-gab die Unter- 



1000/800 111. 
SOO/fiOO m. 



600/400 111. 



Was nun die Zuge an derselben Stelle anbelangt 
siicliung folgendes Résultat: 
1600/1400 m. 1 9 11. sp. 

1 cf. 1 9 Conchoecia n. sp. 

lunbest.juv. 4 Individuen, 2 Arten 

: ''■f'f^^^'- , . 2 Individuen 

1 Cf, 1 9 Conchoecia ciirta Liibb. (= Clcmsiï) G. (). Sars 

2 9 Conchoecia eleguns Sars (= rjracilis Cls.) 

1 cf 5 1 9 Conchoecia ii, sp. 

2 9 Conchoecia n. sp. 
19^1 juv. Conchoecia n. sp. 

lunbe^t.juv. 11 Individuen, .5 Arten 

2 JUV. Conchoecia daphnoides Cls. 

1 juv. Conchoecia imbricata Brady (= armata Cls ) 

1 9 C.cnrta Lhh. 

l ^ C. sinuifera Cls. 

1 cf G elegansSsLi's 

1 juv. C. caudata Mllr. 

1 cf C. n. sp. 

400/900 o ""^^n'^' r-. 1^ Individuen, 7 Arten 

400/200 ni. 2 cf Conchoecia magna Cls. 

7 9,2cf C. cwr^rtLbb. 

1 9 , 1 cf ^. spinifera Cls. 

2 cf , 2 9 a o6/ow^r< Cls. 

1 cf , 2 9 C elegans Sars (= gracilis Cl.) 
7 9> 4 cf (7. rotundata Mllr. 

9> 3 cf C.procera Mllr. 

2 9. 2 cf C. spinirostris Cls. 

1 juv. Ralocypris infinta Dana (= cowc/ia Cls.) 

1 9 Archiconchoecia striata Mllr. 

2 9 î 1 cf Conchoecia n. sp. 

81 unbest. juv. 127 Individuen, 1 1 Arten 

1 JUV. Conchoecia attantica Lubb. {= Agassizii Mllr.) 

2 cf C. magna Cls. 
1 9 , 1 cf G o&^ow^a Cls. 
17 9, 4 cf C. rotundata Mllr. 
9 Indiv. C. procera Mllr. 
1 cf G spinirostris Cls. 
1 cf C*. acuminata Cls. 
1 cf 6'. Gieshrechtii (n.n. fur (7. oôZow^a Mllr.) 

1 9 C". n. sp. 

2 9 Archiconchoecia striata Mllr. 

82 unbest. juv. 123 Individuen, 10 Arten 



200/20 m. 



120 DEUXIÈME ASSEMBLEE GENERALE 

Es liegt nuii in der Natur der Sache, dass die quantitative Abnahme 
nach grôsseren Tiefen wesentlich durch die immer spârlicher fliessende 
Quelle an Nahrung beeinflusst wird. Jenen tierischen Organismen, 
welche zwischen 200und400m, sich in besonders reicherZahl anstauen, 
stehen pflanziiche Organismen zui- Yerfugung, welche nur wenig zer- 
setztes Plasma aufweisen. Unterhalb 600 m. haben wir ausserst selten 
eine Diatomee nachzuweisen vermocht, die Spuren von Plasma enthielt. 
Allerdings lasst es sich nicht in Abrede stellen, dass vielleicht noch die 
organische Grundsubstanz der Schalen bis in grosse Tiefen erhalten 
bleibt. Anders wâre es kauni zu erkliiren, dass Radiolarien, die wir noch 
als Bewohner der grossen Tiefen von 3000 m. ab werden kennen lernen, 
ihren Leib mit Diatomeenschalen vollpfropfen. Was nun die in grôsseren 
Tiefen von etwa 600 m. ab lebenden Organismen anbelangt, so sind sie im 
wesentlichen auf tierische Kost angewiesen. Die Pvadiolarien und die un- 
ermûdlich nach Nahrung stôbernden Copepoden und Ostracoden dùrften 
sich voi'wiogend von den in die Tiefe sinkenden abgestorbenen Leibern 
der in hôheren Etagen angestauten tierischen Organismen nâhren. Sie 
fallen ihrerseits wieder den râuberisch lebenden Tiefseeformen zur Beute. 
Da schliesslich ailes, was in mittleren Tiefen seine Lebensarbeit verrich- 
tet, zu Grund geht und hinabsinkt, so liefert es auch seinerseits eine 
Nahrungsquelle fur Charakterformen der grôssten Tiefen und fiir die 
auf dem Boden angesiedelte Grundfauna. Es liegt auf der Hand, dass 
von Etappe zu Etappe die Nahrungsquelle spârlicher fiiesst und dadurch 
die obenerwahnte Armut an Lebewesen in grôsseren Tiefen bcdingt. Ob 
sich iiber dem Boden eine halbpelagische Fauna anstaut, ist noch nicht 
sicher erwiesen, wenn auch einige Wahrnehmungen dieser Auffassung 
gûnstig erscheinen'. 

Es durftc vielleicht angezeigt sein, die hier gegebenen Andeutungen 
durch einige spezielle Beispiele zu illustrieren, welche wir den Radiola- 
rien und Copepoden entlehnen. Was die Radiolarien und zwar speziell 
die fur das Leben in der Tiefsee bedeutungsvollen Tripyleen anbelangt, 
so wcist Hacker-' bei seiner Besprechung der vertikalen Verbreitung auf 
einige bemerkenswerte Unterschiede zwischen Oberfiachen- und Tiefen- 
formen hin. Die in oberHachlichen Schichten bis zu etwa 400 m. Tiefe 
lebenden Formen setzen sich aus Aulosphariden. Sagosphariden, kleinen 
Challengeriden und kleinen Conchariden zusammen. Es handelt sich 
hierbei im Allgemeinen um Formen von geringer Grosse, die durch einen 



' Ein Schliessnetzfang ans dem sûdlichen Indischen Océan aus 3300/2700 m. (Sta- 
tion 173. Tiefe 3765 m.) enthielt nach Angabe von Dr. Steuer, Harpacticiden, welche 
litoralen Formen iihneln. 

- V. Hacker. Bericht uber die Tripyleen- Ausbeide der deutschen Tiefsee- Expédition, 
in : Verh. D. Zool. Gesellschaft, p. 133, 1904. 



C. CHUN — MARINES PLANKTON 121 

zarten Weichkôrpei- ausgezeichnet sind und hâufig auch eineii reich ent- 
wickelten Besatz von Schwebestacheln aufweisen. Ihnen reihen sich der- 
bere Formen an, welche die Schichten von 400 bis 1000 rcsp. 1500 m. be- 
vôlkern. Es handeit sich bei ihnen hauptsachlich um Aulacanthiden 
(Aiilographis, Auloceros, Aidospathis etc.), uni Vertreter der reizvollen 
Gattung Oazelletta, um grosse Tuscaroren und um Cœlodendrum ftirca- 
tissimimi. Eine neue Zwischenform zwischen Ccelodendriden und Cœlo- 
graphiden, nâmlich Cœlechinus wapiticornis, gibt in dem antarktischen 
Gebiet eine Leittbrm fur die genannte mittlere Schichte ab. Die grôssten 
Tiefeu von 1500—5000 m. sind durch einige hochspezialisierte Arten cha- 
rakterisiert, unter denen speziell Challeugeria Naresii uuâ.\evtvQiev dev 
Gattungen Conchopsis, Porcnpinia, Forospathis hervorgehoben werden 
sollen. 

Was nun die in mittleren und grossen Tiefen lebenden Radiolarien anbe- 
langt, so zeichnen sie sich durch relativansehnliche Grosse, durch derbe, 
der Schwebestacheln meist entbehrende Schalen und durch einen wohler- 
haltenenmitPhaeodellenundDiatomeenvollgepfropftenWeichkôrperaus. 

Offenbar stehen die Unterschiede im Habitus zwischen Oberiiachen- 
und Tiefenformen mit den Anpassungen an die verschiedenen Existenz- 
bedingungen im Einklang. Das warme Obertiachenwasser besitzt eine 
geringere innere Reibung und Dichte als das kalte Tiefenwasser. Daher 
kann es nicht ûberraschen, wenn die Schwebevorrichtungen in Gestalt 
von vorstehenden Stacheln, welche Reibungswiderstânde schaffen, bei 
den Oberilâchenformen reichlicher entwickelt sind als bei den Tiefen- 
formen. Was die geringere Grosse der Oberilâchenformen anbelangt, so 
steht sie wiederum im Einklang mit den Existenzbedingungen. Ver- 
grossern wir einen annahernd kugeligen Kôrper, wie ihn z. B. einige 
Conchariden aufweisen, um das Doppelte, so wâchst der Inhalt im Cubus, 
die Oberflache im Quadrat. Es liegt also auf der Hand, dass bei den klei- 
nen in Warmwasserschichten lebenden Arten die Oberflache gtinstiger 
entwickelt ist als bei den grossen Tiefenformen. Die Oberflache schatt't 
nun ihi-erseits wiederum Reibungswiderstânde, welche in den wârmeren 
Wasserschichten mit geringerer innerer Reibung ausgiebiger entwickelt 
sind, als bei den im kalten Tiefenwasser enthaltenen Formen. 

Was nun die Copepoden betrift't, solasstsich nach dem mir zugegan- 
genen Bericht von Steuer vorlâufig nur schwer eine scharfe Schichtung 
in vertikale Zonen durchfiihren. Viele auch in der Nâhe der Oberflache 
lebende Arten steigen bis zu der Tiefe von 1850 m. herab. Immerhin 
scheinen manche Gattungen, so vor AUem Spinocalanus und Comea, echte 
Tiefenformen zn sein, welche freilich in den Kaltwasser-Gebieten weit 
hôher hinaufreichen als in den warmen Zonen. Hervoi'gehoben sei nur, 
dass wir in einem indischen Schliessnetzzug zwischen 5000 und 4600 m 
ein lebendes Weibchen von Enchireila vemista vorfanden. 



122 DEUXIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

Die bisher gegebenen Mitteilungen drângen die Frage auf, ob es mog- 
licti ist, eine Anzahl von Vertikalzonen zu unterscheiden, welclie durch 
charakteristische Formen ausgezeichnet sind. Dass jedenfalls eine Zone, 
niimlich die oberflachlichste, sich scliarf von den tieferen Wasserschich- 
ten abliebt, geht nicht nur ans allen oceanograpbischen, sondern auch 
aus den biologischen Untersuchungen der Neuzeit hervor. Sie erhàlt 
ihre Signatur durch das Auftreten assimilierender Diatomeen und Pe- 
ridineen. Dass dièse sich wieder in zwei Etagen gliedern, deren oberste 
durch die Hauptmasse dos assimilierenden Planktons, deren unterste 
durch die sogenannte Schattenflora charakterisiert ist, wurde bereits 
oben hervorgehoben. In den kalten Gebieten dûrften wir die Machtig- 
keit dieser Schichte zu etwa 200 m veranschlagen, wahrend in den Warm- 
wassergebieten die unterste Grenze etwas tiefer zu liegen scheint und 
gelegentlich mit der sogenannten Sprungschichte, d. h. jener Schichte, 
in welcher eine ziemlich rapide Temperaturabnahme gegen die Tieie sich 
geltend niacht, zusammenfâllt. 

Unterhalb dieser oberflachlichen, eine relativ dunne Schale darstellen- 
den Schichte staut sich die Hauptmasse des tierischen Planktons zwi- 
schen 200 bis 400 m. an. Es ist inimerhin fraglich, ob wir dièse Zone in 
einen scharfen Gegensatz zu den oberllachlichsten Schichten zu setzen 
berechtigt sind. In ihr ist das Licht bereits so stark geschwacht, dass sie 
Formen zum Aufenthalt dient,welche die intensive Belichtung der Ober- 
flâche nicht vertragen und nur bei Nachtan dieletztereaufsteigen, wiih- 
rend sie anderei'seits die erste Etappe auf dem Ruckzug von der Ober- 
flâche tur jene pelagischen Organismen abgiebt, welche die hohe som- 
merliche (jbei'flachentemperatur nicht vertragen. 

Dei'artige jahreszeitliche Wanderungei) in vertikalem Sinne, wie sie 
von mir zuerst im Mittelmeer nachgewiesen wurden\ erschwei'en um so 
mehr eine scharfe Scheidung in vertikale Schichten, als Oberflachenfor- 
men in sehr betriichtliche Tiefen hinabzusinken vermôgen. Um nur ein 
Beis|)ie] anzufûhren, so fanden wir in zwei Schliessnetzziigen zwischen 
1600 bis 1000 m. unter dem 42. Grad (sûdlich vom Cap der guten Hoft- 
nung) zahlreiche Exemplare der Sal2)a fusiformis. Unsere Kenntnisse 
iiber die vertikalen Wanderungen der (jberflâchenformen sind freilich, 
insoweit der freie Océan in Betracht kommt, noch recht lïickenhaft, doch 
deutet jotzt schon eine Reihe von Erfahrungen, die wir vor allem durch 
die Anwendung der Vertikalnetze machten, darauthin, dass sie von zahl- 
reichen Arten vollzogen werden. Allerdings diirften sie weniger an die 
Aequatorial-Regionen ankniipfen, in denen das ganze Jahr hindurch eine 
gleichmâssig liohe Teniperatur der Obertiâche sich geltend macht, als 

' Chun, C. Die pelagische TierweU in grôsseren Meerestiefen und ihre Besiehungen 
zu der Oberflachenfauna. Bibl. Zool. Cassel, Bd. I, 1887. 



C. CHUN — MARINES PLANKTON 123 

an clic gemâssigten Zonen mit sinnfalligeren jahreszeitlichen Tempera- 
turdifferenzen. Untcr den in gi'ôssere Tiefen einwandernden Oberflâ- 
chenformen scheint ein Toil auch in dei* Tiefe geschlcchtlicli tatigzu sein, 
wâhrend andere Artcn nui- im Larvonzustand die kalten nnbelichteten 
Tiegionen bevôlkern. Ein besonders auffalliges Beispiel hierfûr bat in 
neuerer Zeit Woltb:reck' kennen gelehi't, indem ei- nacliwies, dass die 
Lai'ven der Velella, also einer Art, die wie kaum eine andere an das Le. 
ben aufder Oberfliiche angepasst ist, in die Tiefe niedersinken'-. 

Weun wir davon absehen, dass jenen Tiefenfoi-nien, die unter norma- 
len Verhâltnissen niclit an die Oberfliiche aufsteigen, sich eine superfi- 
zielle Lebewelt beimengt, so durfen wir an der Hand unserer Erfahrun- 
gen mit den Vertikalnetzen die oberste Grenze des Tiefenplanktons auf 
700 bis 800 m. ansetzen. Ob es nun angezeigt ist, die Fauna, welcbe in 
diesen kalten nnbelichteten Regionen dauernd sich aufhalt, nochmals in 
mehrere Etagen zu gliedern, mttssen spâtere Erfahrungen lehren. Die 
einzelnen Beobachter werden, je nach dem sie auf die eine oder auf die 
andere charakteristische Gi-uppo von Oi'ganismen vorwiegend Wert le- 
gen, vielleicht geneigt sein, zwei oder auch mehr Etagen unterhalb 800 m. 
anzunehmen. Fiir eine Zweiteilung spricht der Umstand, dass in gi'ôs- 
seren Tiefen (von ungefâhr 2000 m. ab) Organismen auftreten und bis zum 
Grunde sich nachweisen lassen, welche in oberen Schichten fehlen. 

Weiterhin mùssen wir bei einem Versuche, das Tiefenplankton nach 
seiner vertikalen Verbreitung in Zonen zu gliedern, der Tatsache Rech- 
nung tragen, dass in arktischen und antarktischen Gebieten die Kurve 
der Tiefenverbreitung ei-heblich nach der Oberfliiche ausbiegt. Haecker 
betont dièses Verhalten fiir die Tiefen-Radiolarien, deren obère Verbrei- 
tungsgrenze in den gemâssigten und warmen Gebieten bei 400 m., in der 
antarktischen Région dagegen bei 200 — 150 m. liegt. Um ein weiteres 
Beispiel anzufilhren, so sei erwâhnt, dass wir nach den Mitteilungen von 
Steuer unter dem 42. sûdlichen Breitengrade mit dem Schliessnetz zwi- 
schen 1600 und 1000 m. eine Anzahl typischer antarktischer Copepoden 
{Rliincalanus grandis unà Heterorhabdus austrimis) ei'heutetQU, welche 
die « Belgica » viel sùdlicher, unter dem 70. Grade, nahe der Oberfliiche 
fischte. Àuch wir begegneten den Jugendformen der genannten Arten 

' WoLTERECK, R. Uebcr die Entwicklung der Velella mis einer in der Tiefe vor- 
kommenden Larve. Zool. Jahrb. Jena, Suppl. VII, 1904. 

^ Fiir Physalia môchte ich eine âlinliche Entwicklungsweise vermuten. Bis jetzt 
kennen wir an ihren Genitaltrauben nur die mânnlichen Gonophoren, nicht aber 
die weiblichen. Es ist môglich, dass die ganzen Genitaltrauben sich loslôsen und dass 
erst nach dem Niedersinken in die Tiefe die Eier in jenen grossen Medusoiden heran- 
reifen, welche am Ende der Zweige sitzen. An den zahllosen Physalien, die ich im 
Laufe der Zeit auf ihre Geschlechtsverhàltnisse hin priit'te, habe ich niemals weibliche 
Keimzellen nachzuweisen vermocht. 



124 DEUXIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

etwa unter dem 60. Breitengi-ade zwischen 100 und 200 m. Tiefe. Das- 
selbe gilt nach den Mitteilungen von Prof. Mûller fur eino Anzalil Os- 
tracoden aus dor Gattung Conchoecia. 

Da die Temperaturunterschiede zwischen Oberflâchen- und Tiefen- 
wasser in den kalten Stromgebieten mit ihrer dichothermen Schichtung 
sicii nur uni wenige Grade bewegen, so kann es niclit ûberraschen, dass 
manche pelagische Formen gegen die zunehmende Belichtung unemp- 
findlich sind und bis zur Oberflâche aufsteigen. Es handelt sich dann 
um Organismen, welche in beiden polaren Gebieten auch die oberflâch- 
liclien, etwa 150 m. machtigen Schichten in idcntischen Formen bevôl- 
kern, aber in den gemassigten und tropischen Regionen sich als Tiefen- 
bewohner erweisen. 

Das Vorkommen dorartiger pelagischer bipolarer Art en ist unbe- 
streitbar, wenn auch erst fur wenige, so fur Sagitta hamata, der Beweis 
erbracht wurde, dass sie in gemassigten und tropischen Gebieten als Be- 
standteile des Tiefenplanktons auftreten'. Bei der genaueren Sichtung 
unserer Fange wird sich dioser Nachweis noch fur eine grôssere Anzahl 
von Formen fiihren lassen. So sei z. B. erwahnt, dass nach den Angaben 
von Haecker eine typische antarktische Radiolarie, die namentlich in der 
Nâhe des Treibeises auftrat. nilmlich Aulospathis pinus, ganz unvermit- 
telt in einem Schiiessnetzzug zwischen 1500 und 1850 m. in der Nâhe 
von Gibraltar gefunden wurde. 

Was nun derartige bipolare Formen anbelangt, so muss fur die Diato- 
meen erst noch der Nachweis gefiihrt werden, ob unter den 17 Arten, 
welche nach der Mitteilung von Karsten sowohl im nordischen, wie im 
stidlichen Plankton vorbrcitet sind, sich typische bipolare Formen, d. h. 
solche, die in den zwischengelegenen Gebieten an der Oberflâche fehlen, 
vorfinden. Unter den Tripyleen sind nach Hakcker mehrere (Canno- 
spJisera antarctica, Auloscena rerticill/ts, Sagenoscena irmingeriana) als 
bipolar zu betrachten. Nach meinen Wahrnehmungen kommt unter den 
Siphonophoren die Leitform der arktischen Gewâsser, nâmlich DipJiyes 
arctica, auch im hohen Silden an der Oberflâche vor. Unter den Cope- 
poden soUen nach Giesbrecht-' 6 Arten bipolar verbreitet sein. Hierbei 
ist indessen zu beriicksichtigen, dass mit Ausnahme des Fseudocalmms 
l)ygm^.ns die aufgefûhrten Arten auch in mittleren Zonen oberflâchlich 
vorkommen und demgemâss als kosmopolitisch zu betrachten sind. Als 
ein bipolarer Copepodedilrfte sich nach STEUERauch Gaidius tenuisimms 
erweisen, da wir ihn im Schliessnetz unter dem 42. Grad sûdlicher Breite 

' Chdn, C. Die Beziehungen simschen dem arktischen und dem antarktischen 
Plankton. Stuttgart. 1897. 

^ GiESBRECHT, W. Résultats du Voyage du S. Y. Belgica. Copepoden, p. 7, 1902. 



C. CHUN — MARINES PLANKTON 125 

zwisclien 1600 und 1000 m. erbeuteten. Unter den Ostracoden ist Con- 
ckoecia elegans Sars nach Muller bipolar, wâhrend den nordischen Leit- 
foriuen, nâmlich C. obtusata und C. borealis, sehr nahestehende Arten 
die Charakterfornien fur das antarktische Meer abgeben. Von besonde- 
reni Interesse ist denn auch die Tatsache, dass die charakteristischen ark- 
tischen Pteropoden, nâmlich Clione limacina Phipps und Limacina heli- 
cina Phipps nach den mir gemachten Mitteilungen von Dr. Meisenhei- 
MER in identischer Form dieOberflâchederantarktischen Meere massen- 
hat't bevôikern. 

Wenn wir unsere Darstellungen bisher auf die kleineren Formen be- 
schrânkten, welche fast niemals in den Schliessnetzziigen fehlen, so sei 
zum Schlusse noch auf jene grossen prachtvoUen Vertreter einer pelagi- 
schen Tiefenfauna hingewiesen, welche freilich den kleinen Schliess- 
netzen leicht sich entziehen, aber mit unseren grossen Vertikalnetzen 
haufig erbeutet wurden. Dawir dièse Formen mitihrensinnfalligen An- 
passungen an das Tiefenloben schon bei friiherer Gelegenheit schilder- 
ten, so mag auf sie nur insofern zurûckgekommen werden, als sich uber 
ihre Verbreitung in grossere Tiefen annahernd sichere Angaben haben 
ermitteln lassen. 

Zunâchst sei erwâhnt, dass unter den Medusen die auffalligen Vertre- 
ter der Gattung Periphylla und Atolla von H.KCKELmit volleni Rechte als 
echte Tiefenbewohner (bekanntlich wurde dièse Auifassung von Fewkes 
und Maas bestritten) bezeichnet wurden. Ein Exemplar der Ferijihylla 
regina wurde in einem Schliessnetzfang aus 1600 und 1000 m. an der 
Grenze des antarktischen Gebietes erbeutet und da in demselben Fange 
auch eine craspedote Méduse, nâmlich Colobonema sericenm, gefunden 
wurde, so dùrfen wir mit Sicherheit annehmen, dass auch ein grosser 
Teil der bereits von Vanhoeffen geschilderten Craspedoten zu den echten 
Tiefenbewohnern zu zâhlen ist. Wir vermochten weiterhin die Existenz 
von Tiefsee-Ctenophoren nachzuweisen, die wir niemals oberhalb 800 m. 
erbeuteten. Dasselbe gilt fur den Pelagonemertes und fur die intéres- 
sante schwimmende Holothurie, nâmlich Pelagothuria, die wir in einem 
indischen Schliessnetzzug zwischen 1000 und 800 m. lebend nachwiesen. 

Unter den Crustaceen bevôikern neben Copepoden und Ostracoden vor 
allem zahlreiche Amphipoden die tieferen Schichten. Zwar haben wir 
die glanzvoUsten Vertreter derselben, nâmlich die Gattung Thaumatops, 
nicht im Schliessnetz nachzuweisen vermocht, wohl aber eine ihr nahe- 
stehende neue Gattung, welche Woltereck in einem Schliessnetzfang aus 
1600 — 18.50 m. nachwies und aïs Sphœromimonectes bezeichnete. Von den 
meist hochrot gefârbten Vertretern der Gattung Lanœola fanden wir 
eine neue Art in einem Schliessnetzfang aus grôsserer Tiefe, nâmlich in 
.3300 bis 3700 m. Wenn wir weiterhin noch hinzufiigen, dass nach den 
Bestimmungen von Woltereck dreiExemplareeinerneuen Gattung von 



126 DEUXIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

Cyphocaris aus 1200 bis 1500 ra. und eiiie neue Art von Entyphis aus 
2300 bis 2600 m nachgewiesen wurde, so môgen dièse Beispiele immer- 
hin genûgen, uni den Antoil der Amphipoden an der Zusammensetzung 
der Tiefenfauna zu beleuchten. Dass auch die Schizopoden, vorab die 
Gênera Styloclieiron mwû. Nematoscelis,Q'mQ\i charakteristischen Bestand- 
teil der Tiefenfauna ausmachen,haben schon meine frûherenUntersuchun- 
gen gelehrt. Dagegen war es bisher unbekannt geblieben, dass die Riesen 
unter den Schizopoden, namlich die zahlreichen Arten der Gattung 
Gnatlwphmisia, keine Grundbewohner sind, wie man bisher annahm, 
sondern gleichfalls einen charakteristischen Bestandteil des Tiefenplank- 
tons abgeben. Zu ihnen gesellen sich als besonders charakteristische und 
fast in keinem Yertikalzug fehk^nde Formen die Sergestiden mit ihren 
Larven, und eine Anzahl meist blutrot gefârbter Dekapoden aus den Gat- 
tungen Acantliephyra, Notostomus und Eryonicus. Dass wir einen gros- 
sen, der Gattung Hymenodora nahestehenden Dekapoden in einem in- 
dischen Schliessnetzzug aus der grossen Tiefevon 5000 bis4400m. erbeu- 
teten, wurde bereits oben hervorgehoben. 

Was die grôsseren pelagisch lebenden Molluskenanbelangt, so sind die 
in Schliessnetzen erbeuteten Arten noch nicht genau gesichtet worden 
und deshalb sei nur hervoi'gehoben, dass in Schiiessnetzfângen unter- 
halb 1000 m. weder Pteropoden noch Cephalopoden fehlen. So weit die 
Letzteren in Betracht kommen, handelt es sich freilich nur um einige 
Larven, da die grossen geschlechtsreifen Tiere als élégante Schwimmer 
sich den Netzen entziehen. Dasselbe diirfte auch fiir die Riesenformen 
von Appendikulai'ien, die zudem zu den grossten Seltenheiten gehôren, 
und fiir die iiberwiegende Mehrzahl der pelagischen Tiefenfische gelten. 
Unter den letzteren kommen freilich die kleinen Vertreter der Gattung 
Cyklothone in der Tiefe so hautig vor, dass sie niemals in den Vertikal- 
ziigeu fehiten. sobald die Netze tiefer als 700 bis800m.versenktwurden. 
Ganz vereinzelt fanden wir sie allerdings auch bisweilen in etwas ober- 
fliichlicheren Zûgen. Dass es sich indessen um echte Tiefenformen han- 
delt, beweisen zwei Schliessnetzzilge, in denen zwischen 800 und 1500 m. 
Vertreter der Gattung Cyklothotte nachgewiesen wurden. 

Dass die hier erwiihnten pelagischen Tiefenformen durch aile Oceane 
kosmopolitisch verbreitet sind, kann insofern nicht uberraschen, als die 
Existenzbedingungen, vorab die Temperatur des Tiefenwassers, sich 
gleichartig gestalten. Dies gilt allerdings zunâchst nur fur den von uns 
untersuchten atlantischen und indischen Ozean, diirfte aber auch fiir 
den Pacifik zutreiïen, in dem schon frilhere Expeditionen einen Teil der 
von uns erbeuteten pelagischen Tiefenformen nachwiesen. Die grôsseren 
Tiefen der kalten Meeresgebiete, speziell der antarktischen Région, schei- 
nen allerdings auch eine Anzahl von Formen zu bergen, welche den war- 
men Gebieten fehlen. wahrend andererseits ein Teil der in letzteren 



C. CHUN — MARINES PLANKTON 127 

haufigen Formen gegen hôhere Breiten selten wird, ocler gaiiz ver- 
schwindet. 

Wenn nun auch (nameiitlich insoweit die gi-osseren Arton in Betracht 
komiuen) orst fur einen relativ geringen Brucliteil das Auftreten in be- 
stimmten Schichten durcli Schliessnetzfânge erwiesen ist, sofehlt es doch 
niclit an Handhaben. um ein Urteil liber ihren Charakter als Tiefsee- 
organismen zu gewinnen. Einiger Wert, freilich nur ein untergeordne- 
ter, kann auf die Farbung gelegt werden, welcbe haufig sanitschwarze, 
dunkelviolette oder aile Nûancen des Rot aufweisende Tone erkennen 
lasst. Weit wichtiger ist das Verhalten der Sinnesorgane, insbesondere 
dasjenige der Augen. Manche Vertreter der Crustaceen, so z. B. die Eryo- 
nicus-kvien und zahlreiche Amphipoden sind vollig blind, oder weisen 
die Augen in den verschiedensten Stadien der Riickbildung auf. Unter 
den Fischen und Cephalopoden kennen wir allerdings noch keinen blin- 
den pelagischen Tiefenbewohner, docli zeigen die Augen, so weit iiber- 
haupt die Verbaltnisse bis jetzt bekannt geworden sind, das Pigment in 
dor Dunkelstellung und die Stabchen ungewôhnlich verlângert. Dass 
weiterhin das Vorkommen von sogenannten Teleskopaugen, welches wir 
in auffalliger Convergenz bei Crustaceen, Cephalopoden und Fischen be- 
obachten, wiederum eine Anpassungserscheinung an das Leben in unbe- 
lichteten Tiefen darstellt, ist schon friiherhin so vielfach betont worden, 
dass wir an dicser Stelle hierauf nicht erst noch zuruckzukommen brau- 
chen. Endiichkann noch erwiihnt werden, dass in manchen Fallen auch 
der Mageninhalt einen Ruckschluss auf die Tiefenverbreitung zu liefern 
vermag. 

Die Zeiten werden nicht fern sein, wo wir eine ziemlich ausreichende 
Kenntnis der Landfauna, nanientlich insoweit es sich um Wirbeltiere 
und einige der mit Yorliebe gesammelten Gruppen von Wirbellosen han- 
delt, besitzen werden. Auch die marine Oberflâchenfauna, mag sie pela- 
gisch leben oder an den Strand gebunden sein, wird uns immer vertrau- 
ter, und wir rechnen bereits mit der Tatsache, dass in absehbarer Zeit 
eigenartige Formen, welche neue Organisationstypen darstellen, sich 
nicht mehr werden auiïinden lassen. Wir kônnen sogar die Vermutung 
aussprechen, dass wir auch iiber die Charakterformen der auf dem 
Grunde lebenden Tiefenfauna bald ausgiebig orientiert sein werden und 
das Auftauchen von Vertretern unbekannter Klassen nicht mehr er- 
warten. 

Anders liegen die Verhâltnisse fur die pelagische Tiefenfauna. Ihre 
Vertreter sind nur unvollkommen bekannt und verfehlen niemalsdurch 
die Anpassungen an die Existenzbedingungen, durch originelle und 
abenteuerliche Gestalt in besonderemMaasse das Interesse wachzurufen. 
Ihre Erforschung wird noch lange Zeit die Zoologen in Athem halten 
und sie wird aucli dann noch dui'ch eigenartige neue Formen oder durch 



128 DEUXIKME ASSEMBLÉE GENERALE 

die bemerkenswerte Ummodelung einzelner Organsysteine fesseln, wenn 
uns die Vertreter sonstiger Faimengebiete lângst vertraut geworden 
sind. 



M. le Président donne la parole à M. R. Burckhardt. 

Prof. Rud. Burckhardt legt dem Congress das I. Heft der « Zoologi- 
schen Annalen » vor an Stelle von Herrn Prof. Max Braun, der zu er- 
scheinen verhindert ist. Man wird angesichts der grossen Zabi unserer 
Zeitschriften die Grùndung einer neuen ùberflûs.sig finden. Der Heraus- 
geber liess sich aber von dem Gesichtspunkte leiten, dass die speziellen 
Aufgaben nomenclatorischer und historiscber Art eines besonderen Or- 
gans bediirfen. Als solches sollen die « Zoologischen Annalen » dienen, 
da die Ansdebnung, welche die Nomenclaturbestrebungen angenommen 
haben und die bistoriscbe Vertiefung, wie sie sicb aucb in andern empi- 
rischen Wissenschaften anzubahnen beginnt, im Bestreben nacb schiir- 
ferer Erfassung unserer Allgemeinbegritîe ihr allgemeines Centrum 
haben. Die ohnedies weitgehende Spaltung unserer Wissenschaft und 
ihrer Vertretung in zahlreichen Spezialitâten kann keinen Grund dafïir 
liefern, dass die Geschichtsbetrachtung innerhalb derselben sollte abge- 
lehnt, werden. Das lebendige Bewusstsein der Entwicklung unserer Wis- 
senschaft und ihrer Teilgebiete sollte vielmehr recht eigentlich dazu 
beitragen, dass der Zoologie des beginnenden XX. Jahrhunderts nicht 
nur Ausbreitung iiber den Erdball, sondern auch die aller wahren Wis- 
senschaft eigene Fiihlung mit den Grundlagen menschlichen Denkens 
nachgeriihmt werden kônne. 



TROISIEME ASSEMBLEE GENERALE 

Jeudi 18 août 1904 

à 9 heures 

dans la salle du Conseil National au Palais du Parlement, 

sous la présidence de 

M. le Professeur G.-B. Grassi 

Vice -Présidents : MM. le Prof. R. Blanchard (Paris), 
le Prof. C. Chun (Leipzig), le Prof. J.-AV. van Wijhe (Groningen). 



M. le D"" Ch.-W. Stiles, délégué des Etats-Unis d'Amérique, parlant 
au nom des Zoologistes américains, propose à l'assemblée de désigner 
M. le professeur Alexander Agassiz comme président de la prochaine 
session du Congrès qui aura lieu à Boston en 1907. Cette demande est 
appuyée d'une lettre adressée, au nom des Zoologistes américains, au 
président du Congrès pai- M. le prof. C.-S. Minot. 

Cette proposition est adoptée par l'assemblée. 

M. le prof. R. Blanchard, secrétaire général du Comité permanent, 
donne lecture des quatre rapports suivants : 



I. — RAPPORT SUR LE PRIX DE S. M. L'EMPEREUR 
ALEXANDRE III 

Par le Prol". R. BLAxNCHARD 

Secrétaire de la Commission internalioiiale des prix. 

Le prix fondé en 1892 par le Congrès de Moscou, en l'honneur de S. M. 
l'empereur Alexandre III, est attribué alternativement au Congrès inter- 
national de zoologie et au Congrès international de démographie et d'an- 
thropologie préhistorique. Le Congrès de zoologie n'est appelé à le dé- 
cerner que tous les six ans. Le prix consiste en une médaille d'or qui 
est délivrée par la Société impériale des amis des sciences naturelles 
de Moscou, le Congrès de 1892 ayant attribué à cette société savante, 

VI« CONGR. INT. ZOOL., 1904. 9 



130 TROISIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

avec mission d'en employer les intérêts comme il vient d'être dit, le 
reliquat de la somme importante dont S. M. l'empereur- Alexandre III 
avait fait don au Congrès. 

La Commission internationale des prix comprend les sept membres 
suivants : M. le professeur E. Perrier (Paris), président, M. le professeur 
R. Blanchard (Paris), secrétaire, M. le D"" Jentixk (Leyde), M. le pro- 
fesseur H. LuDwiG (Bonn), M. R.-B. Sharpe (Londres), M. le professeur 
Th. Studer (Berne) et M. le professeur N. Zograf (Moscou). 

Le Congrès de Berne devant être appelé à décerner le prix de S. .M 
l'empereur Alexandre III, la Commission internationale, par une note 
publiée dans le ZoologiscJier Anzeiger, à la date du 24 mars 1902, a fait 
connaître qu'elle mettait au concours la question suivante : 

On demande de nouvelles études sur l'anatomie et l'embryologie des 
SoUfuges. 

Les travaux présentés, manuscrits ou imprimés, mais, dans ce cas, 
publiés depuis le précédent Congrès, devaient parvenir au Secrétariat 
avant le l"' mai 1904. 

La Commission n'a reçu qu'un seul mémoire, ayant pour auteur M. le 
prof. R. Heymons, de l'Académie foi'estière de Mûnden (Hanovre), et 
ayant pour titre: Die flugelfôrmigen Organe (Latéral organe) der Soli- 
Jugen iind ihre Bedeiitung. Ce travail a été publié dans les Comptes-ren- 
dus de l'Académie des sciences de Berlin, à la date du 11 février 1904, 
par conséquent dans les délais exigés par le règlement. 

M. Heymons a soumis en outre à la Commission le texte, les dessins et 
les préparations relatifs à deux autres communications qu'il se proposait 
de faire, et qu'il a faites effectivement à la section des Arthropodes, ainsi 
que des documents relatifs à la suite de ses recherches sur les Galéodes. 

Les faits qui découlent de cet ensemble de recherches sont d'une 
grande importance. Dans son mémoire imprimé, M. Heymons fait con- 
naître des organes aliformes qui sont disposés sur les côtés de l'embryon 
des Solifuges et lui servent d'appareil respiratoire. Il décrit leur struc- 
ture histologique, leur développement et leur atrophie ultérieure. Ce 
sont, à proprement parler, des branchies sanguines, qui démontrent une 
relation phylogénétique étroite entre les Galéodes et les Pédipalpes. 

Les deux communications orales, dont le texte se trouvera imprimé 
dans le Compte-rendu du Congrès, sont également d'ordre embryologique. 
L'une d'elles porte sur la segmentation de l'œuf et la formation des feuil- 
lets blastodermiques. L'autre est relative à la morphologie de l'embryon. 
Elle met en évidence l'identité des faits embryologiques observés chez 
les Solifuges et chez les Arachnides, spécialement chez les Pédipalpes. Au 
contraire, on constate des différences considérables avec les Insectes. Les 
Solifuges ne sont donc pas, comme on l'a pu croire, la forme de transi- 
tion entre les Arachnides et les Insectes. 



RAPPORTS 131 

La Commission a été unanime à penser que ces importantes recherches 
méritaient d'être couronnées. Pourtant, le règlement adopté par le Con- 
grès de Moscou (189'i) exige que les travaux présentés au concours des 
prix soient écrits en langue française et il exprime cette opinion de la 
façon la plus formelle. Eu égard au caractère de plus en plus interna- 
tional des Congrès de zoologie et à Tobligation pratique d'y employer 
plusieurs langues pour les communications scientifiques et les discus- 
sions, la Commission internationale des prix a pensé qu'il était difficile, 
dans l'état actuel des choses, d'exiger d'une façon absolue que l'article 
susdit du règlement fut rigoureusement observé. Elle est unanime à 
penser que des travaux écrits dans Tune ou l'autre des langues ordinai- 
rement admises dans les Congrès scientifiques pourraient être adoptés, 
à la condition qu'ils fussent accompagnés d'un résumé en langue fran- 
çaise. M. le professeur Heymons, auquel ces conditions ont été communi- 
quées, a déclaré les accepter et être prêt à s'y soumettre. 

Dans ces conditions, la Commission internationale des prix a pensé, à 
l'unanimité, que le prix de S. M. l'empereur Alexandre III devait être 
attribué à M. le professeur Heymons et a l'honneur d'inviter le Congrès 
à émettre un avis favorable. 

Les conclusions du présent rapport, mises aux voix, sont adoptées à 
l'unanimité. 



II. — RAPPORT SUR LE PRIX DE S. M. L'EMPEREUR NICOLAS II 

Par le Prof. R. BLANCHARD 

Secrétaire de la Commission inlernatioiiale îles prix. 

Le prix fondé en 1892 par le Congrès de Moscou, en l'honneur de son 
A. S. I. le tsarévitch, depuis monté sur le trône sous le nom de S. M. l'em- 
pereur Nicolas II, est décerné à chacune de ses sessions par le Congrès 
international de zoologie. Ce prix consiste en une médaille d'or qui est 
délivrée par la Société des amis des sciences naturelles de Moscou, le 
Congrès de 1892 ayant attribué à cette Société, avec mission d'en 
employer les intérêts comme il vient d'être dit, le reliquat de la somme 
importante dont S. A. I. le tsarévitch avait fait don au Congrès. 

La Commission internationale des prix, par une note publiée dans le 
Zoologischer Anzeiger à la date du 24 mars 1902, a fait connaître qu'elle 
mettait au concours la question suivante : 

Nouvelles études sur Vanaiomie et V embryologie des Myzostomides. 

Les mémoires présentés, manuscrits ou imprimés, mais, dans ce cas, 
publiés depuis le précédent Congrès, devaient parvenir au Secrétariat 
avant le l""' mai 1904. 



132 TROISIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

Par deux lettres en date des 16 et 17 mars 1904. les professeurs Mitsu- 
KURi et Ijima, de Tokio, ont fait connaître qu'un de leurs élèves, le 
D"" Hara, était sur le point d'achever la rédaction d'un important 
mémoire répondant à la question posée, quand la guerre russo-japonaise 
est venue l'empêcher de terminer en temps utile son travail. 

En fait, la Commission internationale n'a reçu qu'un seul mémoire, 
ayant pour auteur le D"" Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels et ayant 
pour titre : Beitrage zur Anatomie und Histologie der Myzostomen. 
I. Myzostoma asterise Marenz. Ce travail est accompagné de cinq plan- 
ches in-4° ; il a été publié dans la Zeitschrift fw' ivissenscliaftUche Zoolo- 
gie en 1903, par conséquent dans les délais exigés par le règlement. 

L'autour a travaillé sous la direction de M. leprofesseurL. von Graff, 
à l'Université de Graz. Il donne une description anatomique très détaillée 
des différents organes qui entrent dans la constitution du corps de l'es- 
pèce de Myzostoma prise pour type. Cette étude se prête difficilement à 
l'analyse; on doit reconnaître néanmoins qu'elle est consciencieuse, 
méthodique et qu'elle apporte une série d'observations intéressantes. On 
peut regretter qu'elle se borne à la pure description anatomo-histologi- 
que et laisse entièrement de côté l'embryologie, qui n'eût pourtant pas 
manqué de donner dos résultats intéressants, au point de vue de la 
phylogénie toujours controversée dos Myzostomides. 

Le mémoire est entièrement écrit en langue allemande. Sous bénéffce 
des réserves exprimées dans le précédent rapport et tout en invitant 
l'auteur à transmettre au Congrès un résumé français de ses observa- 
tions, la Commission internationale des prix est unanime à penser que 
le travail du I)' Rudolf Ritter von Stummer-Traunfels est digne d'être 
couronné et elle invite le Congrès à émettre un avis favorable. 

Les conclusions du présent rapport, mises aux voix, sont adoptées à 
l'unanimité. 



m. — RAPPORT SUR UNE PROPOSITION EMANANT DE LA SECTION 

DE ZOOLOGIE DE L'ASSOCIATION FRANÇAISE 

POUR L'AVANCEMENT DES SCIENCES 

Par le Prof. R. BLANCHARD 

Secrétaire Général du Comiié permanent du Congrès. 

La Section de zoologie do l'Association française pour l'avancement dos 
sciences, dans la session qui s'est récemment tenue à Grenoble, a résolu 
de soumettre au Congrès international de zoologie la proposition sui- 
vante : 



RAPPORTS 133 

« Considérant que les zoologistes ont intérêt à suivre l'exemple des 
géologues (Congrès international de Vienne, 1903) et à définir les bran- 
ches de recherches zoologiques pour lesquelles une coopération interna- 
tionale pourrait s'exercer avec le plus de fruit; 

« Considérant la résolution votée par l'Association internationale des 
Académies dans sa réunion à Londres, le 25 mai 1904 : « que l'initia- 
« tive de toute organisation internationale nouvelle à maintenir par des 
« subventions de divers Etats demande à être examinée minutieusement 
« quant à son objet et à sa valeur, et que les propositions tendant à éta- 
<( blir de pareilles organisations soient avant toute action définitive sou- 
« mises à l'Association internationale des Académies »; 

« Emet le vœu : 

« 1" Que le Congrès international de zoologie, dans sa session de Berne, 
nomme une Commission chargée d'examiner quels sujets d'étude pour- 
raient utilement être choisis d'une façon coordonnée par les diverses 
sections; cette Commission se prononcerait également sur les meilleurs 
moyens à employer pour assurer l'unité de méthode dans les investi- 
gations. 

a 2° Que les décisions prises par cette Commission et le programme 
de recherches qu'elle aurait élaborés soient soumis à l'Association inter- 
nationale des Académies, ce puissant organisme paraissant plus que 
tout autre propre à assurer la réalisation de projets de ce genre. 

« Dès aujourd'hui, la section de zoologie désirerait attirer l'attention 
de la future commission sur les questions suivantes : 

« 1° Etude systématique du plankton de la mer du Nord, l'Atlantique 
et la Méditei'ranée, après entente préalable avec le Bureau international 
fonctionnant déjà à Copenhague; 

« 2" Migrations des Oiseaux; 

« 3" Publication de fiches phototypiques représentant les types origi- 
naires des espèces décrites par les anciens auteurs ». 

Cette communication, soumise au Congrès dans sa première séance 
générale, a été renvoyée au Comité permanent. Celui-ci en a délibéré et, 
par un vote unanime, a décidé de rejeter les propositions de la Section 
de zoologie de l'Association française. 

Le Comité permanent, tout en reconnaissant la haute valeur scien- 
tifique et morale de l'Association internationale des Académies, est 
d'avis que le Congrès international de zoologie, qui tient actuellement sa 
sixième session, a suffisamment prouvé sa vitalité pour n'avoir pas besoin 
de se mettre sous une tutelle quelconque. Il doit garder son indépen- 
dance et son initiative, qui sont les meilleurs garants de ses succès 
futurs. 

Le Congrès, d'ailleurs, ne saurait rentrer en aucune façon dans la 
catégorie d'institutions visée par l'Association internationale des Acadé- 



134 TROISIÈME ASSEMBLÉE t4ÉNÉRALE 

mies, clans sa délibération du 25 mai 1904. Il n'est pas à créer, puisqu'il 
existe depuis 15 ans; il ne vit pas par des subventions régulièrement 
inscrites au budget des divers Etats. 

Il n'a pas davantage besoin de nommer une commission ayant pour 
but d'examiner quels sujets d'étude pourraient être utilement choisis 
par les divei'ses sections. Le Comité permanent revendique ce soin 
comme l'une de ses principales prérogatives; il n'a jamais cessé d'agir 
dans ce sens, d'accord avec les commissions locales d'organisation, et 
déjà des pourparlers sont engagés avec les zoologistes américains ])Our 
qu'il en soit de même à l'occasion du Congrès de Boston. 

L'organisme que la Section de zoologie de l'Association française nous 
propose de créer existe donc depuis le Congrès de Moscou (1892). 

D'autre part, le Comité permanent n'éprouve aucunement le besoin 
de consulter l'Association internationale des Académies au sujet des 
questions à mettre en discussion. Son initiative particulière, jointe à 
l'entente susdite avec les commissions locales organisées pour chaque 
Congrès, répond à tous les besoins. Elle donne, en tous cas, des résultats 
plus favorables que ne saurait le faire un avis émis par un corps scienti- 
fique qui comprend assurément de hautes personnalités, mais où les 
compétences, c'est-à-dire les zoologistes, ne constituent qu'une faible 
minorité. 

Le Comité permanent ne méconnaît pas, d'ailleurs, que les questions 
énoncées par l'Association française ne soient particulièrement intéres- 
santes. Il doit faire observer, toutefois, que chacune d'elles est déjà en 
voie d'étude, grâce à des initiatives diverses. En particulier, la question 
de la publication de fiches phototypiques représentant les types origi- 
naires des espèces décrites par les anciens auteurs n'est plus une ques- 
tion banale, dans le sens juridique du mot. 

En ce qui concerne la paléontologie, elle est, grâce à l'initiative de 
M. Œhlert, le savant directeur du Musée de Laval, entrée dans la voie 
d'exécution, depuis deux ans environ. 

En ce qui concerne la zoologie, M. le i)rofesseur L. Joubin, de Paris, a 
pris une initiative toute semblable : une communication, faite récemment 
par lui à la Société zoologique de France, en fait foi; et son intention de 
porter la question sur le terrain international est suffisamment indiquée, 
d'un côté par les pourparlers qu'il a déjà engagés avec différents Musées, 
notamment avec celui de Genève, d'un autre côté par ce fait qu'il figure 
à l'ordre du jour de cette séance, précisément pour une communication 
sur ce môme sujet. M. le professeur Joubin prend part actuellement à une 
croisière de S. A. S. le prince de Monaco ; il ne peut donc exposer ses 
vues sur la question, mais je suis expressément autorisé par lui à déclarei* 
qu'il s'en réserve l'entière propriété. 

Comme on le voit, la question des fiches bibliographiques n'est plus 



RAPPORTS 135 

entière ot le Congrès empiéterait, à proprement parler, sur une propriété 
privée, s'il en abordait la discussion. 

Pour ces diftérents motifs, le Comité permanent est, à l'unanimité, 
d'avis de rejeter les propositions de la Section de zoologie de l'Associa- 
tion française. Il vous demande d'émettre un avis conforme. 

Les conclusions du présent rapport, mises aux voix, sont adoptées à 
l'unanimité. 



IV. — RAPPORT SUR LES TRAVAUX DU CONCILIUM 
BIBLIOGRAPHICUM PENDANT LES ANNÉES 1901-1904 

Par le Prof. R. BLANCHARD 

Secrétaire Généial du Comité permanent. 

M. le D' H.-H. FiELD, directeur-fondateur du Concïlium bïbliographi- 
cum, a rendu compte des progrès de son institution à la Commission 
internationale instituée par le Congrès de Leyde (1895). On trouvera 
d'autre part le rapport qu'il a présenté. 

La Commission est heureuse de constater les éminents services que 
rend le Concïlium bïbliographicum, ainsi que le développement progressif 
de cette très utile institution. Elle invite le Congrès à se joindre à elle 
pour exprimer à M. le D' Field ses plus vives félicitations. 

ÉTAT DU CONCILIUM BIBLIOGRAPHICUM PENDANT LES ANNÉES 

1901-1904 

Rapport présenté à la Commission internationale de patronage 
Par le D'' H.-H. FIELD 

Directeur du Concilium bibliographicura. 

Le point essentiel qu'il nous semble utile de signaler à la Commission 
internationale de patronage, c'est que le vœu émis par M. le professeur 
Bouvier dans le rapport qu'il a présenté au Congrès de Leyde (1895), au 
nom de la Société zoologique de France, a été réalisé. La mort du très 
regretté professeur J.-V. Carus, directeur du Zoologischer Auzeiger, a 
permis de fusionner la BibliograpJdca zoologica avec les publications du 
Concilium. Cette mesure a eu pour conséquence l'uniformité que chacun 
désirait et dont il est superflu d'indiquer les avantages. 

Nous devons, en outre, faire remarquer que plusieurs publications biblio- 
graphiques sont sur le point de suivre cet exemple et de se grouper 
autour du Concilium, dont l'importance augmente ainsi d'une façon très 
appréciable. 



136 TROISIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

Pour donner une idée du travail accompli par le Concïlium et des ser- 
vices ainsi rendus par lui aux institutions scientifiques, il nous suffira de 
donner la statistique suivante : 

Le nombre total des fiches primaires éditées jusqu'au 31 décembre 1903 
est de 12,942,000. 

Le tableau suivant indique le nombre des fiches diff"érentes qui figurent 
dans une collection complète comprenant un Répertoire par matières et 
un Répertoire par auteurs. Les années se rapportent à la date de publi- 
cation des fiches. 

A) Répertoire par 

matières 1896/98 1899 1900 1901 1902 1903 Total 

1. Paléontologie 1460 1840 2662 2035 1436 2170 11603 

2. Biologie générale 187 151 92 155 93 200 878 

3. Microscopie, etc. 266 132 249 263 107 169 1186 

4. Zoologie 18845 14271 13326 16845 11059 12692 87038 

5. Anatomie 1940 936 1875 2007 1224 2009 9991 

6. Physiologie 1380 1270 433 — — — 3083 

Total 24078 18600 18637 21305 13919 17240 113779 

B) Répertoire par 

auteurs 16165 9492 10890 10119 6727 8485 61878 

Total 40243 28092 29527 31424 20646 25725 175657 

A la date du 31 décembre 1903, nous avions publié un total de 1573 
fiches divisionnaires, tables des matières. Elles étaient ainsi réparties : 
Paléontologie 272 — Biologie générale 14 — Microscopie 14 — Zoolo- 
gie 1071 — Anatomie 98 — Physiologie 114. 

La situation financière, à la date du 31 décembre 1903, était la sui- 
vante : 

Dépenses Fr. 171,930 49 

Recettes » 147,484 43 

Solde débiteur Fr. 24,446 06 

Le personnel du Concïlium hibliographicum est actuellement composé 
de la manière suivante : 

Directeur : D' Herbert Haviland Field. 
Assistants : M"" Marie Ruhl. 

» D' Hermann Jordan. 

Secrétaires: M"'" Léonie Locher. 

» M"' Lina Mûller. 

Correcteur : M. Adolph Law Wœge. 

Deux typographes et trois manœuvres. 



RAPPORTS 137 

M. le pi'of. R. Blanchard, président de la Commission internationale 
de nomenclature, transmet à l'assemblée le vœu suivant que la Commis- 
sion, dans sa séance en date d'hier, a adopté à l'unanimité. 



Vœu proposé par la Commission internationale de nomenclature. 

« La Commission internationale de nomenclature, 

« Considérant qu'un certain nombre de membres n'ont pris part ni au 
présent Congrès, ni à celui de Berlin ; 

« Considérant d'autre part que, par suite de ces absences, le travail de 
la Commission se trouve entravé ; 

« Considérant en outre que, par suite du décès du professeur J.-V. 
Carus et de la démission de MM. Sclater et Howard Saunders, la Com- 
mission se trouve actuellement réduite à 12 membres au lieu de 15 : 

« Emet le vœu : 

« Que la Commission, par voie de tirage au sort, soit autorisée à se 
diviser en trois sections qui seraient renouvelées à tour de rôle, lors des 
différents Congrès, les membres sortants étant immédiatement rééligi- 
bles ». 

Ce vœu, mis aux voix, est adopté à l'unanimité. 

En conséquence, les membres de la Commission se réunissent dans une 
salle voisine, pour y procéder au tirage au sort énoncé ci-dessus. La 
répartition des 12 membres restants se fait de la façon suivante: 

Premier groupe. — MM. Collett, von M^ehrenthal, Sharp et Simon. 
Deuxième groupe. — MM. Blanchard, Stiles, Studer et Wright. 
Troisième groupe. — MM. Horst, Jentink, Schulze et Stejneger. 

Pour remplacer le premier groupe, dont les fonctions viennent de pren- 
dre fin, et pour combler les trois lacunes qui existent d'autre part dans 
son sein, la Commission propose MM. Dautzenberg, von Graff, Hoyle, 
Jordan, Joubin, von M.ehrenthal et Osborn. En prévision de l'adoption 
de cette liste, la Commission a déjà procédé à un vote tendant à désigner 
les trois personnes qui, à titre de remplaçants, devraient être attribuées 
respectivement à chacune des trois sections. 

D'après ce vote, la Commission internationale de nomenclature serait 
ainsi constituée : 

Série sortant en 1907. 
D"" R. HoRST (Leyde). 
D' F.-A. Jentink (Leyde). 
Prof. David Starr Jordan (Palo Alto). 
Prof. F.-E. Schulze (Berlin). 
D' L. Stejneger (Washington). 



138 TROISIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

Série sortant en 1910. 

Prof. R. Blanchard (Paris), Président. 

Prof. L. JouBiN (Paris). 

D' Cil. Wardcll Stiles (Washington, D.C.), Secrétaire. 

Prof. Th. Stuuer (Berne). 

Prof. R.-R. Wright (Toronto). 

Série sortant en 1913. 

M. Ph. Dautzenberg (Paris). 

D' Hoyle (Manchester). 

Prof. L. von Graff (Graz). 

Prof. F.-C. von M^:hrenthal (Berlin), Secrétaire. 

Prof. Henry-F. Osborn (New- York). 

La Commission a l'honneur de proposer au Congrès de bien vouloir 
émettre un vote approuvant cette procédure. 
Par un vote unanime, le Congrès approuve la décision ci-dessus. 



M. le Président annonce à. l'assemblée que M. H. von Berlepsch étant 
malade ne pourra pas prendre part aux travaux du Congrès. Il a prié 
M. 0. Kleinschmidt de bien vouloir le remplacer. 

M. le Président donne la parole à M. 0. Kleinschmidt. 



BERICHT 

ûber dea 

BESCHLUSS DES V. INTERNATIONALEN ZOOLOGENCONGRESSES : 

. DER V. INTERNATIONALE ZOOLOGENKONGRESS TRITT FUR ALLE 

BESTRERUNGEN ZUR ERHALTUNG DER DURCH DIE KULTURFORTSCHRITTE 

BEDROHTEN UNSCHÀDLICHEN TIERARTEN BEFURWORTEND EIN » 

Vou 0. KLELNSCHMIDT 

(Volkmaritz). 
Mit 1 Tafel. 

Auf Wunsch des B'reiherrn von Berlepsch, dem sein Gesundheitszu- 
stand leider den Besuch des Congresses nicht ermoglichte, habe ich es 
ubernommen, an seiner Stelle hier liber das angekiindigte Thema einige 



O. KLEINSCIIMIDT — BEDROHTE TIERARTEN 139 

Worte zu redoii, um so liebor, wcil ein von uiir fin* cine Scktionssitzimg 
anj^emeldoter Vortrag' sich eng mit dem vorliegenden Gegenstand be- 
rûlirt. 

Ich bodauere os, dass Freiherr von Berlepsch nicht hier an mcinor 
Stelle stcht, und dass es nicht seine Ausfùhrungen sind, die ich Ihnon 
vortragen darf. Er liebt es, uberall die Sache in den Vordergrund und 
sich selbst, seine Person zurûckzustellen. Aber, wie es Professor Harnack 
als Vertreter der Universitât Berlin so schon auf dem vorigen Con- 
gress ausgesprochen hat, haben solche wissenschaftlichen Versammlungen 
unter vielem Anderngerade den Wert, dass niandie « Persônlichkeit » 
kennen und wûrdigen lernt, die hinter der Sache, hinter dem sonst nur 
geschriebeuen und gedruckten Worte steht. 

Ich bedauere deshalb, wie gesagt, sehr, dass der eifrigste Vertreter des 
wissenschaftlich begrûndeten Vogeischutzes hier nicht pe r sô n 1 ic h Anre- 
gungen geben und, wie es seine Absicht war, l)ei den Geiehrten — ins- 
besondre dièses Landes — suchen kann. 

Gleichsam zum Ersatz dafiii" môchte ich in Kiirze auf die drei wichtig- 
sten Verdienste hinweisen, die sich von Berlepsch um die Erhaltungder 
durch die Kulturfortschritte so ganz besonders bedrohten Vogelwelt er- 
worben hat. 

Sie bestehen zunâchst in der Konstruktion einer naturgetreuen Nach- 
ahmung der kiinstlichen Spechthôhle, die an Stelle der fruheren 
unpraktischen weil unnatûrlichen Nistkasten allen Hohlenbrùtern im 
heutigen Kunstwalde dieselben giinstigen Lebensbedingungen bietet 
wie im Urwalde ; 

Zweitens in der Verôffentlichung einer Schrift : « Der gesamte Vogel- 
schiitz », die nicht in gesetzlichenMassregeln, sondern in der Schaffung 
von Brutstâtten die wichtigste Abhilfe gegen das Verschwinden der 
Vogelarten sieht^; 

Drittens in der energischen Betonung des Grundsatzes : « Weg mit 
aller Sentimentalitât! Die Erhaltung der Tierwelt istin unserer Kultur- 
welt nur môglich, wenn sie auf wissenschaftlicher Grundlage, d. h. 
auf Grund der Arbeit von Fach-Zoologen betrieben wird. » 

Es ist sofort klar, dass solche ursprïmglich fiir den Vogelschutz auf- 
gcstellten Grundsâtze fur die Erhaltung der gesamten hôheren Tierwelt 
Geltung haben, und dass sie die Zustimmung und Forderung interna- 

^ Ueber die Wiedereinbûrgerung ausgestorbener Alpenvôgel. 

^ In 9. Auflage im Verlag von Hermann Gesenius, Halle a. S., erschienen. In dem 
Bûche sind die kiinstlichen Nisthôhlen ausfiihrlieh besprochen. Der Verfasser ist an 
dem Verkauf des Bûches und an der Fabrikation der Nisthôhlen in keiuer Weise fi- 
nanziell beteiligt. Die Schrift wurde von der preussischen Regierung in 5500 Exem- 
plaren als Lehrbuch fiir Forstbeamte angefordert. 



140 TROISIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

tionaler Zoologencongresse verdienen. Deshalb hat aucli der vorige Con- 
gress den Beschluss gefasst, iiber den icli nun berichten will, indem icli 
darlege, wie er gemeint war. Ich darf mir das Recht des Interpreten her- 
ausnehmen, da ich einerseits jenen Bescliluss mit veranlasst, anderer- 
seits ihn mit vielen Mitgliedern des damaligen Congresses nachtraglich 
eingehend besprochen habe. 

Dabei wurde von mehreren Seiten der Ausdruck «unschâdliche» 
Tierarten beanstandet, und sicherlich sind es meist gerade schâdliche 
Tierarten, fur die wir trotz ihrer Schâdlichkeit ein Wort der Fùrsprache 
einlegen mûssen, um sie vor dem Aussterben zu schiitzen. Aber in vielen 
solchen Fallen wird der wissenschaftliche Zoologe nachweisen konnen, 
dass als « scbadlicli » verschrieene Tiere unschâdlich oder sogar niitz- 
lich sind, oder dass sich ûber ihren Nutzen oder Schaden zur Zeit gar kein 
sicheres Urteil fallen lâsst. Als Beispiele lege ich hier der Versammlung 
zwei Praparate vor, eine grosse Raupe aus dem Magen eines jungen Haus- 
rotlings, eines sonst als Bienenschâdling vielfach verfolgten Vogels und 
Schildlause aus dem Kropf und Schnabel eines filtternden Feldsperling- 
mânnchens. (Bekanntlich will sogar Freiherr von Berlepsch beide Sper- 
lingsarten mit allen Mitteln verfolgt haben.)F>och im selben Augenblick, 
\vo wir den Nutzen des Vogels durch den Sektionsbefund wissenschaft- 
lich bewiesen zu haben meinen, erhebt sich wieder der Zweifel, ob der 
Vogel durch Verschleppung und Verbreitung seiner Nahrungnicht wie- 
derum ebensoviel schadet wie er durch Verminderung der Beutetiere nûtzt. 

Aber selbst wenn wir leugnen, dass die relativen Begritîe « nùtzhch » 
oder « schadlich » sich wissenschaftlich begriinden lassen, so mûssen wir 
doch dem Einzelnen das Recht zugestehen, sich im einzelnen Falle ge- 
gen bestimmte Uebergriffe von Tieren auf sein Eigentum zu schiitzen, 
auch dem Staate das Recht, sich gegen Schâdigung gemeinsamer Kul- 
turgûter zu w^ehren. 

Ob freilich Vertilgungspramien immer das richtige Mittel sind? 
( )ft genug wird durch Pramien das Gegenteil von dem erreicht, was sie be- 
zwecken soUten, so z. B. wenn daraufhin arme Teufel nun erst recht ihr 
Leben wagen, und mit schlechten Waflfen gefâhrliche Raubtiere angrei- 
fen, um den Lohn zu verdienen. Wo die Hyânen vertilgt werden, wan- 
dern Lowen ein, wo man der Jagd zuliebe die Krâhen aasrottet, konnen 
Raubvogel ungestort ihr Wesen treiben, wiihrend sie fruher durch er- 
stere im Schach gehalten wurden. In manchen Fallen sollen Jagdauf- 
seher geradezu das Raubzeug hegen, um aus dem Abschuss der Jungen 
eine feste jahrliche Kinnahme an Pramien zu erzielen. 

Sicherlich konnen wir kein Tier schiitzen, das dem Menschen selbst 
gefahrlich wird. So bedauerlich vom zoologischen Standpunkt die Aus- 
rottung ctwa einer bestimmten Lôwenform erscheinen mag, wir wurden 
den bedcnklichen Weg vom Erhabenen zum Lâcherlichen bcschreiten 



O. KLEINSCHMIDT — BEDROHTE TIERARTEN 141 

und iinsere idealen Bestrebungen zum Gegenstand des Spottes, zum Stoff 
lûr Witzblatter machen, wollten wir hier wirklich schâdliche Tiere 
gegen die Kultur in Schutz nehmen. 

Es handelt sich ja hier gar nicht um den Schutz der Tiere, der Indi- 
vidiien, sondern auf die Erhaltung von Tier- Arten kommt es uns an, 
und hier liegt nun das Interesse, das die Zoologie als Wissenschaft 
an der ganzen Frage nimmt. 

Es ist ein Vortrag hier gehalten worden ûber das « Idéal eines natur- 
historischen Muséums ». Ich habe bedauert, ihn nicht anhôren zu kôn- 
nen, denn jeder Sammler sucht unablâssig nach neuen Methoden, die 
kostbarsten Stûcke seines Materials môglichst gut zu erhalten und zu 
sichern. 

Das idealste Muséum wâre ein solches, in dem aile Tiere stets lebend 
oder frisch getôtet dem Forscher zur Verfùgung stânden. Das bietet uns 
nur die freie Natur draussen, Sie ist unser Idealmuseum; daher liegt ein 
grosser Reiz darin, wenn es uns vergônnt ist, unser Untersuchungsma- 
terial selbst zu sammeln. Meist verbieten es ja Zeit und Arbeitsteilung, 
aber immerhin werden wir bemûht sein, das lebendige internationale 
Idealmuseum als Bezugsquelle fur aile anderen Museen zu erhalten. 

Nun hat man freilich gesagt, gerade die zoologischen Sammler seien 
die schlimmsten Feinde der aussterbenden Tiere, weil da jeder noch 
Stûcke der immer seltener werdenden Art haben will und so zu ihrem 
ganzlichen Ruin beitriigt. 

Aber wie ein gewissenhafter Vogel-Prâparator fur seine Arbeit zu viel 
Zeit braucht, als dass er nach Art eines Federhandlers Massenmord trei- 
ben und Fabrikarbeit tun konnte, so weiss auch ein gewissenhafter 
Sammler, dass er durch Beschrankiing auf bestimmte Gruppen, nicht 
durch Jagd nach Seltenheiten zum Ziel kommt. Nicht das zoologische 
Interesse, sondern mangelndes Interesse der Zoologen am Fortbestand 
des Tieres ist der Grund, dass so viele intéressante Tiere noch in letzter 
Zeit ausgestorben sind. Ich erinnere nur an den Tarpan, das Wildpferd 
des europâischen Russlands. Man konnte von Congress zu Congress eine 
Liste der schutzbedurftigen Arten aufstellen. Doch wûrden durch Ver- 
ôfïentlichung solcher Listen gewissenlose Hândler erst recht auf « sel- 
tene Arten » aufmerksam gemacht. 

In erster Linie wird man dabei an die grossen afrikanischen Sâuge- 
tiere zu denken haben, und Sie sind vielleicht enttàuscht, wenn ich da- 
rûber schweige. Aber ich muss es Keunern wie Heck und Matschie ûber- 
lassen, dartiber zu urteilen, denn ûber die schwierige Frage ob und 
welche Schutzmassregeln nôtig sind, um das Aussterben eines Tieres zu 
hindern, kann nur ein Spezialist etwas sagen, der das betretïende Tier- 
gebiet eingehendei- bearbeitet und in der Erkenntnis der betrefïenden 
Tiergruppen tiefer gegraben hat. 



142 TROISIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

Um zu zeigen, wie fortwâhrend vor unsern Augen Tiere aussterben, 
will ich einige konkrete Falle aus der jûngsten Geschichte der Alpen- 
fauna anfiihren. 

Vor Ihnen stelit hier ein prâchtiges Exemplar des Oypsetus barhatus 
(L.) ans dem hiesigen Muséum, eines der letzten Stûcke der Scbweizer 
Alpen. In Afrika ist der Vogel noch iiberaus hâufig, aber es rûcken von 
dort keine Vôgel nach, weil die Afrikaner zwei kiirzer gefiederten For- 
men' angehôren, die auf den Alpen sicher fViercn miissten. Wenn man 
Bâlge des ausgestorbenen Schweizers mit ibnen vergleicht, so findet man 
erst, wie intéressant dieser Vogel war durch seine bedeutendere Grosse 
die etwas abweichende Kopfzeichnung, deren Anlage so merkwilrdig an 
die Zeichnung eines Gemsenkopfes erinnert, ferner durch das noch ini- 
mer nicht geniigend erkliirte Fârbungsproblem. Das Gefieder fârbt sich 
allmahlich tief rostrot, aber nur bei starker Abnutzung. Bei einzelnen 
Stiicken und immer bei Gefangenen bleibt es weiss. Der Vogel wird stets 
eines der interessantesten Objekte fiir die zoologische Wissenschaft blei- 
ben. Die grosse europaische Form scheint, nachdem sie in der Schweiz 
ausgestorben ist, auch zum mindestenauf der Balkanhalbinsel,wo ich sie 
1893 noch am Horst beobachten und das herrliche Flugbild bewundern 
durfte, rapid abzunehmen, so dass der Vogel in absehbarer Zeit ganz aus 
Eurojja verschwinden muss. 

Die Hirten freilich werden dies alseinen erfreulichenlvulturerfolgan- 
sehen. Sie sind schlecht auf den Vogel zu sprechen. Mehr Recht wûrden 
dazu die Palaeontologen haben, denn die Hauptnahrung des Bartgeiers 
besteht weder in frischem Fleisch noch in Aas, sondern vielmehr aus 
trockenen Knochen. Die Ahnen dièses Vogels, der in seiner ganzen Er- 
scheinung einen urweltlichen Eindruck macht, haben gewiss manches 
wertvoUe Skelett ausgestorbener 8âugetiere hinweggerilumt, ehe die Erde 
es schiitzend bedecken konnte. Zumeist erst dann, wenn die anderen 
Geier ihre Mahlzeit beendet haben, erscheint der Bartgeier, um mit sei- 
nem schmalen Schnabel die Sehnen zu zerreissen. Er erhebt den losge- 
trennten Knochen hoch in die Luft und lasst ihn auf eine Felsenplatte 
fallen, um dann nachstiirzend die Knochensplitter aufzulesen und zu 
verschlingen. Es ist ganz wunderbar, dass er sich an diesen oft messer- 
scharfen und nadelspitzen Bruchstûcken die Schlundwand nicht verletzt. 
Ich lege der Versammlung den Magen- und Darminhalt des Vogels, so- 
wie einen dem jungen Bartgeier von seinen Eltern zugetragenen Kno- 
chen als Beweis des Gesagten vor. Wenn der Alpenbartgeier Angritte 
auf Tiere und Menschen verubt hat, so sehe ich darin gcwissermassen 

^ Gypaetus harhatus atlantis und ossifraga. Erstere wird in einem von E. Flûcki- 
GER in Algérien gesammelten prâchtigen alten Q nebst Abbildungen aus der Arbeit 
V. Erlangers vorgelegt. der dièse Form orkannte und beschrieb. 



O. KLEINSCHMIDT — BEDROHTE TIERARTEN 143 

die Vcrzweiflungstat ansgchimgertcr Tiere, eine Parallèle zu dem an an- 
deren Orten beobachteten AngrifF eines Bussards auf ein Pferd, oder 
eines Ulius auf ein Kind. 

Sollte also von Siebenbiirgen oder Sardinien her ein Bartgcierpaar 
wieder in der Schweiz einwandern, so wâre es durchaus nicht geboten, 
die Vôgel zu vernichten. Wenn man ihnen (besonders im Winter, zu 
Zeiten, wo ailes vom Sclmee verschûttet und bedeckt ist) auf einem Fut- 
terplatz Knochen ausstreute, so wiirden sie eben so harmlos sein, wie es 
die Bartgeier in Afrika sind, die in Abessinien sich zalilreich, ohne Scha- 
den zu tun, sogar bei den Wohnungen herumtreiben und dort geduldet 
werden^ 

Einem ahnlichen Schicksal, wie es den Bartgeier erreicht bat, geht 
langsam der Steinadler der Alpen entgegen, Nocb ist er der Charakter- 
vogel der Scbweiz, und sein stolzes Flugbild vollendet erstden Reiz einer 

^ Baron Carlo von Erlanger, der die beiden afrika nischen Formen des Bartgeiers 
auf seinen Reisen beobachtet, die eine davon iiberhaupt entdeckt hat, schreibt darû- 
ber Journ. f. Orn., 1904, p. 202: « Auf jedem Hochgebirge ist er heimisch und da- 
her in dem Gebirgsland Abessinien, die afrikanische Schweiz mit Recht benanut, 
hàufig. In Adis-Abeba sab ich tagtàglich Lâmmergeier iiber den Hiitten der Abessi- 
nier kreisen, ôfters gar nicht hoch liber denselben, sodass es sogar Prâparator Hil- 
GERT eines Tages gelang, einen Gypaetus, wâhrend er iiber unseren abessinischen Hiit- 
ten, in welchen wir wohnten, kreiste, zu erlegen. In der Nàhe derselben lagen meh- 
rere alte Knochen, die Liebliugsspeise der Lâmmergeier, und hatte er sich wahr- 
scheinlich dièse zur Mahlzeit auserkoren. » Uebereinstimmend berichtet 0. Neumann 
Journ. f. Orn., 1904, p. 368 : «• Hâufig in der Nàhe grôsserer Stàdte, so sehr hàufig 
in Adis-Abeba, wo er auf den Wiesen vor der englischen und russischen Gesandt- 
schaft stets auzutreffen ist. Scheint sich ausschliesslich von Aas, besonders von alten 
Knochen zu ernâhren. » Nun sind allerdings die afrikanischen Bartgeier etwas klei- 
uer, aber einerseits ist der Grôssenunterschied so gering, dass ich ihn an vielen Ske- 
letten nur mit Miihe feststellen konnte, und andererseits lernten aile griindlichen Be- 
obachter des Vogels ihn auch in Europa und Asien als harmlosen Knochensammler 
kennen. Die Namen « Lâmmergeier « und « Gypxtus » sind ungliickliche Bezeich- 
nungen, denn der Vogel gehôrt wissenschaftlich in die Gruppe der harmlosesten aller 
Raubvôgel, zu den Schmutzgeiern, und hat mit den Adlern gar nichts zu schaffen. 
Die Uebergriffe einzelner — ja nun unschàdlicher — Schweizer Vogel waren sicher 
ganz abnorme Erscheinungen. Am meisten leuchtet mir die Ansicht ein, die Herr 
Pi'ofessor Studer in einem Privatgespràche mir gegen iiber àusserte : Seit der Wege- 
bau in den Alpen so grosse Fortschritte gemacht hat, kommt es selten vor, dass Last- 
tiere abstiirzen, was in alten Zeiten, wo die Wege noch sehr mangelhaft waren, sehr 
hâufig geschah. Die letzten Bartgeier fanden kein Aas, bezw. keine Knochen mehr 
und suchten deshalb ans Hungersuot Tiere in den Abgrund zu sttirzen. — Ich fiige 
hinzu : Waren sie wirklich so gefâhrlich gewesen, wie es nach jenen abnormen Ein. 
zelfàllen glaubhaft schien, so wàren sie nicht ans Nahrungsmangel ausgestorben. In 
Bosnien hat, soviel ich weiss, die Regierung Schutzmassregeln fiir den seltenen Vo- 
gel angeordnet. 



144 TROISIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

Alpenlandschaft. Wir in Deutschland haben ihn fast nur iioch als Wap- 
pentier. Hier haben Sie ihn wirklich. 

Zu clem zoologischen Interesse kommt hier der allgemeine âsthetische 
Wert des Tieres als Naturdenkmal. Dem Menschen wird der Adler nicht 
gefâhrlich. Man liest zwar von Zeit zu Zeit grauenvolle Schilderungen 
von Kâmpfen zwischen Jâgern und Adlern in der Tagespresse, die darum 
jede Erlegung eines Adlers als eine Heldentat feiert. In Wirklichkeit 
wird der Steinadler von dem kleinsten Falken an Mut ùbertroifen. Das 
Adlei'paar flieht, sobald es die Nâhe des Menschen am Horst gewahr wird 
und wagt sich nicht herbei, Solange man bleibt. Ja, ein alter Steinadler, 
den ich im Horst fing, machte keinen Versuch, mich anzugreifen, als ich 
ihn fasste und auf die Hôhe der Felswand emporbrachte. 

Wohl vermag der Vogel der Jagd und jungem Weidevieh vereinzeltzu 
schaden, aber schâdlich wird eine Tierart doch nur, wenn sie in grôsse- 
rer Anzahl auftritt. Eine beschrànkte Anzahl von Steinadler- 
Brutpaaren kann manalso unbedenklich an verschiedenen 
Stellen des Landes schonen. Wenn fiir den Schaden, den die Jagd 
an diesen wenigen Plâtzen erleidet, die Staatskasse aufkame', so wiirde 
man das Ueberhandnehmon der Tiere in gewissen Landesteilen sotbrt 
merken und jederzeit fàhig sein, den Bestand zu regulieren. 

Eine der merkwûrdigsten Gestalten der Alpenornis warder Waldrapp 
oder Kahlkoptïl)is, der heute nur noch in Afrika und am Euphrat vor- 
kommt. Vor etwa hundert Jahren dùrften die letzten Brutpaare dièses 
Vogels aus Europa verschwunden sein. Ich lege hier zwei Bâlge meiner 
Sammlung aus Marocco und Abessinien samt den alten Abbildungen des 
Vogels vor. Das eine Stûck bringt durch das Fehlen des roten Flugel- 
spiegels den Beweis, dass Oeronticns eremita L. mit Oeronticus comatiis 
Hempr. u. Ehrb. vollstândig identisch war. Der Vogel wurde fruher viel- 
fach mit einem Kormoran (Carbo gramdns desmaresti) verwechselt und 
war dadurch lange vôllig in Vergessenheit geraten. Merkwûrdig, dass 
auch ein neuaufgefundener Brutplatz in Marocco mir zuerst als Kormo- 
ran-Kolonie gemeldet wurde -. 

' Dasselbe ist bei uns iu Deutschland beziiglich der Saatkràhenkolonien enipfeh- 
lenswert. Der weitere Umkreis, also das Land, hat Nutzen davon. In der engeren 
Nàhe des Brutplatzes haben die Grundbesitzer Schaden, Es wiirde im Interesse des 
ganzen Landes, mindestens des Kreises liegen, die Wenigen zu entschâdigen, welche 
im Interesse der Gesamtheit den Nachteil tragen. 

^ Ich begegnete nach meinem Vortrag bei anwesendeu Ornithologen dem alten 
Zweifel, ob Gessner nicht s. Zt. mit diesem Vogel betrogen worden sei. Die vielen 
Spuren einstigen Vorkommens des <■ Waldrapp » in Europa, die verschiedenen grund- 
verschieden aufgeftissten, also selbstitndigen Abbildungen und endlich die Kenntnis 
Gessners von der Entwicklung des Kopfgefieders, dem Mageninhalt, der Lebensweise 
und Zugzeit des Vogels schliessen solche Zweifel vôllig aus. 



TAFELERKI.ARUNG 
Parus Salicnrius rhenanus (Kl.). 



Artgenosse des Parus montanus Baldenst., des Parus borealis Selys, und 
des amerikanischen Parus atricapillns L., nur noch an wenigen isolierten 
Brutplâtzen am Rhein vorkommend, die den hier abgebildeten Landschafts- 
charakter tragen. 

Hinter dem Vogel ist die Oefînung der nach Art der Spechte angelegten 
Nisthôhle sichtbar. 

Die fiinf Linien unter deniBilde stellen das Maximum der bis jetztgefundenen 
Fliigeliânge bei den nacbstvervvandten Fornien dar. Das verdickte Ende dieser 
Linien bedeutet die tells individuelle, teils durch Alter und Geschlecht bedingte 
Variationsweite, sovveit dieselbe nach den bis jetzt vorliegenden sicheren 
Messungen ermittelt werden konnte. 

Cf. Journal fur Ornithologie 1897, p. 112, Taf. III. — Orn. Monatsberichte 1900, 
p. 168 (OriginalbeschreibuDg) — Journ. f. Orn. 1903, p. 141, Taf. V. 



Verh. VI. Intera. Zool. Congr. 



Kleinschmidt, Bedrolite Tierarten. 




Flûgellânge von Parus Salicarius 
* in England, 

am Rhein, 
* in Mitteldeutschiand, 

in Schweden, 
^ in der Schweiz. 

Steinzeichn. jr. O. Kleinschmidt. Buntdnick v. Fr. Eugen Kohler. 

Parus Salicarius rhenanus (Kl.) 



O. KLEINSCHMIDT — BEDROHTE THIERARTEN 145 

Hier ist es nun zu spiit, aber bei der Leichtigkeit, mit cler sich Ibisso 
in Gefangenschalt zur Fortpflanzimg' bringen lassen, kônnte maii die 
interessanten Vôgel in Volieren ziichten, und sogar mit einer freilich sebr 
geringen Aussicht auf Erfolg einen Wiedei'einbïirgerungsversuch wagen'-. 

Zum Schluss muss ich hier noch von einem aktuellen Beispiel reden, 
wo es sich in den nâchsten Jahren entscheidet, ob ein wissenschaftlich 
hochinteressantes lier sozusagen uiiter unsern Augen vor der rastlos 
fortschreitenden Bodonkultur fur immer verschwinden wird oder nicht. 
Es ist nur ein kleiner Vogel ; aber das wissenschaftliche Interesse rich- 
tet sich ja nicht nach der Kôrpergrôsse der Tiere. Es ist auch nicht 
der letzte Rest einer Art, vielmehr ein Vogel, der von England bis nach 
Japan nnd Nordamerika in zahlreichen iihnliclien spezifisch identischen 
Formen verbreitet ist, Neben ail diesen Formen kommen in der alten 
Welt ihnen tâuschend ahnliche Formen einer ganz anderen Species vor. 
Fiir die modernsten zoologischen Problème ist dies ein Musterbeispiel, 
\\\e sich wenige in gleicher VoUstândigkeit hnden. In dièse Gruppe 
bricht nun die Ausrottung gerade des fiir ihr Verstândnis allerwichtig- 
sten Gliedes eine Ltlcke. Es handelt sich um den vor einigen Jahren auf- 
gefundenen in den nnzugânglichsten Rheinsiimpfen lebenden Parus sa- 
licariiis rhenanus oder Parus montanus rlienanus, iiber den ich bereits 
gestern in der Sektion fiir Tiergeographie gesprochen habe und den ich 
hier inmitten der tatsâchlich verwaudten und der nur ausserlich âhn- 
lichen Formen vorlege. Dièse merkwtirdige Meisengruppe hat bereits 
eine ganze Litteratur hervorgerufen und wird die Zoologie, nicht nur 
die Spezialisten, noch lebhaft beschaftigen. Wenn aus einem so vollstân- 
digen Bilde ein Sttick mitten herausgeschnitten wird, so ist das fast noch 
argerlicher als wenn das ganze nun doch einmal entstellte Bild nicht da 
witre. Gewissermassen handelt es sich hier auch um einen Alpenvogel 
— dem Nanien, der Nomenklatur nach, denn der Vogel ist eine dunkel 
gefarbte in der Ebene lebende Zwergform der Alpenmeise (s. die Abbil- 
dung). Man kônnte annehmen, dass der Vogel sich von den Alpen aus 
an den Rheinufern entlang ausgebreitet und gleichzeitig umgebildet 
hâtte, ahnlich wie mit der Flut des Rheines, der ja auch ein Schweizer 
Kind ist, die Bergkristalle hinabrollen und dann noch selten als abge- 
schliffene « Rheinkiesel » sich finden. Aehnlich kônnte die Sumpfmeise 
zur Alpenform sich bildend und in die Ebene zurilckkehrend der ge- 
wôhnlichen Form wieder ahnlich geworden sein, indem sie die Alpen- 

1 Es sei hier an die interessanten Erfolge des Zoologischen Gartens in Berlin er- 
innert. 

^ Der interessanteste derartige Versiich wiirde die Uebertragung von Sitta ivhite- 
headi von Corsica in einen isolierten Alpenwald sein. Dem steht nur die Seltenheit 
des Vogels entgegen. 

Vie CONGR. INT. ZOOL., 1904. 10 



140 TROISIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

charaktore verlor. Aber das Gesamtbild zwingt zii ganz audereii An- 
nahmen, und darum ist seine YoUstandigkeit fur das ganze Verstandnis 
der Alpenfauna wie fiir die kûnftige zoogeographische Arbeitiiberhaupt 
von ausserordentlichem Wert^ 

Es wiu'de in diesem Falle genûgen, an einzelnen Stellen der Rlieinufer 
die vollstândige und i)lôtzliclie Abholzung von Kopfweidendickichten zu 
verhindern. Dann wird der Vogel erlialten bleiben und noch zu mancher 
fôrdernden Débatte Anlass geben. 

Die Gegner haben ja an der Tatsache, liber die sie streiten, das gleiche 
Interesse. Und darum ist hier ein Gebiet, in dem wir aile einig sein mils- 
sen. Man wird uns in spateren Zeiten Dank wissen auch fiir das Geringe, 
was wir in der Erhaltung vielleicbt nur vereinzelter Tierforinen vorlau- 
lig erreichen. Moge es der bescheidene Anfang zu grôsseren Ertblgen 
sein-. 

Ich unterbreite dem permanenten Congress-Comité folgende Be- 
schiiisse mit der Bitte, sie bis morgen zu prûfen und sodann eine Ab- 
stimmung des Congresses darûber zu bewirken : 

Die Beschltisse, wie ich sie mir vorzuschlagen erlaube, lauten : 

1. Der VI. internationale Zoologencongress spricht den Herren Prasi- 
denten kiinftiger internationaler Zoologencongresse die Bitte aus, die 
Angelegenheit des Schutzes gefâhrdeter Tierarten vor dem Aussterben 
weiter im Auge behalten zu wollen. 

2. Der in der Schweiz versammelte YI. internationale Zoologencongress 
stellt an die einzelnen Staaten den Antrag, solche Vertilgungs-Prâmien, 
die zur Gefiihrdung oder gânzlichen Vernichtung irgendwelcher Tiere 
beitragen kônnten, rechtzeitig aufzuheben, wenn dièse Tiere einen iïber- 
wiegenden wissenschaftlichen oder asthetischen Wert besitzen und wo- 
môglich einzelue sichere Heimstâtten fiir die Landesfauna zu schatïen 
tiberall da, wo die fortschreitende Kultur dies als geboten erscheinen 
lasst. 

Der Congress stellt an den hohen Bundesrat das Ansuchen, diesen Be- 
schluss den einzelnen Regierungen ûbermitteln zu wollen. 

' Ich freue mich, hier hereits den zahireichen Congressmitgliedern, die meiiie Ab- 
fiicht befiirwortend begutachtet haben, mitteilen zu kônnen, dassdas grossherzogliche 
Ministerium des Innern zu Darmstadt sich inzwischen bereit erkiârt bat, der Ange- 
legenheit seine Fôrdernng nngedeihen zn lassen. 

^ Da in Amerika so Grosses auf diesem Gebiet geleistet worden ist, haben wir von 
dem niichsten Congress sicherlich dankenswerte Anregungen zu erwarten. 



M. le Président donne la parole à M. F. Sarasin. 



F. SARASIN — CELEBES 147 



TIERGEOGRAPHISCHES, BIOLOGISGHES UND ANTHRO- 
POLOGISCHES AUS CELEBES 

Von D'' Fritz SARASIN 

(Bascl). 

Es geschieht eigentlicli gegen meinen Wiinsch, dass ich heute in einer 
allgemeinen Sitzung einen Vorti'ag liber Celebes halte, denii die Ergeb- 
nisse unserer letzten Reise sind noch weit davon entfernt, durchgear- 
beitet zu sein ; aber es ist mir nicht môglich gewesen, dem liebonswur- 
digen Driingen unseres verehrten Herrn Kongressprasidenten auf die 
Dauer Widerstand zu leisten, nnd so muss ich Sie schon um Entschukli- 
gung bitten, wenn ich auf manches tVûher schon verôffentlichte zurûck- 
greife (13). 

Die T i e r g e g r a p h i e hat in den letzten Jahren eine durchgreifende 
Umgestaltung ihrer Àufgaben erfahren. Zur Zeit als Sclater in geist- 
reicher Weise die Erde in seine Regionen einteilte, glaubte man, dass 
dièse Regionen Realitâten seien, und man musste es glauben, denn 
Darwin's Werk war noch nicht erschienen, und die Regionen deckten 
sich mit dem gewohnten Begriff der Schôpfungscentren. Keine Auf- 
gabe schien klarer und dankbarer zu sein, als nach dcn Grenzen dieser 
Centren zu suchen und die Regionen weiter in Unterregionen einzu- 
teilen. Da nun aber nach der Descendenzlehre die gesamte Welt der 
Organismen sich bildlich als ein vielverzweigter Riesenbaum darstellt 
und nicht, wie man fruher dachte, als nebeneinander gepflanzte Einzel- 
bâumchen, deren Grenzen wohl bestimmbar wâren, so erscheint die 
Fragestellung wesentlich verandert. Die sog. Regionen sind nun nicht 
mehr Primasr-Divisionen des Erdballs, sondern blos Teile der Ei'dober- 
fliiche, die wâhrend mehr odei' minder langer Zeit mehr oder minder 
vollstândig isoliert geblieben sind, wobei sich neue Familien, Gattungen 
und Arten ausgebildet haben oder alte vor dem Verdriingen bewahrt ge- 
blieben sind, Dabei ist es von jeher der Willktir jedes Einzelnen ûber- 
lassen gewesen, fur welche Zahl eigener Formen er eine Région oder 
Subregion creieren mochte, woraus allein schon das Kiinstliche solcher 
Einteilungen sich des deutlichsten ergiebt. 

Die Aufgabe der Tier- und Pflanzengeographie kann also nicht mehr 
sein, nach den Grenzlinien von Phantomen, wie es die Regionen sind, zu 
suchen, sondern sie ist heute wesentlich eine historische Wissenschaft 
geworden. Ihr Ziel ist, die Besiedelungsgeschichte der Kontinente und 
Insein zu ergriinden, sie sucht die Wanderrichtungen und w^omôglich die 



148 TROISIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

Wanclei'ui-!<acheii der Lebewcsen in vergangenen Erdperioden zu ermit- 
teln, schlagt Bi'iicken ûber Strecken, wo jetzt Meere liegen und wird da- 
durch zu einer Hilfswissenschaft der Géologie, einer Art subuiariner 
Géologie, wenn Sie wollen. Dass sie selber nur denkbar ist in Yerbindung 
mit geologischen Studien oder wenigstens Kenntnissen, ist selbstver- 
stândlicli. Wahi'end frûher die Tiei'geographie gewissermassen aus der 
Vogelperspective die Erde in Regionen teilte, so ergiebt sich jetzt, dass 
jede Insel, und sci sie nocli so klein, ja unter Umstanden, wie dies bei 
Celebes der Fall ist, jeder Teil einer Insel eine eigene verwickelte Besie- 
delungsgeschichte haben kann, die zu ermitteln ebendie Aufgabe unserer 
Wissenschaft ist. 

An keinem Punkte der Ei'de hat der Streit um eine Regionengrenze 
so heftig getobt als auf der Insel Celebes. Hie australische, hie orienta- 
lische Région ! trennte als Feldgeschrei die Lager, wahrend Dritte ein 
Uebergangsgebiet zwischcn den beiden Regionen aufstellten. Als wir 
vor ca. 10 Jahren unsere Arbeiten in Celebes begannen, sind wir von 
dem Gedanken ausgegangen, der heutige indo-australische Archipel sei 
entstanden durch Zersplitterung eines vortertiaren Kontinentes, der 
einst Asien mit Australien verbunden habe, und es handle sich nun 
darum, zu verfolgen, in wolcher Weise dièse Autlosung vor sich gegangen 
sei und wo die iiltesten Bi-uchlinien dièse Landmasse durchsetzt hatten. 

Allein die Géologie der Insel Celebes zeigte bald, dass dièse Voraus- 
setzung unrichtig sei. Miichtig entwickelte, frûhtertiare Kalke bewiesen, 
dass in dieseï- Pei"iode die Insel unter Wasser gelegen hatte; ihre Erhe- 
bung und Auffaltung begann, wie es scheint, erst im Miocân. Ablage- 
rungen aus dioser Zeit tragen ihren Einschlûssen nach den Charakter 
von Strandbildungen. Erst in's Miocan verlegen wir die erste Besiede- 
lung des neu gebildeten Landes und zwar von der asiatischen Seite lier. 
Dieser ersten Invasionsscliicht mochten wir die verschiedenen altertiim- 
lichen oder heutzutage im Archii)el ohne nahei'e Verwandte dastehenden 
Formen in der Tierwelt der Insel zuschreiben, unter den Sâugern vor- 
nehmlich den Bahinissa, vielleicht den Pavian, den seltsamen Fara- 
doxurns Mnsschenbrœki und einige Muridie, unter den Vogeln Gat- 
tungen wie Streptocitta, Cittura, Scissirostrum, Malia, Araniidopsis u. a., 
unter den Reptilien Testmlo Forstenii, unter den MoUusken Mira- 
testa u. s. w. 

Die im Miocan begonnene Hebung von Celebes und mit ihm des ganzen 
umgebenden Archipels setzte sich im Laufe des Pliociin fort und fuhrte 
zu einer Période ausgedehnter Landverbindungen mit umliegenden Ge- 
bieten. IJm nun die Herkunt't der Fauna von Celebes zu ermitteln, haben 
wir fiir jede Species von Land- und Siisswasserschnecken (es waren deren 
2o8), weiter fur die 108 Reptilien und Amphibien der Insel und fur eine 
Anzahl V()gel und SiUigetiere Yerbreitungskarten angefertigt. Bald 



F. SARA8IN — CKLEBE8 149 

ste'lto sich heraus, dass diose Kartou fiir zahlreiche Specios ûbcrein- 
stimmten, iind so woitei" kombinieivnd, erhielten wii' eudlich cinon Ein. 
blick sowolil in die Verteilung der Arten auf der vielgestaltigen Insel 
selbst, als in die Bezieliungen zu den Nachbarlândern. 

So ergab sich z. B., dass Sùd-Celebes mit Java ebenso viele MoUusken- 
Arten gemein liât als mit Nord-Celebes, dass Nord-Cclebes in demselben 
Vorhaltniss zu den Philippinen steht, wie Sùd-Celebes zu Java, und daraus 
schlossen wir, dass Landverbindungen mûssen bestanden haben, welche 
Java mit Siid-Celebes, die Philippinen, speziell Mindanao, mit Nord- 
Celebes vereinigten. Ausser Java und den Philippinen ergaben sich aber 
noch zwei weitere Bezugsquellen, nâmlich die kleinen Sundainseln im 
Sûden und die Molukken im Osten. 

Wir erhielten somit das folgende geographische Bild: Die nôrdliche 
Halbinsel setzte sich nordwarts fort liber die heutige Sangigruppe nach 
den Philippinen; die ostliche Halbinsel schloss dieSulainseln ein,gabelte 
sich dann in zwei Arme, von denen der nôrdliche liber das heutige Obi 
nach den nordlichen Molukken lief, der sûdliche Buru und Ceram mit 
Celebes verknûpfte. Die Molukken ihrerseits hingen mit dem zu dieser 
Zeit mâchtig angeschwollenen Neu-Guinea und somit indirekt mit 
Australien zusammen. Von der sûdlichen Halbinsel von Celebes endlich 
gingen zwei Landbrùcken aus, von denen die eine nach Java, die andere 
nach dem kleinen Sundagebiet, speziell nach Flores fùhrte. Auf allen 
diesen vier ans der Analyse der Fauna als notwendige Fordei'ungen 
sich ergebenden Landbrùcken erhielt Celebes Tiere und gab solche 
weiter ; so lâsst sich verfolgen, wie javanische Tiere nach Celebes kamen 
und sich weiter liber die Molukkenbrllcke nach Osten verbreiteten, oder 
wie philippinische Tiere Celebes erreichten und dann slidwarts bis Flores 
wanderten oder molukkische Elemente liber Celebes nach den Philippinen 
gelangten. Dabei ist es flir unsere Betrachtung gleichgiltig, ob dièse 
Landbrlicken aile gleichzeitig bestanden oder ob, was heute noch nicht 
entscheidbar ist, eine gewisse Abwechslung stattfand. 

Ganz anders als zu Java, den Philippinen, Molukken und kleinen 
Sunda-Insein ist das Verhaltniss von Celebes zu Bornéo. Mit allen den 
genannten vier Gebieten namlich hat Celebes eine ganze Anzahl von 
Arten gemeinsam, ohne dass sie eine weitere Verbreitung im Archipel 
besâssen. Solche ausschliesslich gemeinsame und daher deutlich eine 
alte Verbindung anzeigende Arten besitzen aber Bornéo und Celebes 
keine, obschon sie nur durch die schmale und in ihrem sûdlichen Teile 
wenig tiefe Makassarstrasse von einander getrennt sind. Aile Species 
vielmehr, welche Bornéo und Celebes zugleich zukommen, finden sich 
auch auf Java oder auf den Philippinen. Die Art ihrer Wanderung wird 
hiedurch ohne weiteres klar. Es sind asiatische oder sundaische Tier- 
arten, welche entweder die Landbrûcke von Java nach Sùd-Celebes be- 



150 TROISIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

niitzten oder von Xord-Borneo aus, sei es ûber die Palawan-, sei es ûber 
die Sulubriicke nach den Philippinen gelangten und von dort ausCelebes 
erreichten. Die ui'sprûngliche Heiniat anderer Bornéo und Celebes ge- 
meinsamer Arten kann auf den Philippinen gesucbt werden, von wo aus 
sie leicht Nord-Borneo und Nord-Celebes invadieren konnten. Eine 
direkte Uebei-brûckung der Makassarstrasse gab es indessen nicht. 

Die Einsicht, dass Bornéo und Celebes keine Tierart ausschliesslich 
beherbergen, erhielten wir zuerst aus dem Studium der Land- und 
Sûsswasser-Mollusken. Auch unsereneuen Sammlungen, die wir auf der 
langen Reise durch das westliche Central-Celebes, aLso gerade auf der 
Bornéo zugekehrten Seite der Insel anlegten, haben hierin keine Ver- 
ânderung gebraclit. Es war aber damais, als wir dièses Ergebniss zuerst 
aussprachen, auch die MoUuskenfaiina des Osthorns von Bornéo, welches 
sich Celebes sobegehrlich entgegenstreckt, dass man eine alte Verbindung 
vermuten konnte, noch unbekannt. Dièse Liicke ist nun auch ausgefiillt 
worden, und es schrieb neuerdings hierûber von Martens (9) : Es bleibt 
also dabei, dass die Celebes nâchste Gegend Ost-Borneo's in den Land- 
und Sûsswassermollusken ganz entschieden auf der Seite von Bornéo und 
im Gegensatz zu Celebes steht. 

Dasselbe Ergebniss hatten uns die Reptilien und Amphibien geliefert, 
und auch unsere neue, von Dr. Roux (11) bearbeitete Sanimlung hat 
nichts daran modifiziert. Fur unsere Annahme der Besiedlung der In- 
sel mittelst Landbrucken ist es wichtig, dass einige javanische Kriech- 
tiere, die bisher nur vom Norden von Celebes bekannt gewesen waren, 
sich nun auch im Sûden gefunden haben, da ihre angenommene Wan- 
derung von Java her ihr Vorkommen im Sûden der Insel als notwendig 
voraussetzte. 

Nicht anders steht es mit der Verbreitung der Sâugetiere und Vôgel, 
und es ist namentlich bei der scheinbar so grossen Beweglichkeit der 
letzteren Tiergruppe wunderbar genug, dass Bornéo und Celebes, deren 
Kûsten liber 6 Breitengrade hin einander fast parallel laufen, keine ein- 
zige Vogelai't auschliesslich gemeinsam beherbergen. Auch hieran ân- 
dern unsere neuen Sammlungen nichts. Seit dem Abschluss unserer tier- 
geographischen Arbeit sind noch eine Anzahl weiterer faunistischer Pu- 
blikationen ûber unser Material erschienen. So berichtete Breddin (1), 
dass von den 239 heute bekannten Rhynchoten-Arten von Celebes keine 
einzige ausschliesslich Bornéo und Celebes eigen sei, wogegen zahlreiche 
mit Java oder den Philippinen oder den Molukken gemeinsame Arten be- 
stânden. Nicht anders âusserte sich Emery (4) ûber die Ameisen. Ich kann, 
sagt er, den Satz, dass keine Tierart ausschliesslich Bornéo und Celebes 
zukomme, fur die Ameisen bestâtigen. Die Sûsswasser- und Land-Crus- 
taceen, eine in Celebes reich entwickelte Tiergruppe, geben nach Schen- 
KEL (15) und Roux's (12) Arbeiten dasselbe Verbreitungsbild, keine ein- 



F. SARASIN — CELEBES 151 

zige mit Borueo ausschliesslich gemeinsame Forin gegenùbcr beispiels- 
weise einev ganzen Anzahl ausschliesslich mit tien kleinen Sunda-Inseln 
uberoiiistimmcnden Arten. Beililutig gesagt, ist es môglich, dass die 
reiche Crustaceenentwicklung auf Celebes eine Folge der Armut seiner 
Fischfauna ist. 

Nur bei den (31igochîeten glaubte Michaelsen (10) eine nâhere Be- 
ziehung zwischen Bornéo imd dem Norden von Celebes zu sehen. Dass 
dièse aber keine direkte war, sondern dass die Wanderung ûber das heute 
noch schlecht bekannte Mindanao gefûlirt hat, beweist das Vorkommen 
eines Vertreters der einzigen gemeinsamen Artengruppe von Pheretima 
SteJJeri (Michl.) auf dem Inselchen Gross-Sangi zwischen Nord-Celebes 
und Mindanao. 

Wir erhalten somit das durchaus gesicherte Résultat, dass keine Tier- 
wanderung von Bornéo direkt hinûber nach Celebes stattgefunden liât, 
sondern dass die Besiedlung von Celebes mit asiatischen Tiei'formen 
einerseits von Java ans nach Slid-Celebes und andererseits von don Phi- 
lippinen aus nach Nord-Celebes vor sich gegangen ist. Die Makassarstrasse 
ist somit eine tiergeographische Scheidelinie, aber durchaus nicht etwa 
im alten Sinne eine Regionengrenze, sondern lediglich ein Meeresarm, 
der in jiingerer geologischer Vergangenheit niemals in festes, verbin- 
dendes Land sich verwandelt hat. 

Wir haben nun des Weiteren versucht, nachzuweisen, wie etwa in Pro- 
centen die Anteile der vier Landbrûcken am Aufbau der celebensischen 
Tierwelt sich verhalten môchten und fanden das folgende : Nach Abzug 
der weitverbreiteten Arten und der endemischen unsicherer Verwandt- 
schaft, welche zusammen 26% der Fauna bilden, stellt sich der Anteil 
der Javabrûcke auf 28 7o, der der Philippinenbrûcke auf 227», der Mo- 
lukkenbrucke auf 157o und der Floresbruekeauf l)7odergesamten Tier- 
welt. Dièse Zahlen wurden gewonnen aus der Analyse der MoUusken, 
Kriechtiere und Vôgel. Die Javabrûcke ist somit die wichtigste der Be- 
siedlungsstrassen, ein Ergebniss, zu dem auch Breddin, vom Studium der 
Wanzen ausgehend, gelangt ist; sie dûrfte auch die jiltesto sein, denn 
auf ihi- vollzog sich vermutlich schon die miocâne Wanderung nach Ce- 
lebes hin, womit aber nicht gesagt sein soU, dass sie nicht, was sogar 
wahrscheinlich, zeitweilig Unterbrechungen erlitten haben kônnte. 

In zweiter Linie folgt die Philippinenbrûcke; beide zusammen liefer- 
ten reichlich die Hâlfte der celebensischen Fauna. Dagegen tritt die Mo- 
lukkenbriicke mit 15 7o selii" zuruck und noch mehr die Floresbriicke mit 
nur 97o- Wenn man es nicht allzugenau nimmt, kann man sagen, dass 
die Anteile der vier Briicken sich verhalten wie 4:3:2:1. Die Fauna 
von Celebes ergibt sich somit als eine verhaltnismâssig moderne Misch- 
fauna aus vier benachbarten Gebieten, nâmlich aus Java, den Philip- 
pinen, den Molukken und den kleinen Sunda-Inseln, wobei der javanisch- 



152 TROISIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

philippinische Charakter ûbenviegt, vergesellschaftet mit Resten einer 
âlteren Invasionsschicht. 

Die Tierwelt von Celebes zeigt weiter die Eigentiimlichkeit, dass ein- 
zelne Gruppen reich, andere dagegen schwacli vertreten sind. An Arten- 
zalil reich entwickelt sind beispielsweise die Mollusken, gewisse Insekten- 
gruppen, die Landplanarien u. s. w., etwas schwâcher die Amphibien, 
Reptilien und Vôgel, noch schwâcher die Sâugetiere, ganz schwach die 
Susswassertische. Die Erklârung fur dièse Erscheinung ist unschwer zu 
finden, sie liegt in der angenommenen Besiedelungsweise der Insel mit- 
telst unserer Landbi'ùcken. 

Es ist erstlich klar, dass dièse Wandergelegenheiten jeweilen nur von 
einem gewissen Bruchteil einer Fauna beniitzt wurden oder beniitzt 
werden konnten, und nun zeigt sich, dass nur diejenigen Tiergruppen 
in Celebes gut vertreten sind, welche in allen vier Quellgebieten eine 
mehr oder minder reichliche Entwirklung aufweisen. Dies gilt unter 
anderem fur die Mollusken. Fiir die Sâugetiere aber versagten z. B. die 
Flores- und die Molukken-Briicke fast ganz, weil dièse Gebiete selbst an 
Sâugern âusserst arm sind. Bios Fhalangei- ist eine charakteristische 
Gattung der Molukken-Brùcke. Somit blieben nur die Philippinen, 
welche selbst an Saugern nicht eben reich sind, und Java als Bezugs- 
quellen tibrig, und dieFolge ist die ziemlich schwache Vertretungdieser 
Gruppe auf Celebes. Noch mehr gilt dies fur die Siisswasserfische. Bei 
diesen beginnt die Abnahme an Artenzahi bereits deutlich in Java, und 
die anderen Gebiete kommen als Lieferanten gar nicht in Betracht, daher 
die ungemeine Armut von Celebes an Siisswasserfischen. Die Vertretung 
jeder Tiergruppe auf Celebes — so kann der Satz etwa lauten — ist pro- 
portional der Vertretung derselben in den vier Quellgebieten. 

Es frâgt sich nun, wie sich die Resultate der oceanographischen Unter- 
suchungen, wie sie in so ausgezeichneter Weise die niederlandische Si- 
boga-Expedition unter Prof. Max Weber's (16 u. 17) Leitung im Archipel 
voi'genommen hat, zu unseren angenommenen vier pliocânen Land- 
brûcken stellen. Da fand sich erstlich, dass Slid-Celebes mit Ost-Java 
durch ein wenig tiefes Plateau verbunden ist. welches die Paternoster- 
und Postillon-Inselgruppe, Kangeang und Madura trngt. Dièses Plateau 
wird durchschnitten von Tiefen, welche 600 m. kaum iiberschreiten und 
fâllt nach Osten steil in die bis 5000 m. tiefe Flores-See ab ; es ist der un- 
verkennbare Rest der alten Javabriicke. 

Des weiteren wurde durch die Siboga nachgewiesen, dass die Insein 
zwischen Nord-Celebes und Mindanao auf einem Riicken liegen, der die 
kalten tiefen Wasser des pacifischen Océans von dem 5000 m, tiefen 
Becken der wârmei-en Celebes-See abhalt. Die tiefste Stelle dièses Rûckens 
wurde siidlich von Mindanao zu 1638 m. bestimmt ; durch seinen Nach- 
weiserhâltauch unsere Philippinenbrucke ihre oceanographische Stûtze. 



F. SAKASIN — CELElîES 153 

Schwieriger liogen die Verliâltnisse bei den beiden andern tiergeo- 
graphisch gefoi'derten Landverbindungen, vornehmlich der Molukken- 
bi'ùcke. Wohl fand sicli zwischen den Sula-Inseln und der Molukken- 
insel Obi eine Barre, welche in einer Tiefe von nicht melir als 15-1600 m. 
die Ceram-See von der Molukken-See trennt; ebenso sind Ceram und 
Buru durch eine Barre vcreinigt, aber zwischen Buru und den Sula- 
Inseln wurde bei einer Lothung die énorme Tiefe von liber 4000 m. ge- 
funden. Ob nun freilich damit bewiesen ist, dass nicht doch ein un- 
tieferer, schmaler Verbindungsrûcken existieren kônnte, dièse Frage 
scheint bei den so sehr abrupt sich ândernden Reliefverhaltnissen im 
Archipel wohl kaum endgiltig erledigt. Aber selbst wenn dièse Tiefen 
dui'chgehen sollten, miissten wir bei der Forderung einer Landverbin- 
dung zwischen Celebes und Buru bleiben. Ein Tier wie der Babirussa 
kann nur ùber Land und nur von Celebes her Buru erreicht haben, und 
nicht anders steht es mit einer ganzen Reihe anderer Lebewesen ; hat 
doch noch unlilngst Hartert (6) nachgewiesen, dass die Vogclwelt der 
Berge von Buru ausserordentlich starke, westliche Verwandtschaft be- 
sitze. Wir finden dort z. B. einen Papagei aus der durch lange Schwanz- 
federn charakterisirten Gattung Prioniturus, die nur Celebes und den 
Philippinen eigenthiimlich ist, eine âchte Brûckenform. 

Es ist eine naheliegende, aber sicherlich unrichtige Betrachtungs- 
weise, bei der Rekonstruktion alter Landmassen sich ausschliesslich von 
den heutigen Tiefenverhaltnissen der Meere leiten zu lassen. Ein seich- 
tes Meer kann natiirlich sehr wohl und wird auch in der Regel ein 
junges sein; es kann aber auch ein altes, durch Auffûilung seichtgewor- 
denes sein, was namentlich im Archipel bei der enormen Erdzufuhr der 
Fliisse leicht denkbar ist; es kann endlich auch ein in Hebung begriffe- 
nes sein. 

Andererseits giebt es tiefe Meerestheile, die ohne Zweifel jung sind. 
So fand die Siboga eine bis 3000 m. tiefe Dépression zwischen den Aru- 
und Kei-Inselgruppen, deren Fauna einen noch jungen Zusammenhang 
verlangt. So fischte dieselbe Expédition in der Ceram-See zwischen 1300 
und 1600 Meter Tiefe, 30 Seemeilen von den Kiisten entfernt, mit Man- 
gan ûberzogene Fragmente litoraler Korallen, die zu ihrem Gedeihen 
ein untiefes Meer voraussetzen. Von den spattertiâren Veranderungen 
des Mittelmeerbeckens wollen wir hier nicht reden. 

Lokale Senkungen gehen auch heute noch im Archipel rasch vor sich. 
So haben wir auf der letzten Reise in der Mingkoka-Bai auf der sudôst- 
lichen Halbinsel zu unserem Erstaunen bemerkt, dass dort Kokospalmen 
und àchte Waldbâume bei Fluth im Meerwasser und nur bei nied- 
rigster Ebbe noch auf trockenem Grunde standen. Die meisten waren 
auch bereits abgestorben, und ein chinesischer Kaufmann versicherte 
uns, er habe im Laufe weniger Jahre seine Vorrathshâuser ganz betracht- 



154 TROISIÈME ASSEMBLEE GENERALE 

lich landeinwârts rûcken mûssen, um sie vor dern immer weiter vor- 
dringenden Meerwasser zu schûtzen. 

Ganz dasselbe berichtet Caethaus (3) von einer Stelle an der West- 
kiiste von Central-Celebes. Dort stehen die toten Stâinme des Urwaldes 
sogar wahrend der Ebbe schon fusshoch im Meerwasser. Es sind dies 
Fâlle ausserordentlich rascher, wahrend der Lebensdauer von PHanzen- 
individuen sich abspielender, lokaler Senkung, denen ebensolche von 
Hebung angereiht werden kônnten. Wûrde es uns gegeben sein, die Jalir- 
tausende in Minuten zu verwandeln, und dann den ganzen Archipel zu 
uberblicken, so wûrden wir das Bild einer wogenden Masse erhalten ; 
wir wûrden Insehi langsam verschwinden und an andern Stellen Fest- 
lânder auftauchen sehen, nicht willkûrlich zwar, sondern grossen tek- 
tonischen Leitlinien folgend. 

Eine ganz besondere Aufmerksamkeit verdient die Sûsswassertierwelt 
von Celebes. Im Herzen der Insel liegt der grosse und iiber 300 m. tiefe 
Posso-See, den wir im Jahre 1895 besuchten. Dieser ist namentlich an 
Mollusken ungeheuer reich, so zwar, dass die toten Schalen den Strand 
stellenweise wie an Meereskûsten bedecken. Dièse Molluskenfauna zeigt 
einen decidiert altertiimlichen Charakter. Ihre Melanien gehôren mit 
Ausnahme von zwei weitverbreiteten Arten derjenigen Gruppe an, die wir 
nach Bau von Deckel und Gebiss als Alt- oder Palaeomelanion bezeichnet 
haben ; eine eigene Gattung mit schwieligem Mundrand musste als 
Tylomelania abgetrennt werden. Weiter waren die Limnjeiden durch zwei 
merkwûrdige, kiementragende Gattungen, Miratesta und Proiancylus 
vertreten. Eine Fauna âhnlichen Charakters beherbergen die beiden 
grossen SeenMatanna und Towuti im Norden derslidostlichen Halbinsel, 
welche tektonisch in der Fortsetzung derselben Mulde liegen, die auch 
den Posso-See trâgt. 

Das aulïallende ist nun, dass die MoUusken-Welt dieser drei obenge- 
nannten Seen ausserordentlich abweicht von der der iibrigen in Celebes 
vei'teilten Sûsswasserbecken, des Tondano-, Liinbotto- und Tempe-Sees. 
In diesen dominieren dieNeomelanien, und die oben namhaft gemachten 
drei Gattungen fehlen ganz. Es ist dies ans zwei Griinden bemerkens- 
wert. Einmal zeigt es, wie schwierig die Verbreitung der Siisswasscr- 
MoUusken-Fauna vor sich geht und zweitens gestattet es, einen Schluss 
auf das relative Alter der genannten Seen zu ziehen. Die Bildung und 
Besiedelung der drei grossen central en Becken môchten wir dem 
Charakter ihrerTierwelt nach in's Miocàn oder in den Beginn des Pliocans 
setzen, wâhi'end die anderen Seen pleistocâne Bildungen sind. 

Wir haben nun auf unserer letzten Reise 1902 einen weiteren See zum 
ersten Maie untersuchen kônnen, den Lindu-See im westlichen Central- 
Celebes. ein Becken von etwa 8 Kilometer Lange und circa 70 m. Tiefe, 
in grossartiger Berglandschaft etwa 1000 m. hoch gelegen. Da er vom 



F. SÂRA.SIN — (;elebes 155 

Posso-See in Luftlinie nur etwa 90 Kilometer entl'erut ist, erwartcten wir 
eine Uebercinstimmung im Charakter der Fauna zu finden. Allein dièse 
Vermiitung traf nicht zu. Unter den Mollusken herrschten hier die 
Neomelanien vor, und die beiden einzigen Palaeonielanien waren keine 
eigenen Arten wieim Posso-See, sondern solche weiter Verbreitung. Der 
iibrige Bestand setzte sicli aus Ampullaria, Vivipara, Limnœa, Planorbis, 
Bithijnia und Corhicula zusammen. Die drei eigenen Gattungen des 
Posso-Sees fehlten. Der Lindu-See gehôrt somit nicht in die Kategorie 
der drei Seen des centralcelebensischen Seengrabens mit altertûndicher 
Fauna, sondern mussjûngerer Entstehung sein. 

Einer der Charakterziige der Sûsswasser-Fauna von Celebes ist das 
Fehlen der Union i den, und es ist dies um so merkwûrdiger, als einer- 
seits im Westen Java, Sumatra und Bornéo und andererseits im Osten 
Australien und das stidliche Neu-Guinea Unioniden beherbergen. Aus 
den hydrographischen Verhâltnissen von Celebes ist dieser Mangel nicht 
zu erklaren, denn mit tiefen Seen und grossen Fliissen ist die Insol iiber- 
reich gesegnet. Wir mûssen vielmehr auch tûr die Verbreitung dieser 
Gruppe nach geologischen Ursachen suchen. Beilaufig gesagt, ist der 
Unionidenmangel auf Celebes ein schlagender Beweis fur die Ohnmacht 
der kùnstlichen Verbreitungsfaktoren, da es den seit Jahrtausenden und 
Jahrtausenden aus Unioniden reichen Gebieten hergeflogenen Myriaden 
von Wassergeilûgel nicht gelungen ist, die Gewasser von Celebes mit 
Unioniden zu bevôlkern. 

Wir haben uns frùher gedacht, die Verbreitung der Unioniden nach 
Australien sei auf einem vortertiiiren, asiatisch-australischen Continent 
vor sich gegangen; dieser Continent sei dann zerfallen, Australien iso- 
lierend, und bei unserer sekundâren Briickenperiode im Pliocan hâtten 
die Unioniden aus irgend einem Grunde, wahrscheinlich wegen ihrer 
Empfindlichkeit gegen Brackwasser, die neuerdings gegebene Verbi'ei- 
tungsniôglichkeit nach Celebes und den Molukken nicht benûtzen kônuen, 

Allein je weiter die geologische Erforschung des indo-australischen 
Archipels fortschreitet, um so schwieriger wird es, fur diesen alten asia- 
tisch-australischen Kontinent einen Platz zu finden. Ein Jurafestland ist 
durch die Arbeiten von Martin, Wichmann, Bohm u. A. zur Unmôglich- 
keit geworden. In die cretacische Zeit hinûbcrgerettet, wird ihm auch 
hier durch immer mehr sich haufende Nachweise mariner Kreide- 
ablagerungen der Boden Schritt fur Schritt strittig gemacht. Nun hat 
zwar im Beginn der Tertiârzeit eine grôssere Festlandentwicklung 
stattgehabt ; ihr gehôren die abbruchfahigen Kohlenlager von Sumatra, 
Java und Bornéo an, die auch in Celebes unterhalb der mâchtigen Decke 
von Nummulitenkalken nachweisbar sind. Aber nichts beweist, dass diè- 
ses Festland sich ostwàrts ilber die Molukken nach Neu-Guinea und Au- 
stralien fortgesetzt habe. 



156 TROISIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

Andererseits mehren sicli die Stimmen derjenigen Forscher, welclie 
Australien mit Siidamerika durch einen alten, erst in der Kreideperiode 
sich auflôsenden, siidlichen, pacifischen Kontinent in Verbindung setzen. 
So glaubte unlangst C. Burckhardt (2) auf geologischem Wege den Nacli- 
weis fûhren zu kônnen, dass die Ostkuste dièses Kontinentes ungefâhr 
mit der heutigen pacifischen Kûste von Chiie zusammengefallen sei. 

Ans dieser Quelle konnte Australien unter anderem seine Beuteltiere 
erhalten haben, und es ist gewiss bemerkenswert, dass nach Zschokke 
(18j und V. Janicki's (7j Befunden dieselbe Cestodengattung Linstowia 
australische und sûdamerikanische Beutler heimsucht. Speciell fur die 
Unioniden, von denen wir hier ausgegangen sind, suchte v. Jhering (8) 
nachzuweisen, dass die australischen Vertreter zu chilenischen in nahen 
Beziehungen stehen. 

Wenn ail dies richtig ist, so brauchen wir allerdings nicht mehr nach 
einem alten asiatisch-australischen Kontinent zu suchen, und es wûrde 
unsere pliocâne Brùckenperiode genûgt haben, um Australien und 
Neu-Guinea ihre asiatischen, westliclien Formen zuzutûhren. Auf dem 
Wege ûber Celebes und die Molukkenbriicke hittten dann Neu-Guinea 
und Australien beispielsweise ihre placentalen Sâugetiere erhalten, und 
es ist auch kein Zweifel, dass mehrere australische und neuguinensische 
Muridengattungen zu Celebes und den Philippinen enge Beziehungen 
aufweisen. Auf diesem Wege erhielt Australien auch den Menschen und 
den Dingo. 

Es fuhrt uns dies zur ietzten hier zu besprechenden Frage, dem Ver- 
hâltniss des Menschen zu unseren Landbrilcken. Wie bereits mehrfach 
gesagt, verlegen wir dièse Landverbindungen in's Pliocan; ihre Auflô- 
sung mag im Pleistocân vor sich gcgangen sein. Es ist somit kein Grund 
vorhanden, weshalb der Mensch sie nicht beniitzt haben sollte. 

Wir glauben in der Tat, dass Celebes seine Urbevolkerung auf diesem 
Landwege von Asien her ei-halten habe. Es gelang uns nàmlich, in der 
Bevôlkerung der Insel zwei Schichten zu unterscheiden, eine altère und 
niedrigere und eine hôhere. Die erstere wird dargestellt durch eine Reihe 
kleinwiichsiger, ziemlich dunkel gefarbter, wellighaariger und breitnasi- 
ger Stâmme, die sowohl somatisch, als ergologisch eine bedeutsame 
Aehnlichkeit mit den Weddas von Ceylon und anderen indischen Ur- 
stàmmen aufweisen. Hieher gehôren die Toâla von Siid-Celebes, ferner 
die Tomuna und Tokeja in der sûdôstlichen Halbinsel. Reste dieser 
kleinen Urbevolkerung haben wir auch in Central-Celebes mehrfach an- 
getroffen, dort zwar nicht in ihren eigentlichen, abgelegenen Wohn- 
sitzen, sondern stets nur als Sklaven der hoheren Vôlker. Dièse kleinen 
Stamme halten wir fur die Nachkommen der auf dem Landwege nach 
Celebes gelangten Menschen, Reste aus jener alten Wanderperiode, die 
auch nach Australien den Menschen brachte. Die hoheren celebensischen 



F. SARASIN — CELEBES 157 

Stamme dagegen mochten wir als spâtere, uberseeische Zuzûge be- 
trachten, welche sich daun in sehr ungleichem Maasse mit dev Urbe- 
vôlkeriing vermischten iiiid dieser einen Teil ihres Blutes sowohl, als 
ilires Kulturbesitzes iibermittelten. Ganz analog wie die Sprache der 
Weddas in Ceylon, ist auch die der celebensischen Urstâmme durch die 
der hôheren Vôlker verdrângt worden. 

Ueber die frilhei-e Kultur der Urbevolkerimg haben uns Ausgrabungen 
in den Hohlen der Toala ini (jebiete von Laniontjong, ostlich von Ma- 
kassar, Aufschluss gegeben. Dièse Kalksteinhohlen, welche zuni kleinen 
Teil jetzt noch von Toala's bewohnt sind, zeigten auf ilirem Boden eine 
bis 80 cm. hohe Lage grauer Asche, und als wir dièse durcbsuchten, fan- 
den wir darin zahireiche Artefacte. Die wesentlichsten waren Messer aus 
Silex, aber auch aus anderem Gestein, wie Andesit, ja selbst Kalkstein, 
weiter Schaber und Pfeilspitzen, dièse letzteren oft durch Einkerbungen 
am Rande gesagt, ferner Spitzen aus Knochen, polierte Babirussahauer 
und durchbohrte Schneckonschalen als Schmuck. Topfscherben fanden 
sich in den unteren Lagen keine, sondern traten erst gegen oben zu auf; 
Steinbeile fehlten durchaus. 

Von grossem Interesse war die Meuge zerschlagener und angekohlter 
Knochen und Zâhne, welche mit den Artefacten vermengt die Asche er- 
fûllten; sie zeigten, dass wir es mit einem reinen Jagervolk zu thun 
haben, ohne den Besitz zur Nahrung dienender Haustiere. Ein einziger 
Zahn beweist die Anwesenheit des Hundes. Die heutigen Toala dagegen 
haben, und zwar jedenfalls durch Beriihrung mit den Bugis, den Acker 
zu bebauen gelernt und treiben Jagd nur als Nebenbeschâftigung. 

Das Knochenlager in den Hohlen war aber auch nach anderer Rich- 
tung von Interesse, nàmlich nach der zoologischen und tiergeogra- 
phischen hin. Die Dicke der Aschen- und Knochenschicht liess auf ein 
langes Bewohntsein der Hohlen schliessen, und so durften wir hoften, 
ein ziemlich altes Lager vor uns zu haben. Die Untersuchung ergab 
zwar keine fur Celebes neue Tierart, aber doch eine andere Verteilung 
als heute. Namentlich ist die in vielen Exemplaren konstatierte Anwesen- 
heit des Babirussa wichtig. Dieser fehlt heute in Sûd-Celebes, so viel man 
weiss, und bewohnt blos den Osten, das Centrum und den Norden. Da 
aber der Babirussa von der asiatischen Seite lier Celebes besiedelt haben 
muss, so war uns sein Fehlen in Sûd-Celebes immer râtselhaft gewesen, 
und die Ausfûllung dieser Verbrcitungslûcke kam somit hôchst will- 
konimen. Unter den anderen Nâhrtieren ist in erster Linie die Anoa zu 
nennen, deren Ueberreste sich sehr zahlreich vorfanden; sie ist heute 
zwar aus dem Gebiet von Lamontjong verschwunden, ist aber auf den 
hôheren Waldgebirgen der sûdlichen Halbinsel noch haufig. Weiter 
sammelten wir reichliche zerschlagene Skelettstilcke vom Wildschwein, 
Sus celebeiisis, vom Affen, Macacus maurus, von den beiden Beuteltier- 



158 TROISIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

arten, Fhalanger ursinus und celehensis, von einer Paradoxurusart, meh- 
reren Flederhunden iincl Waldratten, worunter sich auch die im Sûden 
noch nicht konstatierte grosse Lenomys Meyeri vorfand. Massenhaft 
zeigten sich ferner angekohlte Reste von Python reticidatus, ferner zer- 
schlagene Schalen von Muscheln, Cyrena imd Batissa, undeinergrossen, 
noch heute im Gebiet lebenden Landschnecke, die wir Nanina ioalarum 
benannt haben. 

Dagegen t'ehlte im Hohlenknochenlager der Hirsch, hente ein unge- 
mein haufiger Bewohner des Gebietes. Zwei Schneidezâhne von ganz re- 
centem Aussehen und ganz oben aufliegend gefunden, bilden seine ein- 
zige Spur ; kein einziges Artefact erwies sich als aus Hirschhorn hergestellt. 
Der Hirsch gehôrt also zweifellos nicht der ui'sprttngiichen Fauna der 
Insel an, sondern muss ein spater Import des Menschen sein ; sein Fehlen 
als Jagdtier in den Hôhlen lâsst k(ine andere Erklârung zu. 

Wir haben daraiifhin bei Beamten und Missionaren Erkundigungen 
eingezogen nach allfalligeii Traditionen iiber die Geschichte des Hirschs. 
In der Minahassa, wo er heute ein hâufiges Wikl ist, wurde er nachweis- 
lich erst in den dreissiger oder antangs der vierziger Jahre des letzten 
Jahrhunderts durch Europaer eingefûhrt. Sonst sind nicht die Euro- 
pàer, sondern die jagdlustigen Bugis die Verbreiter des Hirsches gewesen. 
Die Toradja's von Central-Celebes erinnern sich teilweise noch an sein 
ei'stes Erscheinen ; andei-e lassen dièses Ereigniss zu Grossvaters Zeit ge- 
schehensein; in manchen Gebieten fehlt er heute noch. Am friihsten 
muss er in den buginesischen Reichen vonSûd-Celebes importiert worden 
sein, denn Valentyn berichtet im Beginn des 18. Jahrhunderts, dass 
Amboina seine fur Jagdzwecke erforderlichen Hirsche von Java und von 
Makassar beziehe. Der Hirsch ist somit endgiltig aus der Liste der cele- 
bensischen Tiere zu streichen, womit auch die gelegentlich vorgeschlagene 
Abtrennung pmeHCervus celehensis \OTimoluccensis als nichtig dahinfallt. 

Doch es ist hohe Zeit, zum Schlusse zu eilen. Auf die Période der 
Landvei'bindungen folgte iin Pleistocan eine solche, wo das Land etwas 
tiefer untergetaucht war als heute, wie die zahlreichen subfossilen, iiber 
die Strandhugel ausgesti*euten Meej'schnecken beweisen, eine Zeit, in der 
z. B. die sûdliche Halbinsel durch einen Meeresarm in der Gegend von 
Tempe quer durchschnitten war. Vermutungsweise kônnen wir in dieser 
Epoche die Besiedelung der Insel mit hoheren Volkerschaften beginnen 
lassen. In Nord-Celebes und auf Sangi besteht (nach Graafland 5) eine 
Sage, nach welcher die Insein nôrdlich von der Minahassa in alter Zeit 
mit der Sangigruppe und noch weiter nôrdlich mit einem grossen Land 
verbunden gewesen seien ; dièses Festland sei vom Meere verschlungen 
worden, wonach sich die Bewohner siidwârts nach Celebes gewandt hatten. 
Sollte vielleicht in dieser uralten Ueberlieferung eineErinnerungdurch- 
klingen an jene verschwundene Verbindungsbriicke zwischen Nord-Ce- 



F. SARASIN — CELEBES 159 

lebes und don Philippiiien, welche die Tiergeographie zu fordeni sich 
genôtigt sah ? 

CITIERTE LITTERATUR 

1. Breddin, G. Difi Hemiptereii roii Celehes. Abhandiungen der Naturforsch. 

Ges. zu Halle, 24, 1901. 

2. BuRCKHAHDT, G. Thiccs f/éolof/iques d'un Ancien Continent Pari figue. Revlsla 

del Museo de La Plata. 10, 1900. 
^. Carthaus, E. BeohdclitKnf/en auf Celebeii und Sumfitni, Sammiunf/en des 
(/eolof/ischen Reichstniifieiuns in Leiden, I. Beitrage zur Géologie Ost- 
Asiens und Australiens, 6, 1900. 

4. Emery, g. Fonniciden von Celehes. Zoolog. Jahrb., Abteil. fiir Systematik, 

etc., 14, 1901. 

5. Graafland, N. De Minahmsa. Eerste deel., Haarlem, 1898. 

6. Hartert, E. The birds of Buru. Novit., Zoolog. 7, 1900. 

7. Janicki, C.V. Ziir Kenntnis einiger Sduf/etiercestoden. Zoolog. Anzeig., 27, 

1904. 

8. Jhering, h. V. Diefieofiniphische Verhi'eitnnfj der Ftussmnscheln. Ausland, 

1890. 

9. Martens, E. V. Land- und Sassivasuer-Conclii/lien vonOst-Borneu. Sitzungs- 

Ber. d. Ges. naturforsch. Freunde, Berlin, 1903. 

10. MiCHAELSEN, W. Tervicolen von rerschiedenen Gehieten der Erde. Mittei- 

lungen aus dem Naturhist. Muséum Hamburg, 16, 1899. 

11. Roux, J. Reptilien und Ampkibien aus Celehes. Verhandlungen der Natur- 

forsch. Ges. in Basel, 15, 1904. 

12. — Décapodes d'eau douce de Celehes. Revue suisse de Zoologie, 12, 1904. 

13. Sarasin, p. u. F. Materialien zur Naturf/eschichte der Insel Celehes. Bd. I ; 

Die Sii.'<sw(i.'iser-Molluslien von Celehes. Bd. II, 1898; Die Land- 
moUushen von Celehes, Bd. III, 1899 ; Ueher die Geolog. Geschichte der 
Insel Celehes auf Grund der Tierverhreitunf/, Bd. IV, 1901 ; Entuurf 
einer (/eo(iraphiscli-;/eolof/ischen Beschreihung der Insel Celehes. 1901. 

14. — Ueher die Toula von Sûd-Celehes. Globus, 83, 1903. 

15. ScHENKEL, E. Beitrafi zur Kenntnis der Dekapoden-Fauna von Celehes. Ver- 

handlungen der Naturforsch. Ges. in Basel, 13, 1902. 

16. Tydeman, g. F. Hijdrograpkic results of tlie Siboga-Expedition. Siboga- 

Expeditie, Monographie, III, Leiden, 1903. 

17. Weber, m. Introduction et description de l'Expédition. Siboga-Expeditie, 

Monogr. I, Leiden, 1902. 

18. ZscHOKKE, F. Die Darmrestoden der amerikanischen Beuteltiere. Central- 

blatt f. Bakteriologie, Parasitenkunde, etc., 36, 1904, 



160 TROISIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

M. le Président donne la parole à M. C, Emery. 

ÉTHOLOGIE, PHYLOGÉNIE ET CLASSIFICATION 

Par le Prof. C. EMERY 

(Bologne). 

Wissen môchten wir ob das 
20. Jahrhundert nicht, wenn 
nian die Kunst das Leben im 
Leben zu beobachten wieder ge- 
lernt bat, uber die Selbstzufrie- 
denheit des 19. lacheln wird, 
mit dor es glaubt, aus dem Leich- 
nam das Leben in seinergauzen 
Fiille erkennen zu kônnen. 

K. E. VON B^R. 

Mesdames et Messieurs, 

Lorsque, sur les instances de mon ami le professeur Aug. Forel, j'ai 
accepté de faire une lecture dans une séance générale de ce Congrès, je 
me proposais de retracer l'influence exercée par la reprise des études 
éthologiques sur les progrès de la phylogénie et de la classification des 
animaux. Il m'eût fallu pour cola faire des recherches bibliographiques 
étendues, dont je vous aurais apporté ici les résultats. 

Un ensemble de circonstances est venu mettre à néant mes bonnes in- 
tentions. Un mois seulement me séparait encore de l'ouverture du Con- 
grès et mon travail était à peine commencé. Aussi ai-je dû renoncer à 
mon plan primitif, et ce n'est que pour ne pas manquer à ma parole que 
je me présente aujourd'hui à cette assemblée. A la place d'un discours 
longuement préparé, je ne puis vous ottrir qu'une causerie pauvre en 
aperçus originaux et, pour ainsi dire, l'expression d'un état d'âme du mo- 
ment présent, de sentiments personnels, se i-apportant au sujet dont le 
titre figure au programme sous mon nom. Veuillez, je vous prie, m'ac- 
corder votre indulgente bienveillance. 

Les sciences de la nature montrent de nos jours une tendance toujours 
plus marquée vers la forme de sciences exactes. La physique et la chimie 
sont depuis longtemps sur cette voie ; leurs lois générales, tout en se 
transformant dans le cours des années, sont susceptibles d'être résu- 
mées, dans leur état du moment, en formules qui se prêtent au calcul et 
aux applications mathématiques. Parmi les sciences de la vie, c'est sur- 
tout la physiologie qui s'efi"orce d'emboîter le pas sur celui de sa sœur la 
chimie. Une nouvelle branche, science encore au berceau, est issue de 
son sein : la biologie générale, dont le but ultime et idéal est de détermi- 
ner les propriétés des particules élémentaires des corps vivants, pourar- 



C. EAIERY — ÉTHOLOGIE, PHYL0C4ÉNIE ET CLASSIFICATION 1(51 

river à définir et à expliquer la nature de la vie, la raison d'être intime 
des phénomènes de Torganisation et des fonctions des êtres vivants. F]lle 
interroge les structures subtiles des cellules et celles de leurs noyaux, 
mystérieux rouages du mécanisme vital, régulateurs des échang'^s maté- 
riels du plasma, déterminateurs des propriétés des cellules, transmet- 
teurs secrets de Thérédité. Elle scrute les fonctions physico-chimiques de 
ces éléments, pour jeter les fondements d'une physiologie cellulaire. 

Ainsi nos regards plongent dans l'abîme de l'ultra-visible, pour y cher- 
cher la solution des questions que l'étude des phénomènes visibles a fait 
naître dans notre esprit. 

Mais le vif intérêt qu'excitent en nous ces questions, ces hypothèses, 
ces mystères de la vie ne doit pas nous faire oublier la source même 
à laquelle nous en avons puisé les éléments; l'observation directe de la 
nature vivante, l'étude des formes, des activités des êtres vivants, de 
leurs conditions d'existence, de leurs rapports réciproques. Chacun de 
ces êtres, quelque compliqué qu'il soit, constitue un tout coordonné, doué 
d'une activité propre et dépendant en même temps du milieu qui l'envi- 
ronne, ainsi que des autres êtres avec lesquels il se trouve en contact. 

C'est là ce qui donne à l'étude éthologique ' des animaux un intérêt 
tout particulier. La variété infinie des formes et des structures que nous 
remarquons aussi bien sur le corps inanimé que sur l'animal vivant n'a 
évidemment sa raison d'être que dans la variété non moins grande des 
fonctions physiologiques et de leurs combinaisons ; c'est la somme de 
leurs activités qui détermine l'harmonie entre les êtres vivants et le mi- 
lieu qui les entoure, en d'autres termes, l'adaptation au milieu ambiant, 
sans laquelle aucun animal (ni aucun végétal) ne serait capable d'exis- 
ter. 

C'est dans l'éthologie que nous trouvons l'expression la plus complète 
de l'espèce animale, la manifestation la plus évidente de dilîérences mor- 
phologiques, qui ne se montrent parfois qu'à un examen minutieux et 
que les recherches les plus exactes n'arrivent même pas toujours à dé- 
couvrir. Bien souvent, nous en sommes réduits à supposer des différen- 
ces morphologiques absolument hypothétiques, pour ne pas laisser sans 
fondement matériel les différences que révèle l'observation des mœurs 
des animaux ; ou encore des différences chimiques non moins hypothéti- 
ques, pour nous représenter la raison d'être des différences évidentes 
qu'offrent des galles produites sur la même espèce de Chêne par deux 
Inse(^tes que nous ne sommes pas capables de distinguer l'un de l'autre, 
ou bien encore pour expliquer la spécificité des parasites qui vivent sur 
différentes espèces de plantes ou d'animaux. 

' Pour la significatiou et l'extension du nom A'éthologie voir W.-M. Wheeler, 
Natural... history^ œcology or ethology; in : Science, n. s., v. 15, p. 971-976, 1902. 

Vie CONGR. iNT. ZOOL., 1904. 11 



162 TROISIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

Quelle que soit la nature morphologique ou chimique des faits fonda- 
mentaux dont dépendent en théorie ou en hypothèse les phénomènes 
éthologiques, tant que ces faits ne sont pas réellement observés ou obser- 
vables avec les moyens dont la science dispose, nous sommes contraints 
de nous borner à reconnaître les phénomènes qui tombent sous l'obser- 
vation directe et de chercher à les classer, en attendant que, dans un 
avenir plus ou moins éloigné, la connaissance plus complète de la mor- 
phologie et de la physiologie en ait dévoilé le mécanisme intime. 

Un cas très semblable a donné lieu récemment à un débat extrêmement 
intéressant, dont a fait partie la conférence tenue au Congrès zoologique 
de Berlin par Auguste FouErJ. Est-il légitime de donner le nom de psy- 
chologie comparée ou psychologie des animaux à une bi-anche d'études 
scientifiques ? ou, comme le soutient un groupe de jeunes physiologistes 
et neui'ologistes,ce que l'on a appelé ainsi par le passé n'est-il autre chose 
qu'une physiologie de certains centres nerveux ? Il est évident pour moi 
que les deux partis ont raison, chacun à son point de vue. Pour quiconque 
n'admet pas la nature spirituelle c'est-à-dire transcendentale de l'âme, les 
manifestations psychologiques, soit instinctives, soit intellectuelles ne 
sont autre chose que des faits physiologiques, du ressort de centres dits 
psychomoteurs. Toutefois, à l'état actuel de la science, et sans doute 
pour bien longtemps encore, nous ne sommes ni ne serons en mesure de 
rapporter les phénomènes qui paraissent d'ordre psychologique à des 
fait fonctionnels élémentaires des centres nerveux. Je pense donc que la 
thèse de Forel qui soutient la légitimité de la psychologie animale est 
parfaitement établie, mais en même temps je suis d'avis que cette thèse 
est conciliable avec celle de Beer, Bethe, Uexkuell qui prétend réduire 
la soi-disant psychologie des animaux à un chapitre de neurophysiologie. 
L'un et les autres ont pour point de départ une théorie mécaniste de la 

* Forel, Aug. Die psychischen FàJiigkeiten der Ameisen und einiger andern In- 
sekten, etc. Vortrag gehalten auf dem 6. internat. Zoolog.-Kongress in Berlin. Mûn- 
chen, 1901. 

Forel, Aug. Die Berechtigung der ver gl. Psychologie und ihre Objekte, in : Journal 
f. Psychol. u. Neurol., Bd. 1, 1902. 

Bethe, A. Dûrfen idr den Ameisen und Bienen psychische Qualitàten zuschrei- 
ben, in: Arch. ges. Physiol., Bd. 70, 1898. 

Beer, Bethe, v. Uexkuell. Vorschlàge zu einer ohjektivierenden Nomenklatur der 
Physiologie des Ne rven Systems, in: Biol. Centralbl., Bd. 19, p. 517-521, 1899. 

Wasmann, E. Die psychischen Fâhigkeiten der Ameisen, in : Zoologica, Heft 26, 
1899. 

Wasmann, E. Nervenphysiologie und Tierpsychologie, in : Biol. Centralbl., Bd. 21, 
1901. 

Buttel-Reepen, h. V. Sind die Bienen Beflexmaschinen? in : Biol. Centralbl., Bd. 
20, 1900. 



C. EMERY — ÉTHOLOGIE, PHFLOGÉNIE ET CLASSIFICATION 163 

vie et de tous ses phénomènes, ceux de l'instinct et de l'intelligence non 
exclus; seulement Forel considère l'état actuel de nos connaissances et 
son avenir |)rochain ; Bethe et ses confrères se rapportent à un état 
futur plus ou moins lointain, auquel ils prétendent conduire la science. 
Par contre, je pense qu'une conciliation n'est pas possible entre les opi- 
nions de ces auteurs et le transcendentalisme de Wasmann. 

Nous nous trouvons aujourd'hui dans la nécessité d'étudier séparé- 
ment la psychologie des animaux et les phénomènes plus simples, (lirec- 
tement réductibles aux fonctions élémentaires du système nerveux, 
réservant à l'avenir la fusion des deux domaines actuellement distincts. 

Il en est de même du vaste domaine de l'éthologie, se rattachant d'une 
part à la psychologie, en ce qui concerne l'étude dos instincts et de ses 
produits, de l'autre à la physiologie mécanique et chimique, ainsi qu'à la 
biologie générale. Le domaine de l'éthologie comprend l'ensemble des 
phénomènes dont l'analyse physiologique n'est pas faite, ou n'est même 
pas faisable dans le moment actuel; ce que Karl Semper appelait la 
« physiologie des organismes », par opposition à la physiologie des orga- 
nes. Elle constitue avec la zoologie descriptive et systématique la bran- 
che historique par excellence de la zoologie, l'histoire naturelle des ani- 
maux. 

Dans un avenir certainement encore lointain, éthologie et physiologie 
ne feront plus qu'un ; les faits de la vie des animaux, leurs conditions 
d'existence, leurs instincts d'une part, leur évolution morphologique de 
l'autre pourront alors être réduits à des sommes de fait physiologiques 
élémentaires; des rapports de dépendance mutuelle entre les faits d'ob- 
servation se montreront toujours plus nombreux, permettant peut-être 
un jour d'établir de véritables formules, capables d'exprimer, non seule- 
ment chaque forme réellement existante, mais en outre toutes les formes 
possibles, comme les formules chimiques, établies sur les corps connus 
et bien étudiés, nous mettent en mesure de prévoir des séries entières 
de composés encore inconnus et d'établir à l'avance leurs propriétés 
principales \ 

La zoologie cessera alors d'appartenir à la catégorie des sciences histo- 
riques, pour devenir une science exacte. Mais cette pensée qui hante 
quelques-uns des plus hardis champions de l'école biomécanique moderne 

^ Des tentatives ont été faites d'exprimer })ar un symbole mathématique l'ensemble 
des formes vivantes existantes et possibles; notamment: Schiapparelli, G.-V. Studio 
comparativo ira le forme organiche naturali e le forme geometriche pure. Milano, 
1898. 

Voir aussi: Emeey, C. Osservadoni critiche, in: Riv. Se. biolog. Como, v. 1, fasc. 
4, 1899 ; et Volterra, V. Sui ientativi di applicazione délie matematiche aile seienze 
hiologiche e sociali, in : Giorn. d. economisti, Bologna, novemb. 1901. 



164 TROISIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

semble n'être actuellement quun décevant mirage, une illusion magnifi- 
que, un rêve prophétique peut-être. 

Les lois générales de la vie, desquelles dépendent les propriétés parti- 
culières de chaque forme, lois immuables, conséquence des propriétés 
mêmes de la matière, lois communes à notre terre et aux autres corps 
célestes sur lesquels nous aimons à nous représenter que la vie s'est dé- 
veloppée comme chez nous, existent certainement ; du moins un besoin 
logique de notre esprit nous en fait admettre la nécessité, par analogie 
avec les lois physico-chimiques qui gouvernent unifoj-mément toute la 
partie à nous perceptible de l'univers. Mais pour le moment, nous sommes 
forcés de le reconnaître, la zoologie n'est pas encore sortie de la période 
historique. Elle a à rassembler les faits morphologiques et physiologi- 
ques, à reconnaître les unités systématiques (espèces, sous-espèces, etc.) 
clans toutes leurs manifestations de structure et d'activité vitale, à les 
coordonner, à en rechercher l'origine, c'est-à-dire la généalogie et les 
migrations. Ce n'est donc pas la vie animale en général qui fait actuel- 
lement l'objet de notre science, mais l'histoire de la vie animale sur la 
terre. Le résultat synthétique auquel elle aspire tout d'abord est la phy- 
logénie. 

L'historien de la société humaine commence par rassembler les docu- 
ments qui établissent les faits et leur ordre de succession, puis il cher- 
che leurs connexions de cause et d'effet, pour en déduire, autant que pos- 
sible, des conséquences d'ordre scientifique. De la simple chronique naît 
ainsi la science historique, étudiant les lois de la vie et de l'évolution des 
sociétés humaines. 

Ni la zoologie descriptive pure, ni l'éthologie simplement narrative ne 
constituent véritablement la zoologie scientifique; elles sont la chronique 
et non pas la science historique du règne animal. Ce n'est pas que je dé- 
daigne le simple chroniqueui*, l'observateur méticuleux, le fouilleur patient 
des archives indéchiffrables de la nature. Honneur à lui lorsqu'il signe 
De Geer, Roesel, Réaumur ou Huber ! honneur à ceux qui ont suivi la 
trace de ces maîtres ! Ne saurait être bon observateur qui n'est capable 
de penser. Le passant distrait peut trouver sur ses pas une pépite, mais 
la mine d'or ne sera découverte que par le chercheur intelligent. A la lu- 
mière de l'évolutionisme et des théories qui s'y rattachent, l'étude étho- 
logique des animaux acquiert un intérêt nouveau et l'entomologie, trop 
négligée, dans un moment oîi l'attention des zoologistes se portait toute 
entière sur les formes infimes de la faune marine et sur leur développe- 
ment, alors presque inconnu, reprend peu à peu l'importance qui lui re- 
vient. Le nombre immense des Lisectes, constituant à eux seuls plus que 
la moitié du règne animal, leur ubiquité, la variété étonnante de leurs 
mœurs et de leurs métamorphoses, les sociétés admirablement organi- 
sées des Abeilles, des Guêpes, des Fourmis, des Termites, avec leurs in- 



C. EMERY — ÉTHOLOGIE, PHYLOGÉNIE ET CLASSIFICATION 1G5 

nombrables commensaux et parasites offrent un champ d'études sans li- 
mites, un champ fécond en résultats souvent imprévus, toujours intéres- 
sants. 

Sous les mains et par la plume de Paul Marchal, Charles Janet, Geor- 
ges et Elisabeth Peckham, Woldemar Wagner et d'autres encore, l'œu- 
vre des brillants observateurs de la vieille école revit et se complète; 
l'histoire des Insectes commence à se développer sur la souche de la chro- 
nique, par la critique sévère des sources, la comparaison des faits, la gé- 
néralisation prudente et éclairée : Auguste Forel, Lubbock, Mac Cook, 
W. M. Wheeler renouvellent la connaissance des sociétés des Fourmis ; 
V. Buttel-Reepen se fait l'historien attitré du royaume des Abeilles ; 
Wasmann nous révèle le monde caléidoscopique des myrmécophiles et 
termitophiles, leurs mœurs et leurs adaptations mei-veillcuses. 

Tandis que je salue avec joie cette renaissance évolutioniste de l'étho- 
logie entomologique, ma pensée se porte vers un vieillard, digne con- 
tinuateur de l'école des Réaumur et des Léon Dufour. L'âge qui anéan- 
tit tant d'énergies n'a pas diminué en lui la vigueur d'esprit, ni l'en- 
thousiasme pour la « petite bête », dont nul mieux que lui n'est habile à 
surprendre les secrets. A Henri Fabre, doyen des éthologistes, adres- 
sons un hommage de respect et d'admiration. 

A plus d'un égard, les Lépidoptères ont acquis un intérêt tout particu- 
lier: l'aile du Papillon, avec ses écailles colorées, composant des dessins 
si riches et si variés, est un admirable réactif de l'influence du milieu 
sur l'organisme. Les belles études de Weismann sur le dimorphisme de 
saison ont ouvert la voie; Merrifield, Standpuss, Fischer ont suivi, étu- 
diant l'influence de la température et de l'humidité, éléments constitu- 
tifs du climat ; leurs études nous ont révélé l'origine et l'importance des 
aberrations et éclairé d'une lumière inattendue des questions de phylo- 
génèse. Enfin voici les expériences dernières venues de A. Pictet sur 
l'influence de la qualité de la nourriture sur les couleurs et les formes 
des papillons et sur leurs effets héréditaires, qui viennent ouvrir des 
horizons nouveaux à l'étude de la variation et de l'adaptation. 

Les ailes des Papillons me conduisent à la question si embrouillée du 
mimétisme, à propos de laquelle tant d'encre a été versée, depuis que 
Bâtes et Fritz Mueller avaient cru l'avoir définitivement résolue. A 
quoi servent ces taches, ces marbrures délicates? pourquoi ces ressem- 
blances, évidentes à nos yeux, mais dont la signification éthologique est 
si fort contestée ? Piepers ^ a-t-il raison de combattre avec tant d'achar- 
nement l'interprétation classique? ou bien celle-ci a-t-elle un fond de 
vérité ? Et les colorations et ornements sexuels des Oiseaux et des Insec- 
tes ? les chants, les stridulations, les phosphorescences ? Autant de pro- 

' Piepers, M.-C. Mimicry, Selektion, Darwinismus. Leiden, 1903. 



166 TROISIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

blêmes dont la solution paraissait aisée au temps de l'enthousiasme pour 
le darwinisme naissant, et qui réclament aujourd'hui de nouvelles recher- 
ches et une revision critique approfondie. 

L'influence de la reprise des études éthologiques se fait sentir vive- 
ment dans les travaux récents de phylogénie paléontologique : les modi- 
fications successives qui ont transformé les espèces animales dans le cours 
des- âges ne sont pas un pur effet du hasard, une somme de variations 
fortuites ; elles se sont formées sous l'étroite dépendance de modifica- 
tions correspondantes de la manière de vivre, c'est-à-dire de la nourri- 
ture, du milieu ambiant liquide, aérien, arboréal ou souterrain, du cli- 
mat, de la flore, etc. Ainsi le développement des Insectes, à partir du 
carbonifère, a eu lieu parallèlement à celui de la végétation; nous le 
voyons s'accentuer avec l'apparition des angiospermes et atteindre enfin 
son épanouissement complet par la formation de la symbiose merveil- 
leuse des plantes et des Insectes, se manifestant dans la fleur et sa fé- 
condation croisée, opérée par ses visiteurs ailés'. 

Les conditions d'existence des ancêtres ont laissé des traces dans la 
descendance; nous nous en apercevons tous les jours davantage. Déjà 
l'école américaine et surtout Cope avec ses coreligionnaires néola- 
marckiens se sont servis fréquemment d'observations et d'hypothèses 
éthologiques; mais ils visaient, au delà de la phylogénie, la théorie gé- 
nérale de la transformation des organismes. 

L'auteur qui, à ma connaissance, a le mieux compris la valeur de l'étho- 
logie pour la phylogénie paléontologique est Dollo-. Le travail par le- 
quel il démontre l'origine arboréale des Marsupiaux, ainsi que son ré- 
cent mémoire sur VEoclielone hrabardica peuvent être cités comme mo- 
dèles du genre et méritent de trouver des imitateurs. Les rapports que 
nous observons actuellement entre les structures et les fonctions, entre 
les conditions anatomiques et le mode d'existence, le milieu, la nourri- 
ture habituelle, ont pu servir à Cuvier à retracer les parties demeurées 
inconnues des animaux fossiles et leur manière de vivre. Le principe de 
l'évolution nous conduit à rechercher les vestiges de la transformation 
éthologique, en ra^ort avec la transformation morphologique des espè- 
ces. L'une doit servir de contrôle à l'autre, car elles ont eu lieu en même 
temps et sont unies l'une à l'autre par des liens nécessaires de dépen- 
dance mutuelle. 



* Handlirsch, a. Ueber die InseJcten der Vorivelt und ihre Beziehungen zu den 
Pflanzen, in: Ver. Ges. Wien, p. 114-119, 1904. 

* Dollo, L. Les ancêtres des Marsupiaux étaient-ils arboricoles ? in : Trav. stat. 
zool. Wimereux, v. 7, p. 188-203, 1899. 

Dollo, L. Eochelune hrahantica, tortue nouvelle du Bruxellien de la Belgique et 
l'évolution des Chéloniens marins, in : Bull. Acad. Belgique, 1903. 



C. EMERY — ÉTHOLOGIE, PHYLOGÉNIE ET CLASSIFICATION ]()7 

Actuellement, les gi'ands problèmes de la phylogénie ne sont guère ac- 
cessibles à la méthode éthologique. La conjecture y tient une large place 
et imagination peut s'y donner libre cours: aussi les thèses îes plus 
étranges ont-elles été soutenues et les transformations d'organes les plus 
invraisemblables exposées sérieusement, par exemple par ceux qui pré- 
tendent faire dériver les Vertébrés d'Arthropodes plus ou moins limuloï- 
des. De pareilles aberrations sont le produit de vues unilatérales et d'une 
méthode morphologique imparfaite, dominée par une auto-suggestion in- 
tense et continue. Quelques purs morphologistes ont pu oublier que les 
organes dont ils étudiaient la forme inerte sur leurs séries microtomiques 
ont été vivants et fonctionnels, à toutes les périodes de leur évolution 
phylogénique, et qu'ils ont dû servir à quelque chose, dans des organis- 
mes également vivants. Il faut combattre ces exagérations de la méthode 
morphologique et chercher à nous rendre compte autant que possible 
du mécanisme éthologique et physiologique de la phylogénèse, auquel se 
rattache nécessairement celui de la transformation morphologique. Le 
principe du changement de fonction des organes (Princip des Functions- 
wechsels), formulé par A. Dohrn^ dès 1875, est l'expression d'une juste 
considération de l'importance de la physiologie et de l'éthologie dans les 
questions de phylogénie. 

La distribution géographique des animaux présente des problèmes 
nombreux, dont la résolution demande une connaissance de l'éthologie 
bien plus approfondie que celle que nous avons aujourd'hui. Sans doute 
les changements de la configuration géographique du globe, ainsi que de 
la répai'tition de la terre ferme et de la mei-, l'exhaussement et l'abaisse- 
ment des montagnes éclairent bien des questions, donnent la clef de nom- 
breux problèmes; les brillantes études de Paul et Fritz Sarasin'' sur 
la distribution et la provenance des mollusques de Célèbes, pour ne citer 
qu'un seul exemple, en sont la preuve. Elles nous rendent compte de la 
lignée des formes qui, venues de différentes terres, se sont avancées vers 
le centre de Célèbes, ainsi que de leur itinéraire, le long des bras de cette 
île au contour étrangement découpé. 

Mais il ne suffit pas que les barrières des montagnes s'abaissent, que 
les bras de mer se dessèchent, pour qu'un groupe faunistique puisse se 
répandre sur de nouveaux territoires; il faut qu'il y trouve des condi- 
tions d'existence favorables, que le sol, le climat, la végétation convien- 
nent à son régime et à ses habitudes; il faut qu'il soit capable de vaincre 
la concuri'ence des formes rivales. Les conditions d'existence des espèces, 

' DoHRN, A. Ber Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Functionswech- 
sels. Leipzig, 1875. 

2 Sarasin, p. et F. Ueber die geologische GtschicMe der Insel Celebes auf Grund 
der Thierverbreitung. Wiesbaden, 1901. 



168 TROISIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

leurs rapports réciproques, leurs moyens de transport à distance, Tin- 
fluence du milieu sur leur structure, quel sujet magnifique d'études-' 
Karl Semper' en a tenté autrefois l'esquisse avec une rare compétence 
dans un livre admirable, mais qui n'a malheureusement pas trouvé de 
continuateur. Les temps n'étaient pas mûrs ; la microtomie (qui venait 
de se perfectionner, précisément dans le laboratoire de Semper par l'in- 
vention des coupes à sec en paraffine) offrait un champ trop fécond en 
découvertes faciles ! 

Certains faits de la distribution discontinue des espèces ont quelque 
chose de mystérieux : ainsi Bonaparte a décrit autrefois une petite Vi- 
père provenant du massif du Gran Sasso d'Italia, la Vipera ursinii. Ex- 
trêmement rare dans son habitat typique, cette espèce est répandue dans 
une partie de la vallée du Danube ; un Carabe très remarquable (C. va- 
riolatus Costa), propre en Italie au même massif, n'est qu'une variété du 
C. cavernosns Friv. de la Bosnie et de la Serbie. Je ne sais si d'autres es- 
pèces ont une distribution analogue, dont les faits géologiques et géo- 
graphiques connus ne me semblent pas ])ouvoir fournir une (explication 
suffisante. 

La distribution géographique des animaux est en grande partie l'effet 
de leur différente capacité de migration active et passive, dont les élé- 
ments sont loin d'être suffisamment connus. L'ubiquité de la microfaune 
d'eau douce est, comme on sait, en rapport avec le transport passif de 
ses germes par les Insectes et les Oiseaux, et ceux-ci sont capables d'ac- 
complir des traversées lointaines, emportant sur leurs pattes le limon 
des étangs, riche en œufs et en kystes microscopiques. Les détails de 
cette distribution donnent lieu à des problèmes variés, dont s'occupent 
les spécialistes de la faune des lacs et des rivières. — Permettez-moi de 
choisii- quelques exemples parmi les Fourmis, dont la chorologie m'est 
plus familière. 

Pourquoi telle espèce, sans avoir été transportée par l'homme ni vo- 
lontairement ni par hasard, est-elle largement répandue ou même cos- 
mopolite, tandis que ses proches parents ont un habitat restreint? 

Il y a des Fourmis qui sont capables de se l'épandre dans les îles à tra- 
vers l'océan, tandis que leurs congénères en sont incapables. Leptogenys 
Jalcigera Rog., VoUenliovia leviihorax Emery, Fheidole megacephala F., 
divers Monomorium et Cardiocondt/la, Prenolepis bourbonica For. en 
sont des exemples. La plupart sont de petites espèces dont on peut sup- 
poser que les femelles ailées se laissent porter par les vents ; mais pour- 
quoi alors ces espèces seulement et non pas une foule d'autres V Lepto- 
genys falcigera a probablement une femelle aptère (encore inconnue) 
comme ses congénères; il faut donc lui supposer d'autres moyens de 

' Semper, K. Die naturlichen Existenshedingungen der Thiere. Leipzig, 1880. 



C. EMERY — ÉTHOLOGIE, PHYLOGÉNIE ET CLASSIFICATION 109 

transport maritime, bois flottés ou aiiti-es, car je ne pense pas que la dif- 
fusion (le la faune entomologique insulaire suffise pour légitimer l'hypo- 
thèse de vastes continents disparus ou de ces ponts de terre ferme que 
quelques chorologistes élèvent et submergent au gré de leur imagination. 
Mais tant que nous ne saurons pas comment vit et où habite chaque es- 
pèce, toute discussion sur ses moyens de difï'usion et sur les raisons de 
ses limites géographiques sera vaine. Et nous nous demanderons en vain 
pourquoi Crematogaster tricoïor Gerst. et Tetramorium blochmamd For. 
ont pu passer de l'Afrique continentale à Madagascar et aucun de leurs 
nombreux congénères, ni d'autres Fourmis largement répandues en Afri- 
que et en Inde, comme par exemple Oecopliylla smaragdina F. 

Le genre Odontomachns compte une quarantaine d'espèces et sous-es- 
pèces, la plupart strictement localisées, ou du moins ne dépassant pas 
les bornes d'une région zoo-géographique. Seule la forme typique du 
genre, la Formica hsematoda de Linné, se trouve dans presque tout le 
monde tropical, avec quelques sous-espèces locales en Amérique (certai- 
nes formes australiennes telles que 0. coriarius Mayr et 0. cephalotes 
F. Smith se rattachent aussi de très près à 0. hxmatoda). Si l'on veut 
donner une explication purement géographique de ces faits, il faut sup- 
poser que 0. hiematoda est la forme primitive, archaïque, qui a envahi 
le monde par des ponts intercontinentaux aujourd'hui disparus, émettant 
de sa souche des branches divergentes localisées. Mais rien ne prouve la 
primitivité de l'espèce linnéenne; une raison d'ordre éthologique me pa- 
raît bien plus vraisemblable, mais dans l'état actuel de nos connaissan- 
ces, nous ne saurions faire que de vaines hypothèses, car nous savons 
fort peu de chose de la manière de vivre d'O. hœmatoda et absolument 
rien de la plupart de ses congénères. 

Sans aller aussi loin, la faune myrmécologique de l'Europe présente 
des problèmes non moins intéressants. La paléontologie montre que le 
genre Formica est d'origine boréale, probablement américaine' ; F.flori 
Mayr abonde dans l'ambre de la Baltique, tandis qu'aucune espèce du 
genre n'a été vue dans l'ambre de Sicile, où domine une faune de type 
indo-australien '-. Ces Fourmis sont donc pour l'Europe méridionale des 
immigrants relativement modernes et leur distribution présente des dé- 
tails fort curieux. Ainsi les espèces acervicoles ont pour limite sud, en 
Italie, la plaine du Pô, où aucun obstacle apparent ne s'oppose à leur 
diffusion ultérieure ; elles n'ont pas non plus suivi la montagne, car je 
les ai cherchées en vain dans l'Apennin; F. sanguinea Latr., au con- 

' Emery, c. Beitrdge zur Kenntnis der nordamerikanischen Anieisenfauna. AII- 
gemeiner Teil, in : Zool. Jahrb. Syst., Bd. 8, p. 339-358, 1895. 

^ Emery, C. Le fonniche délV Ambra Siciliana, ecc, in : Mem. Accad. Bologna, 
(5) V. 1, 1891. 



170 TROISIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

traire, s'est répandue le long de l'Apennin jusqu'en Sicile. Le littoral 
adriatique sablonneux de la Romagne est littéralement infesté par la 
Formica cinerea Mayr, tandis que les îles non moins sablonneuses de la 
lagune vénitienne n'ont à ma connaissance que F. fusca L. D'autres 
Fourmis très communes en Italie paraissent manquer aux îles de la la- 
gune, p. ex. PheidoJe pallidida Nyl., du moins à Lido, où je les ai cher- 
chées. Comme ces îles sont d'émersion récente, il est naturel que leur 
faune offre de grandes lacunes; une étude détaillée de cette faune serait 
du plus grand intérêt. Quant aux Fourmis dont je viens de parler, il fau- 
drait, pour expliquer les particularités de leur diffusion, connaître exac- 
tement pour chaque espèce comment se comportent les femelles fécon- 
dées, germes ailés de l'espèce, de quelle manière se fondent les nouvelles 
sociétés et bien d'autres choses encore que nous ignorons complètement. 
D'après mes observations, les femelles de Pheidole pallidida volent peu ; 
le plus souvent, elles se dépouillent de leurs ailes aussitôt après l'accou- 
plement et deviennent ainsi incapables d'être transportées par le vent à 
de grandes distances. Formica fusca vole au contraire fort loin. Je n'ai 
pas eu occasion d'observer le vol nuptial de F. cinerea. 

Je me borne à ces exemples, poui- ne pas abuser de votre patience. 

Si les conditions éthologiques de tout genre entrent en jeu pour dé- 
terminer la possibilité de la diffusion au delà de certains obstacles natu- 
rels, ce sont elles encore qui favorisent ou arrêtent le progrès de la dif- 
fusion et assignent des limites au territoire de chaque forme animale ou 
végétale. Nous constatons l'existence de ces limites, nous voyons les for- 
mes différentes se substituer les unes aux autres dans les territoires con- 
tigus, le plus souvent sans en apercevoir les véritables raisons, parce que 
nous ignorons presque toujours dans quelles conditions chaque espèce 
peut vivre et soutenir victorieusement la concurrence de ses rivales. Ce 
sont ces conditions qui déterminent le faciès faunistique local. Celui-ci 
trouve son expression dans l'ensemble de la population zoologique d'un 
territoire, ensemble dans lequel il faut prendre pour unités les individus 
et non pas les espèces : cet ensemble comprend donc des espèces domi- 
nantes, représentées chacune par de nombreux exemplaires, espèces qui 
sont les vainqueurs du moment dans la lutte pour l'existence. Les re- 
cherches sur la composition numérique ou statistique des faunes locales 
et leurs modifications selon les années et les saisons, dans la forme pro- 
posée par Adalbert Seitz ' et Friederich Dahl'^ donneront l'expression 
graphique du faciès faunistique, base de faits pour poser des problèmes. 

* Seitz, A. Allgemeine Biologie der Schmetterlinge, in : Zool. Jahrb. Syst., Bd. 5, 
p. 281-334, 1890. 

^ Dahl, Fr. Da.s Leben der Ameisen im Bismark-Archipel, in : Mitt. Zool. Mus. 
Berlin, Bd. 2, 1901. 



C. EMERY — ÉTHOLOC4IE, PHYLOGÉNIE ET CLASSIFICATION 171 

La solution de ceux-ci ne pourra être donnée que lorsqu'on aura reconnu 
les conditions qui favorisent la propagation de telles ou telles espèces au 
détriment de leurs concurrentes. 

Notre époque a une tendance marquée vers les méthodes statistiques, 
tendance qui n'est pas sans inconvénients, contre lesquels il est bon 
d'être en garde : rien n'est plus aisé que d'accumuler des chiflres, de les 
aligner en colonnes et d'en tirer des sommes, des moyennes, voire même 
des diagrammes plus ou moins intelligibles. Ce n'est pas que je condamne 
cette méthode qui, dans des mains intelligentes, conduit à des résultats 
de haute valeur; mais elle se prête trop facilement (et chacun devra le 
reconnaître) à couvrir d'écriture beaucoup de papier et à charger la lit- 
térature scientifique d'un lest encombrant. Les effrayants grimoires du 
dilettantisme biométrique sont là pour le prouver. 

C'est précisément dans la concurrence pour la diffusion géographique 
que se combat la véritable lutte pour l'existence entre les formes spécifi- 
ques et subspécifiques. délaisse de côté la première formation de l'espèce 
et les théories qui s'y rattachent ; elle est du domaine de la variation, de 
ses modes et de ses causes que je n'ai pas à traiter ici. Mais une fois cons- 
titué, tout nouveau groupe spécifique se trouve nécessairement localisé et 
en concurrence avec ses prédécesseurs, déjà en possession du terrain et 
des moyens de subsistance qu'il produit. La lutte ne tarde pas à s'enga- 
ger et l'extension du territoire est le signe de la victoire. 

Sauf les cas de migration à distance, conduisant à la formation de co- 
lonies, le territoire des formes jeunes doit être continu ; la discontinuité 
du territoire de l'espèce fait supposer des défaites subies dans la lutte 
•entre les formes vieilles ou nouvelles, sous l'influence des changements 
du milieu climatique ou biologique. La chorologie statistique, en nous 
révélant l'état actuel de la lutte entre les éléments des faunes locales, 
pourra nous mettre sur la trace des éléments éthologiques détermina- 
teurs de la phylogénie, dans ce sens, qu'ils donnent lieu à la sélection 
naturelle. 

Mais les faits éthologiques eux-mêmes ont leur phylogénie dont l'étude 
est extrêmement intéressante; elle se reflète encore sur cette forme ap- 
pliquée de la phylogénie, qui a pour formule la classitication. Des grou- 
pes systématiques fondés sur des faits morphologiques sont souvent en- 
core caractérisés par des faits éthologiques saillants, consacrés même par 
la nomenclature : Oligochètes terricoles. Lamellicornes coprophages, Ves- 
pides sociaux, Mammifères carnassiers en sont des exemples. Dans la 
phylogénie de ces groupes, les caractères morphologiques ont dû se déve- 
lopper en connexion nécessaire ou accidentelle avec les caractères étho- 
logiques; l'étude de l'origine des uns pourra nous aider à retracer celle 
des autres et les deux genres de recherches se viendront en aide mutuel- 
lement. Comme nous avons une morphologie comparée, nous devrions 



172 TROISIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

avoir une éthologie comparée. J'ai dit « nous devrions » car, si l'on fait 
exception pour les Oiseaux, les Mammifères et quelques groupes privilégiés 
des Insectes, l'on peut dire que l'étliologie en est encore à la période pri- 
mitive de la chronique, à la pénible recherche des faits, à des générali- 
sations timides et trop souvent contredites par des observations ulté- 
rieures. 

Nul ne soupçonnait l'existence de la vie conjugale chez les Coléoptères, 
lorsque Fabre' nous fit connaître successivement l'idylle du Géotrupe, 
puis celles du Sisyphe et du Coprobie des Pampas, représentants de dif- 
férents groupes de la souche des Coprophages. Nous étions accoutumés à 
regarder les mâles des Hyménoptères comme des êtres incapables de 
toute autre fonction que celle de la reproduction, et voilà les obsei'va- 
tions de G. et E. Peckham ^ nous appi-enant que chez Trypoxylon le 
mâle garde le nid en l'absence de sa femelle. Et combien de choses étran- 
ges et imprévoyables dans la symbiose des myrmécophiles et termitophi- 
les avec leurs hôtes, Fourmis et Termites ! 

Les origines et le développement des faits éthologiques sont au nom- 
bre des problèmes les plus difficiles. Le fait morphologique est palpable 
et persiste après la mort ; il est susceptible d'être conservé en prépara- 
tion, observé à nouveau et comparé à d'autres objets du même ordre. 
L'observation de l'animal vivant est au contraire fugitive, lorsqu'elle ne 
laisse pas pour trace l'œuvre de l'ouvrier, le nid, le dégât, la victime. 
Impossible d'appliquer la « loi biogénétique » si commode aux morpho- 
logistes, malgré les erreurs sans nombre auxquelles elle a conduit ! Oii et 
comment, par exemple, retracer les origines de la vie sociale des Insectes ? 
Nous en sommes réduits à la méthode comparative. Pour les Fourmis et les 
Termites, dont nous ne connaissons pas de proches parents solitaires,il est 
naturel que nous ne puissions faire que des suppositions plus ou moins fon- 
dées. Mais pour les Abeilles et les Guêpes nous ne sommes guère plus 
avancés, quoique les formes solitaires soient nombreuses. Verhœff^ 
avait bien signalé chez les Halictus une condition qui paraît être un pré- 
lude de vie sociale, et les nouvelles observations de Fabre'' sont venues 
à l'appui. Mais, pour des raisons morphologiques, les Ealictus ne peu- 
vent être regardés comme proches des ascendants directs des Abeilles 
sociales. Puis ils ne font pas de cire et la cire est un matériel commun 
aux constructions de tous les apides sociaux; leurs ancêtres communs so- 



^ Fabre, J.-H. Souvenirs entomologiqties, 5« et 6® série. Paris. 

* Peckham, G. and E. On theinstincts and habits of the Solitary Wasps. Madison, 
Wis., 1898. 

' Verhoeff, C. Beifràge zur Biologie der Hymenopteren, in : Zool. Jahrb. Syst., 
Bd. 6, 1892. 

* Fabre, J.-H. Souvenirs entomologiques, 8» série. 1903. 



C. EMEEY — ÉTHOLOGIE, PHYLOGÉNIE ET CLASSIFICATION 173 

litaires ont dû vraisemblablement travailler la cire. L'on a reconnu des 
traces de sécrétion cireuse sur le corps de certaines Antliophores ; tout 
récemment H, v. Jhering a signalé un nid d'Abeille du Brésil dont les 
cellules d'argile sont crépies intérieurement avec de la cire. C'est, me 
semble-t-il, un pas important sur cette voie difficile. Nous avançons len- 
tement, mais nous avançons ! Que chacun apporte sa brique au chantier, 
et l'édifice que les beaux travaux de v. Buttel-Reepen' et dev. Jhering^ 
ont fondé pi-ogressera plus vite. 

C'est surtout dans les pays tropicaux, où la vie pullule en formes in- 
nombrables, qu'il faudra chercher la solution des problèmes que notre 
faune européenne, appauvrie par les frimats et la culture séculaire, nous 
permet à peine de formuler. Que les naturalistes y travaillent, non pas 
seulement en chasseurs avides de rapporter de riches dépouilles, mais en 
observateurs patients et intelligents ; les résultats ne se feront pas long- 
temps attendre. 

Ce n'est pas par des généralisations hâtives que l'on arrivera à fonder 
des conclusions éthologiques applicables à la phylogénie et à la classifi- 
cation. A mon avis, les grandes lignes du système resteront du domaine 
à peu près exclusif de la morphologie : celle-ci est en mesure de retrou- 
ver plus facilement les traces d'un passé lointain, l'héritage des antiques 
générations, inscrit dans la structure générale des organismes ou dans 
des détails en apparence insignifiants, qui ont échappé à l'influence mo- 
dificatrice de l'adaptation. Les propriétés éthologiques, par contre, se 
rapportent principalement à des conditions d'existence actuelles ou ré- 
centes, dont elles sont l'expression la plus intense. Toutefois le passé 
éthologique a laissé souvent des traces profondes dans la structure et les 
coutumes des animaux. Ainsi l'Anguille conserve dans sa reproduction 
et sa métamorphose les modes de ses parents, habitants des abîmes de la 
mer : la Salamandre terrestre confie à l'eau, domicile de ses ancêtres, sa 
progéniture branchiée ; l'Abeille domestique, suspendue en essaim, atta- 
che quelquefois encore un rayon de cire à la branche d'un arbre, comme 
font certaines espèces de l'Inde {Apis dorsata F., A.florea F.), qui ont 
conservé des mœurs plus primitives. Restes et rudiments éthologiques 
non moins intéressants que les rudiments morphologiques. Mais les ru- 
diments morphologiques eux-mêmes ont une portée éthologique: Les 
plaques imaginales des ailes dans la nymphe d'un Insecte aptère, les 
moignons d'ailes de l'Oiseau coureur montrent que les ancêtres de ces 
animaux ont volé; et la fonction du vol a modifié non seulement le mem- 

• Buttel-Reepen, H. v. Die stammesgeschichtliche Entstehung des Bienenstaates, 
etc. Leipzig, 1903. 

^ Jhering, H. v. Biologie der stachellusen Honigbienen Brasiliens, in : Zool. Jabrb. 
Syst., Bd. 19, p. 179-287, Taf. 10-22, 1903. 



174 TROISIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

bre devenu aile, mais le système musculaire et le squelette tout entier, y 
laissant des traces indélébiles, alors que la locomotion aérienne est de- 
puis longtemps abolie ; la structure des extrémités des Marsupiaux, 
quel que soit leur mode actuel de locomotion, révèle les mœurs arboréa- 
les de leurs précurseurs ; les fentes viscérales embryonnaires des Verté- 
brés pulmonés montrent la respiration branchiale et la vie aquatique de 
leurs progéniteurs paléozoïques. 

La morphologie et l'éthologie se complètent donc mutuellement, ré- 
coltent sur le même champ d'étude des fruits ditïérents, signalant l'une 
à l'autre les questions à poser, les pi-oblèmes à résoudre, ainsi que les 
résultats obtenus, dont découlent à leur tour de nouvelles questions et 
de nouveaux problèmes. 

Pour me servir d'une image exprimée autrefois par notre collègue 
Arnold Lang*, les serrures qui ferment les portes de la phylogénie sont 
extrêmement compliquées et ne sauraient être ouvertes au moyen d'une 
seule clef. Ce n'est que par le concours de toutes les méthodes, em- 
ployées avec discei'nement et sans exclusion a priori, que nous pou- 
vons espérer le succès. L'éthologie est une de ces méthodes, une des clefs 
du labyrinthe; elle contribuera sans doute à nous ouvrir plus d'une 
salle, où personne n'a encore pénétré et dans laquelle sont renfermés des 
trésors inestimables. 

Ne nous lassons pas d'étudier les êtres vivants ; c'est d'eux surtout que 
nous apprendrons à connaître l'histoire de la vie. 

' Lang, a. Mittel und Wege phylogenetischer Erkenntniss. Jena, 1887. 



QUATRIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

Vendredi 19 août 1904 

à midi 

au Kursaal d'Interlaken 

sous la présidence de 

M. le Professeur E. Perrier. 

Vice-Présidents : MM. G. S. Miller (Washinj^ton), D"' G. Horvatii 
(Budapest), Prof. A. Lang (Zurich), D" 0. W. Stiles (Washington). 



M. le Président annonce que M. le Prof. A. Giard, empêché de se rendre 
à Berne, ne pourra pas faire la Conférence annoncée. Il donne la parole 

à M. P. P. C. HOEK. 



ZIELE UND WEGE DER INTERNATIONALEN 
MEERESFORSGHUNG 

Von D'' P.-P.-C. HOEK 

(Kopoiihafçeii). 

Das Meer ist gross und mit klei- 
nen Mitteln ist ihm iiicht heizukom- 
men. Heincke. 

Hochverehrte Versammlung! 

Ich môchte fast um Entschuldigung bitten, dass ich hier zwischen den 
schônen Seen, am Fusse der herrlichen Alpen, den grauen nordischen 
Meeren und deren mûhseliger Erforschung Ihre Gedanken zuwende. 
Ich wûrde mich gewiss nicht bereit erklart haben, hier iiber dièses 
Thema einen Vortrag zu halten, wâre ich nicht der Ansicht, dass die 
jetzt international organisierte Meeresforschung sich auch fur die zoolo- 
gische Wissenschaft als nutzbringend herausstellen wird, und hiltte ich 
nicht zugleich die Ueberzeugnng, dass gerade auch die Schweiz und die 
schweizer Gelehrten sich in hohem Grade fui' die Meeresforschung in- 



176 QUATRIÈME ASSEMBLEE GÉNÉRALE 

teressierten. Die Schweiz hat uns Agassiz, Vater und Sohn, Claparède 
und Fol geschenkt ; hier fand Cari Vogt, um von so vielen anderen auch 
noch lebendeu, tûchtigen marinen Zoologen nicht zu reden, ein neues 
Vaterland. Ist die Schweiz noch dazu das Land, das sich um die Erfor- 
schung der Binnenseen besonders verdient gemacht hat, eine Forschung, 
von der man erwartet, dass ihre Arbeiten kûnftig mit den internationa- 
len Meeresuntersuchungen in Einklang stehen werden. 

Und das^s die Idée einer internationalen Organisation dieser Unter- 
suchungen hier lebhaf te Sympathie wach gerufen hat. dafûr bûrgt uns der 
Umstand, dass wir uns hier im Lande der internationalen Oi'ganisation 
xaiî'^oxf^v befinden : in seiner Abhandiung liber die internationalen 
Bureaus sagt der Belgier Descamps : « La part faite à la Suisse dans 
l'établissement des bureaux annexés aux unions universelles est hors 
de pair. Si Berne n'aspire pas à devenir la capitale du monde, elle 
peut légitimement revendiquer le titre de chef-lieu des offices interna- 
tionaux. 11 en faut rendre hommage au Gouvernement fédéral qui a tou- 
jours manifesté l'empressement le plus louable à offrir Thospitalité du 
sol helvétique aux nouvelles institutions comme aux conférences qui ont 
précédé leur création. ^ » Der Empfang, der unserem Kongress in diesen 
Tagen hier zu Teil wird, ist ein neuer Beweis fur die Bichtigkeit von 
Descamps' Behauptung. 

Der Gedanke, die Erforschung der nord-europâischen Meere auf in- 
ternationalen! Wege, nach gemeinschaftlich festgestelltem Programm 
und nach dem Prinzip der Arbeitsteilung zu organisieren, ist ein so ra- 
tioneller, dass man sich nicht darùber wundern kann, dass er fast zu 
gleicher Zeit in verschiedenen und verschiedenen Nationen angehôr- 
enden Hauptern entstanden ist. Das Verdienst, zu der Ausfïihrung dièses 
Gedankens die Initiative ergriffen zuhaben, kommt aber unbestritten dem 
schwedischen Chemiker und Hydrographen Professor Otto Pettersson in 
Stockholm zu. Er beschaftigte sich schon seit vielen Jahren mit einer 
umfangreichen Erforschung der physikalischen Wasserverhaltnisse des 
Skageraks und Kattegats. jenes charakteristischen Grenzgebietes zwi- 
schen der salzarmen Ostsee und der salzreichen Nordsee, und hatte sich 
zu dem Ende schon mit Erfolg mit einigen hierbei in erster Linie in 
Betrachtkommenden Uferstaaten in Verbindung gesetzt: in den Jahren 
1893—94 wurden von den Schweden Untersuchungen angestellt, an wel- 
chen sich auch dânische, deutsche, norwegische und schottische Forscher 
beteiligten, und die somit als die ersten internationalen Untersuchungen 
auf diesem Gebiete betrachtet werden kônnen. Durch die ausserst wich- 
tigen Resultate dieser hydrographischen Forschungen angeregt und in 

^ Descamps, E. Les offices internationaux et leur avenir, Bruxelles, p. 16, 1894. 



P.-P.-C. HOEK — INTERNATIONALE MEERE8F0RSCHUNG 177 

der festen Ueberzeugung, dass nur internationale Arbeit nacli festen 
Prinzipien im Stande sein wurde, dièse Untersuchungen weiter zu fuhren 
und zu vertiefen, wandten die schwedischen Forscher G. Ekman und 
0. Pettersson sicli an ihre Ptegierung mit der Bitte, eine internationale 
Konferenz zur Besprechung ilirer Plane ziisammenzuriifen. Es war ihnen 
ein leichtes, fur ihre weitblickenden Ansichten die Sympathie ihres 
Kônigs zu gewinnen: im Winter 1898 — 99 richtete die scliwedische 
Regierung an die hier am meisten in Betracht kommenden Staaten Nord- 
Europa's die Einladung, zur Besprechung des Planes, Vertreter auf eine 
in Stockholm abzuhaltende Konferenz zu beschicken. Dièse Konferenz, 
an welcher sich acht Staaten (in alphabetischer Reihe: Danemark, 
Deutschland, England, Finnland, Holland, Norwegen, Russland und 
Schweden) beteiligten, fand im Juni 1899 in Stockholm statt. Nichtbloss 
sprach sie sich dahin aus, dass es vom rein wissenschaftlichen, wie vora 
volkswirtschaftlichen Standpunkte (im Interesse der Fischerei-Industrie) 
im hochsten Grade ervvûnscht sei, dass die Arbeit auf internationalem 
Wege in Angritf genommen werde ; sondern die Konferenz benutzte 
sofort die Gelegenheit, die Art und Weise, wie zur Ausfûhrung geschrit- 
ten werden solle, eingehend zu studieren und fur dièse Ausfûhrung ein 
vorlaufiges Programm aufzustellen. 

Nachdem in einer zweiten Konferenz (Kristiania, Mai 1901) eine 
nâhere Prûfung und Besprechung der Plane, sowie des Programms fiir 
die Ausfiihrung, stattgefunden hatte, entschieden sich dieoben genann- 
ten Staaten, zu welchen sich spater auch Belgien gesellte, an den in den 
Konferenzen geplanten Untersuchungen teilzunehmen, und wurden in 
sàmmtlichen Lândern, sowohl fiir die Ausfûhrung der eigenen Untersu- 
chungen als fur die Einrichtung eines centralen Bureaus und fur die 
Stiftung eines internationalen Laboratoriums die Mittel bewilligt. Im 
Juli 1902 fand darauf in Kopenhagen die konstituierende Versammlung 
des Central-Ausschusses fur die internationale Meeresforschung statt, 
und schon wenige Wochen spater konnte mitgeteilt werden, dass die 
Untersuchungen in den meisten Staaten in Angritf genommen waren. 
Im Oktober des nâmlichen Jahres fingen das in Danemarks Hauptstadt 
sesshafte centrale Bureau, und ungefâhr zu derselben Zeit das in Kris- 
tiania gestiftete internationale Laboratorium ihre Wirksamkeitan. 

Môge dièse ausserst skizzenhafte Darstellung der Entwicklungsge- 
schichte unserer Oi'ganisation hier genugen : fur eine ausfûhrlichere 
Behandlung wird auf die Protokolle der Konferenzen, sowie auf den 
ersten vom Bureau verôfïentlichten Verwaltungs-Bericht verwiesen. Fur 
Sie, meine Damen und Herren, hat nicht die Frage, wie unsere Organisa- 
tion zu Stande gekommen, und wie sie nun arbeitet, besonderes Interesse, 
wohl aber diejenige, von welcher Bedeutung die Untersuchungen fur 
die biologische Wissenschaft sind und werden konnen. Formel! sind 

vie CONGR. INT. ZOOL., 1904. 12 



178 QUATRIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

dièse Untersuchungen in zwei Hauptabteilungen getrennt : die hydro- 
graphischen Untersuchungen, die man auch das Studiura der Physik 
und der Cliemie des Meeres nennen kônnte,unddiebiologisclien, diesich 
mit dem Studium der lebenden Organismen des Meeres, besonders 
derjenigeii beschaftigen, die fiir die Fischerei-Industrie von Wichtig- 
keit sind. Es liegt aber auf der Hand, dass von einer wirklich getrennten 
Behandlung dieser Wissenschaftszweige derMeeresforschungkeineRede 
sein kann und vora Anfang an keine Rede sein durfte. Ein prâchtiger 
Beweis dafûr liefert gleich der Unistand, dass man von hydrograpliischer 
Seite die sofortige Inangriffnahme des Studiums ûber Vorkommen und 
Verbreitung der schwebenden Lebewesen (des sog. Planktons) in den 
Vordergrund gedrangt bat, in der festen Ueberzeugung, dass die klei- 
nen, hier in Betracht kommenden Tiere und Pfianzen so viele Leitorga- 
nismen fur die Unterscheidung von Wasserscliichten und Wasserstro- 
mungen abgeben. Ich komme spâter noch auf das Studium des Planktons 
zuriick ; ich habe dessen liier nur erwâhnt, um zu zeigen. dass die Hy- 
drographie fur bestimmte Fragen gewissermassen der biologischen For- 
schung bedarf, wie sich umgekehrt die Fôrderung der biologischen 
Kenntnisse des Meeres ohne genauere Kenntnis der hydrographischen 
Verhâltnisse gar nicht denken lasst. Die bekannten Fâlle, in welchen es 
gelungen ist, eine Aenderung in der Zusammensetzung, namentlich in 
dem Gasgehalt des Meereswassers auf die Lebewesen (d. h. auf das mas- 
senhafte Vorkommen von bestimmten Lebewesen) zurilckzufiihren, sind 
schon heute nicht mehr so gering an Zahl : Heringe und Copepoden, die 
den Sauerstoff des Seewassers ausnùtzen, Sauerstoff-Vermehrung durch 
die assimilierende Wirksamkeit von Diatomeen u.s.w. Noch viel weniger 
schwierig ist es aber, eine Reihe von Beispielen zu geben, welche die 
grosse Bedeutung der physikalischen und chemischen Bedingungen fiir 
das Vorkommen und das Gedeihen der Lebewesen im Meere dartun: 
Laichreife, die bei einer bestimmten Tempei-atur eintrifft, Rassen-Diffe- 
renzen, die mit dem Salzgehalt zusammenhangen, Wanderungen be- 
stimmter Fische, des Herings in erster Linie, die von den Meeresstro- 
nmngen beeinflusst werden u.s.w.: ein richtiges Verstanduis desLebens 
und der FortpHanzung irgend eines Organismus ist ohne genaue Kennt- 
nis der physikalischen und chemischen Bedingungen seines Lebe- 
Mediums absolut undenkbar. 

Also auch abgesehen von dei* hohen Bedeutung der Pflege der hydro- 
graphischen Wissenschaft um ihrer selbst willen, ist eine môglichst 
genaue Kentnis der physikalischen Bedingungen und der Wasserbewe- 
gung « eine der unerlâsslichsten Clrundlagen, auf denen eine praktisch- 
wissenschaftliche Erkenntnis des organischen Lehens der Meere, ins- 
besondere der Ost- und Nordsee, aufgebaut werden muss ». LTnd wie 
fur die biologischen Untersuchunuen t>ilt unzweifelhaft auch fiir die 



P.-P.-C. HOEK — INTERNATIONALE MEERESFORSCHUNG 179 

Erforschung dcr hydrographischeii Verhaltnisse, dass nur « internatio- 
nale Arbeit nach festen Prinzipien im Stande sein wird, jene grosse 
Fûlle von korrekten Einzelbeobachtungen in unseren nordischen Meeren 
zu sammeln, die zur Gowinnung sicherer Schliisse notwendig sind ». * 

Also werden tûr die Erforschung dieser Verhaltnisse seit Anfang un- 
serer Untersuchungen, seit zwei Jahren ungefâhr, vierteljâhrlich von 
allen beteiligten Staaten (England und Schottland als gesondert zu be- 
trachten) an festgesetzten Tagen, mit speziell dafûr eingerichteten For- 
si'hungsdampfern, eine Reihe von gemeinschaftlich festgestellten Statio- 
nen in den Meeren Nord-Europas besucht und dort eine Reihe von 
Beobachtungen angestellt. Die Resultatc dieser Beobachtungen werden 
nach der Rilckkehr des Dampfers von dem Hydrographen des betreffen- 
den Landes ausgearbeitet und in tabellai'ischer Form der Central-Orga- 
nisation, der hydrographischen Abtcilung des in Kopenhagen befindli- 
chen Bureaus, mitgeteilt und von diesem vierteljahi-lich verôffentlicht. 
Mit Anfang des zweiten Jahres sind dieser Publikation, dem sogen. Bul- 
letin, Tafeln beigeftigt, auf welchen die Verhaltnisse, was Temperatur 
und Salzgehalt anbetritt't, in sogen. hydrographischen Schnitten, gra- 
phisch dargestellt sind. Es ist ein iiusserst wertvolles Material, das in 
dieser Verôffentlichung in ûbersichtlicher Form zusaminengetragen 
wird. Um nur ein paar Beispiele zu geben, so wird es gewiss mit Ei'folg 
angewandt werden zur nâheren Begrùndung der von Pettersson und 
Ekman aufgestellten Théorie, dass die physikalischen Verhaltnisse un- 
serer Meere von dem Gegensatz zwischen dem stark salzigen, ozeani- 
schen Wasser und den siissen Abwasserungen der Festlande, sowie von 
der besonderen Figuration der Festlande, des Meeresbodens und der 
Verbindungsstrassen zwischen der Nord- und Ostsee und dem Ozean 
beherrscht werden. Demnachst wird das nâmliche Material âusserst 
niitzlich sein fiir die Prûfung der Hypothèse, dass die Wanderungen der 
Fische in erster Linie durch die Strômungen bestimmt werden. Auch 
wird es sich als wertvoll herausstellen fur die nâhere Erforschung der 
von den namlichen schwedischen Forschern stammenden Vermutung, 
dass die Mceresstrômungen, die durch den Gegensatz des ozeanischen 
Golfstromwassers, des kalten, aus dem Eismeer kommendon Polarstro- 
mes und der stissen Abwasserungen der Festlande entstelien, eine iius- 
sei'st wichtige, ja sogar wesentlich bestimmende Roi le fur das Klima 
Nord- und Mitteleuropas spielen. 



' Ueher internationale Untersuchungen der nordeuropdischen Meere im Interesse 
der Seefischerei. Mitteil. d. Deutscben Seefischerei-Vereins XX. 5, S. 117, 1904. 



180 QUATRIÈME ASSEMBLEE GENERALE 

Also aucli fur die biologische Erforschung der iiordischen Meere, zu 
deren Besprechung ich jetzt schreiten môchte, werden, wie ich oben 
schon betonte, die Ergebnisse der hydrographischen Untersuchung von 
sehr grosser Bedeutung sein. Es ist nicht leicht gewesen, aucli fur dièse 
biologische Forschung ein gemeinschaftlichesProgrammaufzustellen.Es 
ist ein ungemein weites Gebiet, nicht bloss den Dimensionen nach, son- 
dern auch nach der Verschiedenheit der Erscheinungen, das man als 
zur Biologie der nordischen Meere gehôrend zu betrachten hat; es kann 
nicht wundern, dass, als eine Anzahl von Gelehrten zusammenkamen, um 
liber die Feststellung eines Programms fiir die biologische Erforschung 
dieser Meere zu beraten, sehr verschiedene Ansichten dariiber laut wur- 
den, was als das wichtigste zuerst in Bearbeitung genommen werden 
sollte. Und als die Angelegenheit aus dem Stadium der voi'bereitenden 
Konferenzen in das der Ausftihrung ûbergehen sollte, stellte es sich 
bald als notwendig heraus, dass, sollte wirklich in absehbarer Zeit etwas 
wertvolles geleistet werden, die internationalen Untersuchungen sich 
wenigstens anfânglich auf die Bearbeitung einzelner Hauptprobleme 
beschranken mûssten. Da nun noch seitens einiger der Staaten, die sich 
bereit erklart hatten, an derjinternationalen Arbeit teilzunehmen, die 
Bedingung gestellt wurde,dass die Untersuchungen sich in erster Linie 
mit der Lôsung von bestimmten praktischen, fur die Nordseestaaten 
wichtigen Aufgaben beschaftigen sollten, handelte es sich nur noch da- 
rum, dièse genauer zu bestimmen. 

Es drângten sich besonders zwei Hauptfragen in den Vordergrund, 
welche beide sowohl von rein wissenschaftlichem Standpunkte aus als von 
ôkonomischer Seite als ausserordentlich wichtig betrachtet werden 
dïirften. Und wahrend die einzelnen Forscher die besseren, ihnen jetzt 
zur Verfûgung stehendcn Mittcl nebenbei zu zahlreichen anderen zur 
Meeresbiologie gehôrenden Nachforschungeu benutzen, wird von ihnen 
Material zur Lôsung dieser Hauptprobleme gesammelt und mehr oder 
weniger ausgearbeiteteinem vom Central- Ausschuss ernannten Geschâfts- 
fûhrer, zum Teil auch direkt dem Bureau, zu weiterer Bearbeitung 
zugeschickt. 

Die Problème, welche hier als Hauptprobleme angedeutet werden, 
sind a) das Problem der Wanderung der Fische und b) das Problem der 
sog. Uebertlschung. Wahrend beide besonders das Studium von Nordsee- 
Fischen und Nordsee-Verhaltnissen umfassen, wurde ihnen spâter die 
Untersuchung der Ostsee-Fische, der Ostsee-Fischerei-Verliâltnisse 
u. s. w, als ein drittes Problem hinzugefilgt. Es môge mir erlaubt sein, 
Ihnen die Bedeutung der beiden Nordsee-Probleme in kurzen Zugen zu 
erlâutern. 

Geschâftsfïihrer fur die sub a gemeinten Untersuchungen ist Herr 
Dr. Johan Hjort, Bergen. Die fur die Nordseefischerei wichtigsten 



P.-P.-C. HOEK — INTERNATIONALE MEERE8F0R8C;HUN(J 181 

Fische, deren Wanderungen Gegenstand diesor Untersuchungcn bilden, 
sind der Dorscli und der Hering. Man tindet dièse Fische nicht das 
ganze Jahr hindurch auf den namlichcn Fischgrûnden in der Nordsee, 
sondern an bestimmten Stellen nur in einer gewissen Jahreszeit. Seit 
Jahrhunderten, kann man wohl sagen, ist dies den Fischern bekannt, 
und der Fischereibetrieb bat sich natûrlich diesen Wanderungen der Fi- 
sche ganz angepasst : will man Ende Juni an der Westseite der Nordsee 
Heringe fangen, so muss man dièse auf der Hôhe der Shetlands Insein 
suchen, im September findet man sie aber auf der Hohe von Newcastle, 
im November in dem sûdlichen Telle der Nordsee. 

An der Ostseite der Nordsee bis in den Skagerak hinein bat man, 
wenn auch nicht die namlichen, so doch gleichartige Diflferenzen : an 
der Kiiste Schwedens kann der Hering vom September bis Februar vor- 
koinmen ; an der Kiiste Norwegens, besonders zwischen Stavanger und 
dem Korsfjoi'd, wird der sog. Fi-tihjahrshering (Vaarsild) im Februar 
und Marz gefangen, wahrend der sog. Sommerhering und der Fett- 
hering (Fedsild) ausschliesslich in den Sommer- und Herbstmonaten ge- 
fangen werden. Letztgenannte Fischereien finden in der Regel an den 
Kûsten der nôrdlichen Pi'ovinzen Norwegens, ausnahmsweise auch um 
den Eingang des Kristianiafjords hei'um statt. 

Nicht anders verhaltessich im Norden mit dem Dorsch und vielleicht 
auch mit einigen anderen dorschartigen Fischen (Kohler, Ling u. s. w.) 
An der norvvegischen Kiiste, auf den sog. Kiistenbânken, findet der Fang 
von sog. « Skreien » (laichreifen Dorschen) in den viei* ersten Monaten 
des Jahres und besonders im Milrz und April statt : der Haupt-Dorsch- 
fang Norwegens ist also eine richtige Winter-Fischerei. Es ist dies aber 
nicht die einzige Dorschfischerei Norwegens : an der Kiiste von Finmar- 
ken hat man im April und Mai einen zweiten Dorschfang, der als 
« Lodde ))-Fischerei bezeichnet wird, weil man beobachtet hat, dass die 
Dorsche sich der Kiiste nàhern, um der sog. Lodde (Mallotus villosus) 
nachzustellen. Eine richtige Sommerfischerei auf Dorsch findet dann 
auch bei Island statt. Doch sind nach Hjort die Mengen, die dort ge- 
fangen werden, nicht gross genug und die Gebiete, auf welchen sie dort 
und in Finmarken vorkommen, zu begrenzt, als dass man annehmen 
diirfte, dass sammtliche grosse Dorsche sich im Sommer dort auflialten 
sollten. Es muss hier also noch von einem râtselhaften Verschwinden 
der grossen Fischschwârme gesprochen werden. 

Mit den Dorschen auf der Doggerbank und auf den sog. Fischerbanken 
hat es nun insofern eine andere Bewandtnis, als es schwierig sein wiirde 
zu sagen, was dort die beste Zeit fur den Dorschfang wai'c. Sowohl 
Dorsch als Schellfisch fischt man dort, sowie an anderen Stellen in der 
Nordsee, das ganze Jahr hindurch : seit Jahrhunderten, môchte ich sagen, 
ist auch dies eine bekannte Sache, und seit .lahrhundei'ten werden die 



182 QUATRIÈME ASSEMBLEE GÉNÉRALE 

auf diesen Bânken mit Angeln gefangenen Fische in den wârmeren Mo- 
naten des Jahres als g'esalzene Fische, in den Wintermonaten als fi-ische 
Fische auf den Markt gebracht. 

Ob dièse Dorsche von denjenigen Norwegens verschieden sind, ob sie 
auch wandern, ob ihre Wanderungen sich ùber ein weniger ausgedehntes 
Gebiet erstrecken u. s. w., das sind Fragen, deren Beantwortung noch 
auf sich warten lasst. Wenn auch einzelne Tatsachen bekannt und 
zum Teil bis in die Einzelheiten studiert sind, irrt man sich doch, wenn 
man glauben wiirde, dass dièse FûUe von Erscheinungen auch nur so 
weit ei'klârt wâre, wie es fiir den praktischen Bedarf wlinschlich ist. Die 
Wanderungen geschehen zum Teil der Fortpflanzung, zum Teil der Er- 
nâhrung wegen — so weit war man schon vor vielen Jahren ! In den letzten 
Wochen, die der Geschlechtsreife vorangehen, nehmen die meisten Fische 
entweder gar keine oder nur sparliche Nahrung: Fische, die in diesen 
Wochen wandern, tun dies nicht der Nahrung wegen, sondern um fiir die 
Entwicklung ihrer Eier und Brut geeignete Stellen aufzusuchen. Hinge- 
gen gilt fur die geschk^chtlich unentwickelten Fische, die auf der W^ande- 
rung sind, ganz im AUgemeinen, dass sie sich solchen Stellen, wo reichliche 
Nahrung vorhanden ist, zu nâhern suchen. Die Heringsscharen sind aber 
oft aus laichi-eifen, aus ausgelaichten und aus geschlechtlich unent- 
wickelten (sog. Matjes) zusammengesetzt ; sie wandern an der Westseite 
der Nordsee gegen Siiden, ohne dass man sagen konnte, dass sie sich dort 
bestimmten Laichplâtzen nâhern, noch dass sie der Nahrung wegen dort 
hinziehen ; die Théorie, die die Wanderungen ausschliesslich entweder 
als Fortpflanzungs- Wanderungen oder als Nahrungs- Wanderungen er- 
klaren will, scheint also wohl kaum auszureichen. 

Die Studien Heincke's, die die Existenz verschiedener Rassen unter 
den in den nordischen Meeren vorkommenden Heringen nachgewiesen 
haben, haben viel dazu beigetragen, diealte Ansicht von den sehr weiten 
W^anderungen der Nutzfische zu widerlegen. Wir nehmen jetztdie Exis-, 
tenz lokaler Fischstamme an, die die einzelnen physikalisch und biolo- 
gisch verschiedenen Gebiete der noi'dischen Meere als indigène Rassen 
bewohnen. Aber auch die Wanderungen dieser Rassen enthalten noch viel 
Râtselhaftes und unterliegen periodischen Schwankungen, die wir nicht 
verstehen, die sich abei- wirtschaftlich sehrunangenehm fiihlbar machen 
kônnen. Dass die physikalischen Verhaltnisse des Seewassers, Tempera- 
tui-, Salzgehalt. Stromungen u. s. w. dabei eine grosse Rolle spielen, wird 
jetzt allgemein angenommen : wir sind aber noch weit davon entfernt 
sagen zu kônnen, dass wir die Abhângigkeit der Fisch wanderungen von 
diesen Verhâltnissen in den einzelnen Fiillen auch wirklich verstehen. 
Der âusserst merkwiirdige und von den schwedischen Forschern sorg- 
fâltig studierte Fall des Bohuslân-Herings, der allerdings schon sehr oft 
als Beispiel des engen Zusammenhangs zwischen den Wanderungen des 



P.-P.-C. HOEK — INTERNATIONAl.E MEERESFORSCHUNG 183 

Herings uncl cleii Meei'esstrômungen gediout hat, darf hier in Erinne- 
rung gebracht werden. 

Der alteren, fast sagcnliafton Geschiclite der Heriiigsiischei'ei Bohus- 

lân's zu geschweigen, schcint es wohl begrûndet zu sein, dass nach einem 

langjahrigen Ausbleiben der Heringe ungefahr 1746-49 wiedei-um eine 

besondei's reiche Période der Fischerei angefangen hat ; dièse hatte wohl 

in den -lahren 1770-80 ihreu Hôhepunkt erreicht, dauerte aber bis in die 

ersten Jahre des 19. Jahrhunderts fort, DieHeringsscharentingen dann 

wiederuni an, die Bohuslan-Iviiste zu nieiden, und verschwanden allmâh- 

lich ganz von dort; die Période ihres Wiedererscheinens begann erst 

wieder 1877 : in gewaltigen Zûgen drang der Hering in diesem Jahre, 

wie in den folgenden, voni September bis in den Mârz wieder in die 

Scheren der Bohuslan-Kùste ein. Man glaubte, dass von neueni eine 

langere Période von reichen Heringsjahren filr Bohusiân angefangen 

habe — als ini Herbst und Winter 1896-97 der Hering wieder ausbiieb 

und grosse Schwierigkeiten fur die Fischer davon die Folge waren. Es 

sind nun bei dieser Gelegenheit die in jenen Monaten herrschenden Zu- 

stânde des Skageraks in umfassender Weise untersucht worden, und es 

hat sich gezeigt, dass sich in Folge anhaltender und starker Winde aus 

ôstlicher Richtung dei- sog. baltische Strom, der dort die Oberflachen- 

schicht bildet, weit nach Westen ausgebreitet und das sog. Bankwasser 

grôsstenteils verdrângt hatte, und dass das Wasser aus der Tiefe — 

das sehr salzige Ozeanwasser — in Folge dièses Umstandes in die Hôhe 

gezogen war. (3b man auch bei friiheren Gelegenheiten die hydrogra- 

phischen Verhâltnisse so genau studiert hat, dass sich die Umstande mit 

denjenigen, die jetzt beobachtet wurden, vergleichen liessen. muss ich 

unentschieden lassen. Filr den Fall von 1896-97 stellte man aber dièse 

Erklârung auf : der Heringsfang ist fehlgeschlagen, weil in Folge des 

Ostwindes das Bankwasser sehr nahe an die Oberflâche gekommen und 

nur wenig Meter tief war und das salzige Ozeanwasser von 34 und 3.5 

Salz pro Mille ein zu hohes Niveau erreicht hatte. 

Eine neulich von dem norwegischen Hydrographen Nordgaard auf- 
gestellte Théorie kommt der Hauptsache nach zu âhnlichen Resultaten. 
NoRDGAARD geht vou der Annahme aus, dass die Wanderfische im allge- 
meinen mit dem Strom schwimmen : die Heringe mit dem Obertiâchen- 
strom, die Dorscbe mit dem Strom in der Tiefe. Ist also an der Kuste 
Norwegens der Oberflâchenstrom mit anhaltendem Ostwind landabwârts 
gerichtet, dann bleiben die Heringe aus. Bei Ostwind ist aber der Kom- 
pensations-Strom in der Tiefe gerade nach der Kiiste gerichtet, und dieser 
Strom also fiihrt die Dorsche mit sich. Richtung und Kraft der Winde 
sind also nach ihm die Hauptfaktoren, die (las Résultat der Fischerei be- 
dingen. Mit Hiilfe seiner Théorie lâsst sich gut erklâren, dass oftein ge- 
wisser Gegensatz in dem Vorkommen des Friihjahrsherings an der nor- 



184 QUATRIÈME ASSEMBLEE GÉNÉRALE 

wegisclien Kûste und des Bohuslânherings beobachtet wird : hat das 
Vorkommen des einen ein Maximum, dann hat oft das des anderen ein 
Minimum und umgekehil. 

Ich halte es fiir sehr môglich, dass dièse Theorien einen wichtigen 
Kern von Wahrheit enthalten, dass man aber doch von ihnen nicht die 
ausschliessliche Erklarung der hier in Beti'acht kommenden Erschei- 
nungen erwarten darf. Unter den Biologen und wohl auch unter den 
Hydrographen wird es manche geben, denen es wie mir geht, denen es 
sehr schwer wird anzunehmen, dass es nur von den physikalischen Um- 
stânden der letzten Wochen abhangen soll, ob sich der Hering an einer 
bestimmten Stelle, z. B. an der Kliste von Bohuslân, massenhaft zeigen 
oder ganz ausbleiben wird, um sich dann sogar an eine andere Stelle zu 
begeben. Da soll doch erst festgestellt werden — um bei unserem Falle 
zu bleiben — dass wirklich die Bohuslân- und die norwegischen Frûh- 
jahrsheringe die nâmlichen (oder verscbiedene Altersstufen der nam- 
lichen) Fische seien! Nach dem, was wir jetzt davon wissen, ist dies 
kaum wahrscheinlich. Auch ist es nicht leicht einzusehen, angenommen 
die hydrographischen Verhâltnisse veranlassen, dass in einem bestimm- 
ten Jahre die Heringstischerei an einer bestimmten Stelle fehlschlâgt, 
wie sie auch das Wegbleiben der Hei'inge von einer bestimmten Gegend 
wâhrend einer langjâhrigen Période (z. B. vom Anfang des vergangenen 
Jahrhunderts bis ungefahr 1877) erklâren konnen : die Annahme, dass 
wâhrend einer so langen Période immer die nâmlichen oder ungefahr die 
nâmlichen hydrographischen Bedingiingen in der Wanderzeit der He- 
ringe geherrscht haben, wird wohl von keinem verteidigt werden. 

In allen Fàllen liegt hier fiir die internationale Forschung ein âusserst 
intéressantes und aus praktischen, okonomischen Riicksichten wichtiges 
Problem vor! Die Bohuslân-Heringsfischer benutzen kleine Boote und 
betrachten nur solche Jahre als Heringsjahre, in welchen die Heringe 
bis in die Scheren hinein ziehen und sich dort in Massen fangen lassen. 
In den Jahren, in welchen derHeringsfang an der Bohuslân-Kiiste fohl- 
schlug, handelte es sich also, aller Wahrscheinlichkeit nach, nicht um 
ein voUstândiges Ausbleiben der Heringe, sondern um einen nicht loh- 
nenden Fang infolge desUmstandes, dass die Heringe zum grôssten Teil 
aussci-halb der Scheren blieben. Welche waren nun die nâchsten Stellen, 
an welchen die Heringe sich in reicheren Scharen ansammelten? Es 
konnen sich selbstverstândlich nur dann sehr reiche Scharen der Kliste 
nâhern, wenn in einer friiheren Laichperiode i-echt viele von der nâm- 
lichen Basse oder Varietât (oder wie man es nennen will) geboren und 
seitdcm hei-angewachsen sind. Desshalb bilden die reicheren Jahre eine 
Gruppe, die wohl von Grupjjen von ârmcren Jahren unterbrochen wer- 
den konnen, nicht aber von Jahren, in welchen die Heringe dieser Basse 
ganz fehlen. Wie auf ihre Wanderungen iiben die physikalischen Be- 



P.-P.-C. HOEK — INTERNATIONALE MEERE8F0RSCHUNG 185 

dingungenauch auf die Entwicklung, auf das Heranwachsen der Heringe 
einen ùberaus mâchtigen Einfluss ans, Heincke's Untersuchungen haben 
auch schon einiges Licht ûbcr die Bohuslân-Heringe (ihre Laichpliitze 
u. s. w.) vorbreitet: an dièse anknûpfend, ohne dabei die Bedeutung 
der hydi'ographischen Bedingungen ans dem Auge zu verlieren, wird es 
wahrscheinlich gelingen, der Losung des Problems nâher zu kommen. 

Ich môchte hieran anschliessend auf einen schon im Anfang von mir 
beruhrten Punkt zuruckgreifen, nâmlich auf die Bedeutung der kleinen 
Lebewesen des Planktons als Leitorganismen fiir die Bestimmung von 
Wasserschichten. Ein âusserst interessanter Streit ist auch ûber diesen 
Gegenstand entbrannt ! Es wird natûrlich die Bedeutung der Meeres- 
strômungen fiir die Verbreitung der Plankton-Organismen von keinem 
bezweifelt. Wâhrend aber nach einigen Gclehrten die Plankton-Organis- 
men regelmâssig mit dem Wasser einer bestimmten Herkunft kommen 
und gehen und sie somit viele dieser Organismen als fur bestimmte 
Wasserschichten charakteristisch betrachten, nehmen andere Forscher 
an, dass die Strômungen gewissen Plankton-Arten (und wie es sich all- 
mâhlich herausgestellt hat, gar nicht wenigen) behiilflich gewesen sind, 
eine sehr weite Verbreitung zu erhalten. Nach ihnen haben aber auch 
die Plankton-Lebewesen (Diatomeen, Peridineen, Copepoden u. s. w.) 
eine bestimmte gcographische Verbreitung: einige eine beschrânktere, 
andere eine weitere, wâhrend auch einige fast ûber die ganze Welt 
verbreitet in dem Plankton vorkominen. Zeigen sie sich, wie mit einmal, 
in bestimmten Wasserschichten in autfallend grosser Anzahl, dann wird 
von letztgenannten Foi'schern nicht angenommen, dass sie aile mit diesem 
Wasser mitgekommen sind, wohl aber, dass sie in diesem Wasser fiir 
ihre Entwicklung und ihi- Gedeihen die Bedingungen giinstig gefunden 
und sich in Folge dessen dort sehr schnell und sehr krâftig entwickelt 
und vermehrt haben. Letztere Annahme schliesst natûrlich nicht aus, 
dass sich hier und da Plankton-Formen von dem Wasser getragen in 
Gegenden verirren, wo sie nicht zu Hause sind und also gewissermassen 
als zufâilige Gâste betrachtet werden mûssen, und natûrlich auch nicht, 
dass es bestimmte Wandei'formen giebt : die grosse Mehrzahl der Formen 
soU aber eine lokale Verbreitung mit einer schwankenden Hâufigkeit 
haben, je nach den Umstânden (Jahreszeit, Zusammensetzung des Was- 
sers u. s. w.). 

Man sieht nun leicht ein. dass die Frage, wie man sich die Verbreitung 
der Plankton-Organismen-zu denken hat, auch fur die Losung des Pro- 
blems der Fischwanderungen von besonderer Bedeutung ist. Ist die 
Ansicht richtig, dass bestimmte Plankton-Formen massenhaft mit den 
Wasserschichten wandern, so gewinnt auch die Ansicht, dass gewisse 
Wanderfische von diesen Wasserschichten geti-agen und verbreitet wer- 
den, eine grosse Wahrscheinlichkeit. Die Wanderfische sind aber auch 



186 QUATRIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

in ihrem Wandcrn voneinander sehr verschieden, und was fûrden oinon 
gilt, braucht fur den andcren kein Gesetz zu sein : wie so oft, wird sich 
bel fortgesetzter Untersuchung herausstellen, dass auch dies Problem 
viel verwickelter ist, als man Anfangs angenommen undfûr einebaldige 
Losung fiir erwûnscht halten môchte. Alte Problème spalten sich in neue, 
grôssere allgemeinere in kleinere und speziellere, und die Wissenschaft 
schreitet fort, indem sie kleinere Irrtûmer an die Stelle grôsserei- setzt ! 



Das Problem der Uebertischung ist von rein praktischem Standpunkt aus 
vielleicht nocli wichtiger als das der Fischwanderungen. Huxley konnte 
seiner Zeit noch der Meinung sein, dass die Produktivitât des Meeres 
eine so grosse sei, dass im Vergleich damit der von Menschen auf dessen 
Reichtum ausgeûbte Einfluss kaum in Betracht komme. Die Erfahrung 
der letzten 20 Jahre bat aber fiir die Nordsee und besonders fiir ge- 
wisse Fischarten gezeigt, dass die menschliche Tatigkeit durchaus so 
harmios nicht ist. Besonders bat die Meinung, dass der Fang von klei- 
neren (sog. untermassigen) Platttischen auf die Dauer fiir die Erhaltung 
des Fischbestandes eine Gefahr soi, allmahlich viele Anhânger gewon- 
nen. Als im Jahre 1890 eine von der « National Sea Fisheries Protection 
Association » nach London bei-ufene internationale Konferenz zusam- 
mentrat, uni iiber die Schonung und die Entwicklung der Nordseefi- 
schereien zu beraten, wurde wo\\\ schon der Wunsch nach einem interna- 
tionalen Vertrag, der dem Landen und dem Vei'kauf von untermassigen 
Plattfischen entgegentreten soUte, ausgesprochen, wurde aber zu glei- 
cher Zeit betont, dass die Massregel nicht genommen wei'den sol le, so 
lange man nicht iiber eine genaue Kenntnis, statistisch sowohl als bio- 
logisch, des durch den Fang von untermassigen Fischen angerichteten 
Scbadens verfùge. In verschiedenen Staaten bat man sodann iiber dièse 
Frage Untersuchungen angestelltund auch versucht, der Losung der all- 
gemeineren Frage, ob wirkîich Ueberfischungstattfinde, naher zu troten. 
Ueber vieles haben die von einzelnen Landern unternommenen For- 
schungen schon Licht verl)reitet : je weiter man kam, je mehr stellte sich 
aber die Notwendigkeit heraus, die verschiedenen hier in Betracht 
kommenden Fragen nach dem Prinzip der internationalen Arbeitsteilung 
von neuem zu studieren. Will man fiir die rationelle Bewirtschaftung 
des Meeres eine wissenschaftliche Grundlage finden, so mûssen die Un- 
tersuchungen sich zu gleicher Zeit iiber ein môglichst grosses Gebiet 
erstrecken ; dann mussen auch gemeinschaftlich aufgestellte Arbeits- 
plâne und iibereinstimmende Untersuchungsmethoden den einzelnen 
Forschern der verschiedenen an der Sache interessierten Lander die 
Zusammenstellung der Resultate ermôglichen und erleichtern. 
Es wiirde kaum von Hôflichkeit fiir mein gegenwiirtiges Auditorium 



P.-P.-C. HOEK — INTERNATIONALE MEERE8F0RSCHUNG 187 

zeugen, falls ich einc ausfùhrliche Darstellung der Artund Weise geben 
wtirde, in der man sich vorgenommen hat, das Problem der Ueberfi- 
schung zu erforschen. Ich moclite iiiir nur erlauben, liber ein paar die- 
sen Gegenstand berùhrende Punkte etwas zu sagen. 

Es ist môglich, dass die Grosse der Produktion des Meeres an belebter 
Substanz sich theoretisch ])erechnen lasst — wie dies schon vor einigen 
Jahren von Hensen vei-sucht wurde. Bei einer Berechnung der Grosse der 
Produktion eines bestimmten Meeres an tûr menschiiche Nahrung sich 
eignenden Fischen wird schon die Ungleichniassigkeit der Verteilung, 
die lokale und zeitliche Anhàufung von Exemplaren, wie dièse z. B. mit 
den Wandertischen vorkomnit, die allergrossten Schwierigkeiten in den 
Weg legen. Nach meiner Meinung wird man also nicht leicht, vielleicht 
nie, dazu kommen, sagen zu konnenrdasMeer (oderauch nur: dieNord- 
see) produziert pro Tag oder pro Jahr so viel, und da ihm mehr als dies 
Quantum entnommen wird, findet Ueberfischung statt! 

Um die Ueberfischung zu konstatieren, muss also einanderer Wegge- 
wâhlt werden. Die Ueberfischung muss, wenn sie stattfindet, nach kûr- 
zerer oder langerer Zeit Riïckgang der Fangergebnisse zur Folge haben. 
Es liegt also auf der Hand, dass man sich von dem in den einzelnen Lan- 
dern gesammelten statistischen Materiale fiir die Beantwortung der 
Frage, ob Ueberfischung wirklich stattfinde, viel Nutzen versprochen hat. 
Jedoch wûrde man sich irren, wenn man glaubte, dass das jetzt schon 
vorliegende Material von statistischen Angaben sich ohne weiteres lui' 
eine endgûltige Beurteilung dieser Sache anwenden liesse. Wer sich mit 
statistischen Untersuchungen beschaftigt hat, weiss, dass, soll die Sta- 
tistik fiir die Beantwortung bestimmter Fragen einen entscheidenden 
Wert haben, so muss sie auch speziell mit Riicksicht auf dièse Fragen 
gesammelt sein. Nun ist die Fischerei-Statistik fast ausnahmslos im 
Interesse des Handels gesammelt — nicht im Interesse der Lôsung der 
hier in Betracht kommenden Fragen. So giebt sie z. B. nur selten Aus- 
kunft tiber den Gesammtfang irgend eines Landes, wohl iiber die Ge- 
sammtmasse von Fischen, auch von bestimmten Fischen, die in einem 
P'ischereihafengelandetsind; sieschweigtmeistens liber die Fangplâtze, 
sowie liber die Zahl der Schiff'e, mit welchen die Fische gefangen und ans 
Land gebracht sind. Es ist natûi-lich besonders die Frage, wo die Fische 
gefangen sind, von der allergrossten Bedeutung; die statistischen Anga- 
ben sind selbstverstandlich nur dann unter sich vergleichbar, wenn sie 
sich auf das nâmliche Fischereigebiet beziehen. Hat sich aber die Fischerei, 
wahrend die Statistik gesammelt wurde, liber ein viel grôsseres Gebiet 
verbreitet, so ist der Vergleichswert verloren gegangen. Nur in dem 
Falle, dass der Gesammtfang ungeachtet dieser Ausbreitung nur wenig 
grôsser geworden, konstant geblieben oder sogar kleiner geworden ist, ist 
es klar, dass die Ertrage des ursprùnglich befischten engeren Gebietes 



188 QUATRIÈME ASSEMBLÉE GENERALE 

abgenommen haben. In der Regel sind die Verhâltnisse aber nicht so 
einfach und setzt die ziir Verfûgung stehende Statistik uns nur sehr 
mangelhaft in Stand, derartige Konklusionen zu ziehen, zumal da man in 
den meisten Lândern erst neulich angefangen hat, sie zu samraeln und sie 
in anderen Lândern nur insofern existiert, als sie sich auf die exportier- 
ten Fische bczieht. Bedenkt man, wie schwankend die Ergebnisse vieler 
Fischereion so wie so sind, so sieht man schon deshalb ein, dass nur eine 
sich iiber langere Perioden erstreckende Statistik wirklich brauchbar 
sein konne. Dass aber doch eine sorgfâltige Bearbeitung der in den ein- 
zelnen Lândern bisher verôffentlichten Fischerei-Statistik in Angriff 
genommen wurde, geschah teils, weil sie in einzelnen Beziebungen, z. 
B. was bestimmte Fischarten betrifft, wertvolle Auskunft zu geben ver- 
spricht, teils, weil man in allen Fallen von dieser Bearbeitung erwarten 
darf, dass sie zu einer eingehenden Prûfung und sorgfâltigen Beantwor- 
tung der Frage fiihren wird, wie soll die Fischerei-Statistik gesam- 
melt und aufgestellt werden, umeine richtige Beurteilungder Abnahme 
oder Nicht-Abnahme des Fischbestandes zu ermoglichen? 

Im engsten Zusammenhang mit der Verwendung der Fischerei-Stati- 
stik im allgemeinen steht die Frage, ob es môglich sein wird, auf stati- 
stischem Wege den schon oben von mir berùhrten, den Fang und Verkauf 
von untermassigen Plattfischen bctreft'enden Piinkt hinlanglich klar zu 
legen. An welchen Stellen und in wclchen Jahreszeiten werden in der 
Nordsee die meisten kleinen Platttische gefangcn, welche Grosse haben 
dièse Fische, in welchen Quantitâten werden sie gelandetV Das sind ganz 
einfacho Fi'agen, deren genaue Beantwortung aber unerlasslich ist, soll 
es je gelingen, gegcn die Vernichtung der kleinen Fische auf entschei- 
dende VVeise einzuschreiten. 

Der hier zunitchst in Betracht kommende Fisch ist einer, dei' das ganze 
Jahr hindurch in der Nordsee mit den sog. Trawls getischt wird und 
doch gewissermassen als ein Wanderfisch betrachtet werden muss : es ist 
die SchoUe. Die Eier dièses Fisches treiben, schwimmen im Wasser 
und werden in der Laichzeit iiber ein sehr ausgedehntes Gebiet verbreitet 
vorgefunden. In untieferem Wasser, ganz in der Nahe der Kûste halten 
sich die ganz kleinen Exeniplare auf, und mit der Zunahme ihrer Grosse 
verbreiten sie sich iiber tieferes Wasser weiter von der Kûste ab. An den 
tiefsten Stellen, wo Schollen noch ziemlich liaufig sind (d. h. bis auf 60 m, 
Tiefe), findet man auch die grôssten Exemplare. Von diesem Fisch 
wurden und werden inimer noch gewaltige Quantitâten gefangen und 
ans Land gebracht : er ist wohl der wichtigste Plattfisch der Nordsee- 
Schleppnetzfischerei. Mit der Zunahme dieser Fischerei ist aber nicht 
allein eine Verminderung der Durchschnittsgrôsse dieser Fische Hand 
in Hand gegangen; man ist wohl dariiber einig, dass sich allmâhlich 
auch eine Verminderung der Gesammtquantitât konstatieren lâsst. 



P,-P.-C. HOEK — INTERNATIONALE MEERESF0R8CHUNG 189 

Neben mittelgrossen und grossenExemplaron werden nun ingewissen 
Jahreszeiten auchsehi' bedeiitende Quantitâten von kleinen Exomplaren 
dioser Fischart gefangen und gelandct. Das ist auch frûher geschchen; 
M/oil damais aber die Trawlfischerci noch keine so grosse Ausdehnung 
batte, weil also fur den damaligen Betrieb hinlanglich grosse Fischc da 
waren, ktimmerte man sich nicht um den Fang der kleinen Fische. Jetzt 
ist die Sachlage eine andere geworden : es werden wohl noch grosse 
Quantitâten kleiner Fische gefangen und gelandet; man môchte aber gern 
mehr mittelgrosse und gi'osse Fische auf den Fischgrûnden vorfinden 
und fragt sich nun, ob dies nicht durch Schonung der kleineren Exem- 
plare zu erreichen sei. Aus Untersuchungen der letzten Jahre tiber die- 
sen Punkt scheint hervorzugehen, dass die Schollen der sog. zweiten 
Grôssenstufe in bestimmten Gebieten der Nordsee grosse Anhâufun- 
gen bilden und sich dort aufhalten, bis sie eine Grosse von wenig liber 
20 cm. erreicht haben. Nachher soUen sie sich mehr zerstreuen und 
die Dichte ihres Vorkommens nie mehr eine so grosse werden, als bevor 
sie die genannte Grosse erreichten. Die internationalen Untersuchun- 
gen nehmen sich nun in erster Linie vor, diesen Punkt naher zu er- 
forschen. Eine speziell zu diesem Zweck gesammelte Statistik soll ûber 
das Vorkommen, die Haufigkeit, die Grosse der jungen Schollen in den 
hier am meisten in Betracht kommenden Teilen der Nordsee Auskunft 
geben: dazu werden in den einzelnen Lândern in den verschiedenen 
Monaten des Jahres an den Hauptanfuhrplâtzen zahlreiche Messungen 
von jungen Plattfischen ausgefiihi-t, von welchen bekannt ist, wo sie ge- 
fangen wurden. Dies Material wird dem centralen Bureau zu weiterer 
Bearbeitung iibergeben. Es sollen aber auch die Wanderungen, die 
Wachstumsgeschwindigkeit, die Grosse, bei welcher sie zuerst laichreif 
werden, die Fruchtbarkeit u. s, w. dieser Fische so genau wie moglich 
untersucht werden. Zu dem Ende sollen sowohl das ganze Jahr hindurch 
die an bestimmten Stationen in der Nordsee gefangenen Schollen auf 
das genaueste untersucht und miteinander vei-glichen, als auch das 
Markieren von Schollen in grôsserem Massstabe angewandt werden. 

Dies Markieren und Wiederaussetzen von markierten Schollen (um 
mit den Fischzlichtern zu reden) soll nun auch dazu angewandt werden, 
um zu kontrollieren, ob mit dem Uebersiedeln von kleinen Schollen von 
solchen Stellen, wo man sie in ungemein grossen Mengen antrifft, nach 
tieferen und von Schollen nur sparlich besuchten Teilen der Nordsee 
praktische Resultate erzielt werden kônnen. Es ist dies ein von dem 
danischen Biologen Dr. C. G. Joh. Petersen vorgeschlagener Versuch. 
Petersen stiitzt sich dabei auf eine von ihm in dem Limfjord (im Norden 
Jûtlands)gemachteErfahrung und hait es fiir wahrscheinlich, dass dort, 
wo die kleinen Schollen so âusserst zahlreich sind, ihre Wachstumsge- 
schwindigkeit eine geringere ist, als sie sein wlirde, wenn man die jun- 



190 QUATEIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE 

gen Fische nacli anderen in Folge der Fischcrei oder anderer Ursachen 
wegen nur schwach mit Scliollen besetzten Teilen umpflanzte. Er hait 
es somit fur môglich, dass was sich mit gutcm Erfolg in dem Limfjord 
hat machon lassen, auch mit Vorteil in der Nordsee anzuwenden ware. 
Aile diesc Untersiichungen sind jetzt in vollem Gang und versprechen 
in absehbarer Zeit ûber viele Punkte aus der Naturgeschichte dieser fur 
den menschlichen Haushalt so ausserordentlich wichtigen Fische Licht 
zu verbreiten, Neben den Schollen sollen zu gleicher Zeit besonders die 
Seezungen und von den runden Fischen die Schellfische berûcksichtigt 
werden. Letztgenannter Fisch, der sich, bevor die Dampfschleppnetz- 
fischerei sich entwickelt hatte, vom Herbstbis Friihjahr regelmâssig und 
in so grossen Scharen, den sûdlichen Kûsten der Nordsee nâherte, dass um 
die Zeit an der deutschen Kuste, z. B. von der Insel Norderney aus, und 
an der hollandischen Kilste von Helder aus, Angelfischerei auf diesen 
Fisch als Kïistenfischerei, sogar mit ofîenen Booten, betrieben werden 
konnte, wird jetzt wohl noch in grossen Mengen von den Trawls gefan- 
gen und von den Trawlfahrzeugen gelandet, unter den feilgebotenen hat 
aber die Zahl der kleinen (3. Sorte) und derjenigen der 4. Sorte allmah- 
lich ein sehr bedenkliches Uebergewicht iiber die der mittelgrossen und 
grossen bekommen — und die einst als Kûstentischerei betriebene Schell- 
fischangelfischerei hat ganzeingestellt werden mûssen. 

Ich will mich hier in diesen Gegenstand nicht weiter vertiefen. Ich 
mochte nur noch hinzufûgen, dass Hand in Handmitden oben skizzier- 
ten Untersuchungen auch solche angestellt werden sollen, die ûber die 
Môglichkeit Licht verbreiten sollen, die Schleppnetze und die Fischge- 
rate im allgemeinen so zu modifizieren, dass ihre Schadlichkeit gemin- 
dert wird. Gelingt es, Netze zu konstruieren, mit welchen ein lohnender 
Pang gemacht wird, und die doch die kleinen Platttische sowohl wie die 
kleinen Kundfische durch die Maschen entwischen lassen, so ware damit 
der Fischerei-Industrie ein ausserordentlich wichtiger Dienst erwie- 
sen ! Sieht dies augenblicklich noch aus wie ein Suchen nach dem 
Stein der Weisen, die grossen Mittel ûber welche die internationale 
Meeresforschung verfûgt, berechtigen aber gewiss dazu, sehr bedeu- 
tende Leistung(>n zu erwarten, und dass dièse in erster Linie der Fischerei- 
Industrie zu Gute kommen sollen, ist in vollkommcner Uebereinstim- 
niung mit den Gedanken, welche dem Zustandekommen unserer Orga- 
nisation zu Grunde gelegt wurden. 

Sie, nieine hochverehrten Zuhôrer, muss ich nun auch deshalb um 
Entschuldigung bitten, weil ich Ihre Gedanken in dem Masse von 
den idealen Bahnen der reinen Wissenschaft ab auf ein so praktisches 
Gebiet der Naturforschung hingelenkt habe. Es ist ganz richtig, dass 
die Wissenschaft, die allein um ihrer selbst willen geptlegt wird, eine 
hôhere Bildung voraussetzt — das Streben aber, auf wissenschaftlichem 



P.-P.-C. HOEK — INTERNATIONALE MEERE8FOR8CHUNG 191 

Wcge Problème zu erforschen, die fur das Wohl der Menschen von her- 
vorragender Bedeutung sind, hat docli gewiss auch seine Berechtigung, 
Man verliere dabei nicht aus dem Auge, dass, sei es auch das Hauptziel 
der internationalen Meeresforschung, die Fischereibetriebe zu fordern 
und fur internationale Fischereivertrâge eine moglichst zuverlâssige 
Grundlage zu bescliaflfen, die Untersuchungen sich deshalb, weder was 
Breite noch was Tiefe anbetritft, zu beschranken brauchen. Dem einzel- 
nen Forscher ist von Anfang an vollkommene Freiheit gewalirleistet, 
seine Untersuchungen so zu unternehmen und seine Aufgabeso auszuar- 
beiten, wie es ihm fur die Lôsung dieser Aufgabe erwûnscht voi-kommt. 
Diefiir die gemeinschaftlichen Untersuchungen aufgestellten Programme 
sollen leiten, nicht zwingen oder beschranken. Hieran ankniipfend 
môchte ich zum Schluss noch einmal auf die grossen Mittel aufmerksam 
machen, iiber welche die Meeresforscliung dank der internationalen 
Organisation jetzt verfûgt. Ihnen branche ich nicht zu explizieren. 
wie ausgezeichnet sich dièse Mittel zu gleicher Zeit fur die Bear- 
beitung verschiedener in biologischer HinsichtwichtigerFragen anwen- 
den lassen, auch wenn dièse Fragen mit den in erster Linie in Behand- 
lung genommenen Problemen nur indirekt in Zusammenhang stehen 
soUten. Und dass dies jetzt schon geschieht, dafiir branche ich bloss 
Brandt's Untersuchungen iiber den Stofifwechsel im Meere, ilber die Be- 
deutung der StickstoiïVerbindungen fiir die Produktion im Meere als 
Beispiel anzufiihren, welche sich den schon vor dem Zustandekommen 
unserer Organisation ausgefiihrten Untersuchungen Hensen's iiber die 
Produktion des Meeres an belebter Substanz anschliessen. Als Bei^piele 
solcher Plntersuchungen nenne ich weiter Gran's Stiidien iiber Meeres- 
bakterien, Ehrenbaum und Strodtmann's Untersuchungen iiber die 
Eier und die Jugendformen der Ostseefische, Stuart Thomson's Studien 
iibêî' das periodische Wachstum der Schuppen der Oadidœ, um aus so 
vielen neuerdings erschienenen grosseren und kleineren Arbeiten nur 
einiges heranzuziehen. 

Meine hochverehrten Damen und Herren, die die Geduld gehabt 
haben, mir bis hier zu folgen, ich môchte meine Skizze hiermit ab- 
schliessen. Hotïentlich ist es mir, wenn auch nnr einigermassen, gelun- 
gen, Ihnen davon die Ueberzengung zu geben, dass, wenn die interna- 
tionale Meeresfoi'schung im Norden Europas in Folge der Kooperation 
von neun Staaten iiber verhàltnismassig grosse Mittel verfiigt, die Be- 
deutung der Ziele, die vonihr angestrebt werden, zu diesen Mitteln in 
cinem nicht zu ungtinstigen Verhâltnis steht. 



M. le Président donne la pai-ole à M. le Secrétaire Général du Comité 
permanent. 



192 QUATRIÈME ASSEMBLEE GENERALE 



RAPPORT SUR LE VŒU DE M. 0. KLEINSGHMIDT, PRÉSENTÉ 
A LA TROISIÈME ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DU CONGRÈS 

Par le Prof. R. BLANCHARD 

Secrétaire général du Comité permanent. 

Le comité permanent, après avoir examiné le vœu de M. 0. Klein- 
scHMiDT, propose à l'Assemblée générale de l'adopter et de le transmettre 
au Conseil fédéral de la Confédération Suisse. 

Après une discussion à laquelle prennent part MM. Zerleder, Klein- 
scHMiDT, Stiles et HoEK, l'assemblée générale adopte cette proposition. 



M. le Président de l'Assemblée donne la parole à M. le Président du 
Congrès : 

M. le Prof. Studer, Président du Congrès : 

Hocliansehnliche Versammlung! 

Indem icli hier den VL Internationalen Zoologenkongress schliesse, 
môchte ich noch in llirem Namen den Dank aussprechen an die hohen 
Behôrden, welche das Gelingen desselben ermôglicht haben. Vor allem 
dem hohen Bundesrate, der Regierung des Kantons Bern, dem Gemeinde- 
rate und dem Bûrgerrate der Stadt Bern, den Vorstândeu der medizini- 
schen, der tierârztlichen und der naturforschenden Gesellschaften der 
Schweiz, den Behôrden und Vereinen von Interlaken, welche uns heute 
in so liebenswiirdiger Weise empfangen haben. Moge auch der VI. Inter- 
nationale Zoologenkongress fruchtbringend auf die Weiterentwicklung 
unserer Wissenschaft gewirkt haben. 

Hiermit erklâre ich den Kongress fur geschlossen. 



SEANCES DES SECTIONS 

TENUES A l'université 



r- SECTION 

ZOOLOGIE GÉNÉRALE 

Séances du lundi 15, mardi 16, mercredi 17 et jeudi 18 août 1904. 

Président: M. le Prof. W. Salensky 

Vice-Président : M. C. Schlumberger 

Secrétaire : M. le D'' A. GuR^A'ITscH 



Stegomyia Fasciata, der das Gelbfieber ûbertragende 

Mosquito und der gegenwàrtige Stand der Kenntnisse ùber 

die Ursache dieser Krankheit. 

Voii Prof. E. A. GOELDI (Para). 

1. Unter den zahlreiclien blutsaugenden Culiciden oder Mosquitos der 
Aniazonas-Region haben metliodische Aufsamnilungen, die sich bereits 
liber mehrere Jahre erstrecken, uns als solche kennen gelernt, die vor- 
zugsweise dem Menschen lâstig fallen und somit in sanitarer Beziehung 
in Betracht gezogen zu werden verdienen, die Arten: 1. Anophèles 
argyrotarsis und die vielfach gleiclizeitig und an den gleichen Oert- 
lichkeiten vorkomniende, so nahe verwandte Varietat aïbitarsis. 2. 
Fanoplites titillans und amazoniens. 3. Tantiorhynchus fasciolatns. 
4. Janthinosonia LutziL 5. Cnlex confirmatiis. 6. Stegomyia fasciata. 
7. Culex fatigans. 

2. Die 5 zuerst aufgezâhlten Arten, neben einigen anderen, die mehr 
eine sekundare RoUe spielen, verfolgen den Menscben, die einen mehr 

VI« CONGR. INT. ZOOL.,' 1904. 13 



194 V SECTION — ZOOLOGIE GENERALE 

des Tages, die andern mehr des Nachts, zumal im Freion : im Walde, aiif 
dem Felde, im Gestrûpp und im Sumpfe, wahrend die beiden letzteren, 
Stegomyia fasciata und Culex fatigans so recht eigentliche Hausplage- 
geister geworden und namentlicli dem Stadtebewohner aufsassig sind. 
Ihr Leben und ihr ganzer E)itwicklungsgang spielt sich in und um die 
menschliclien Behausungen ab. Dabei ist Stegomyia fasciata vorzugs- 
weise Tagtier, mit ausgesprochenphotophilenNeigungen,wâhi'end Culex 
fatigans in derselben Weise ein nachtlicheslnsekt genannt werden muss. 
Die Tiitigkeit beider substituiert und ergânzt sich gegenwârtig in der 
Stadt Para zu einem Tages-Cyklus. 

3. Neben den Arten, die durch ilire Blutdûrstigkeit und Zudringlich- 
keit. durch ihre Zahl und den beim Stiche vei'ursachten physischen 
Schmei'z beschwerlich fallen und sich zu einer besonderen Rangordnung 
einteilen lassen, tritt eine unverkennbare sanitare Wichtigkeit heute 
schon klar zu Tage bei den 3 Arten : 1. Anophèles argyrotarsis in Be- 
ziehung zur Malaria. 2. Stegomyia fasciata m Beziehung zum gelben 
Fieber. 3. Culex fatigans in Beziehung zum Filariose. 

4. Anophèles koinmtweniger fiir die Stadt Para, als fur die sumptigen 
Niederungen im Innern des Staates, fur das Land in Betracht. Da 
unseren persônlichen Beobachtungen zufolge Anophèles in der Stadt und 
in deren Peripherie selten sich einstellt (circa 8—12 Exemplare inn^rhalb 
2 — 3 Jahren), glaube ich mit Bestimintheit vorauszuselien, dass von den 
zahlreichen Fallen von Fieberkrankheiten, die von der einheimischen 
Medizin unter dem Allgemein-Begrifï" « impaludismo.» zusammenge- 
wûrfelt werden, das Ailermeiste an der Hand des mikroskopischen 
Befundes und methodischer Blutuntei'suchung als ausserhalb des Be- 
gritt'esder « Malaria » stehenderkannt werden wird. Was an eigentlicher 
« Malaria » dort angetrott'en wird, ist wohl in der Regel im Innern des 
Landes erworben und von ausseu eingeschleppt. 

5. Da das Problem der Nahrung in ihrem Einfiusse auf die Dauer des 
Lebens und auf elle Fruchtbai'keit der iWeibchen, sowie dasjenige der 
Coi)ula in ihrer Rûckwirkung auf die Blutliebhaberei der Weibchen bis- 
hc)' bei keiner Culiciden-Art der neuen noch der alten Welt griindlich 
untersucht worden war, ist wahrend des Jahres 1H03 in Para eine lange 
Versuchsreihe zumal \\\\i Stegomyia fasciata und Culex fatigans angestellt 
worden, in der an circa 220 erwachsenen Individuen der einen Art und 
annâhernd 260 Individuen der anderen Art dièse Verhaltnisse auf 
experimentellem Wege und nach einem methodischen (frundplane und 
Frageschema definitiv festgestellt wurden. 

6. Unter den Resultaten besagter Untersuchung, die den Gegenstand 
einer ausfûhrlichen, poi-tugiesischen, vor einigen Monaten veroffent- 
lichten Abhandlung bildet. môchte ich nachfolgende besonderer Beach- 
tung empfehlen : 



E,-A. GdOLlJI — STEGOMYIA FASCIATA 195 

a) Honig uikI Zuckersaft bilden fur das weibliche Individuum der 
linago besag'ter beider Mosquitospezies eine vorteilliafte Nahrung insofcrn, 
als sie dieLebensdauer vcrlangert ; dieBeurtoilung fallt hingcgen umge- 
kehrt aus vom Standpuiiktder Arterhal tiing, demi diesei'Ernâhrungs- 
modus ûbt in ersichtlicher Weise einen vei'zôgernden Einiiuss aus auf 
den Repi'oduktions - Vorgang, beziehungswoise die Eierablage. Durch 
ausschliessliche Honignahrunggelang es die Eierablage bis iiber lOOTage 
zurûckzuhalten, um sie ani 102ten Tage zur sofortigen Auslôsung ge- 
langen zu lassen durch Einschaltung von Blutnahrung. 

b) Das Biutsaugen ist fur die Weibchen der namhaft gemachten Mos- 
quito-Arten ein notwendiges, unentbehrliches Postulat zur Ablage ent- 
wicklungsfahiger Eier geworden. Ich sage ausdriicklicli geworden ; denn 
verschiedene Grûnde veranlassen mich, anzunehmen, dass hier eine ver- 
haitnisinâssig neue Anpassungs-Erscheinung vorliegt, deren Vorteile 
einerseits vielleicht in einer beschleunigten Ausreifung der Eierstocks- 
eier, andererseits aber hauptsachlich in eineni quantitativen Zuvvachs 
der Eier gefunden werden diirfte. 

c) Schon bei einer einmaligen Blutration macht sich die fôrderliche 
Wirkungauf dieEier-Ablage bemerklich. Doch hat eine soiche bloss eine 
partielle, fraktionierte Ei-Auslôsung zur Folge. Eigentliche Erschopfung 
des Ei-Vorrates erfolgt bloss nach mindestens 2 — Smaliger Blutration in 
der Schnelligkeit der Verdauung parallel laufenden Intervallen. 

d) Bemerkenswert ist nun, dass auch unbefruchtete weibliche Imagi- 
nes nach Blutaufnahme zui* Eierablage schreiten kônnen. Die gelieferten 
Eier erwiesen sich jedoch in allen Fallen als nicht entwicklungsfâhig; 
ich bezeichne sie als pseudo-parthenogenetische. 

e) Durch experimentelles Verfahren ist aber mindestens bei den bei- 
den vorgenannten Culiciden-Spezies ein Abhangigkeits-Verhaltnis zwi- 
schen normaler Eier-Ablage und Biutsaugen bei einem hôheren Wirbel- 
tier festgestellt, — Abhangigkeits-Verhaltnis, das als eine Uebergangs- 
phase zum definitiven Parasitismus wird anerkannt werden mûssen. Es 
wird Sache spezieller Untersuchung sein, nachzusehen, ob und bis zu 
welchem Grade sich dièses Abhangigkeits-Verhaltnis auch bei anderen 
dem Menschen und den hoherën Wirbeltieren durch Biutsaugen be- 
schwerlich fallenden Mosquito-Arten nachweisen lâsst. 

f) Bei Stegomyia fasciata kann es keinem Zweifel unterliegen, dass 
auch die Mannchen dem Menschen beschwei'lich fallen durch Schliirfen 
von Schweisstropfchen an den entblôssten Stellen der Kôrperoberfiàche. 
Zum wirklichen Durchstechen der Epidermis ist aber ihr Rïissel zu 
schwach gebaut. Die in dieser Beziehung besser ausgertisteten Weibchen 
haben sich nun nicht mit dem Schweiss- und Serum-Saugen begnùgt 
und sind zum habituellen Anstechen und Anzapfen ûbergegangen in di- 
rekter Absicht auf das Blut der Wirthstiere. Es wird auf soiche Weise 



196 V SECTION — ZOOLOGIE GENERALE 

bei diesel- Art auf s Sclionste d^r von der Hœmaphilie durchlaufene his- 
torische Weg iind Entwicklungsgang dargetan. Es ist auch vom sanità- 
rischen Standpunkte aus bemerkenswert, dass lângsderKûste Brasiliens 
die Zudi-inglichkeit der Stegomyia, in den Imagines beider Geschlechter 
ersiehtlich proportional sich verhalt der Temperaturbôhe respektive der 
Intensitât der Schweissabsonderung. 

7. Entgegen der bisher vielfach vertretenen Aimahme, die die Heimat 
der Stegomyia fasciata in die Antillen-Region verlegt und ibr friihestes 
Auftreten mit der Entdeckungsfabrt des Columbusin Verbindungsetzt, 
scheue icb mich nicht, aus verschiedenen Grûnden, zumal aber ans sol- 
eben, die sich mir in erster Linie aus einer kritiscben Priifung iïber die 
beutige geogi-apbiscbe Verbreitung des gesammten ij^mx^ Stegomyia qv- 
geben, die Meinung aufzustellen, dass Vaterland, Herkunft und Disper- 
sions-Zenti'um dieser gefahrlicben Mosquito-Art in Afrika zu suchen sein 
werde. Ibre Verbreitung liber die neotropiscbe Kuste atlantiscberseits 
erkiâre icb mir (gerade so wie l)ei mancben anderen Uebertragern, die 
heute in Brasilien zum anscheinend einbeimiscben-Kranklieits-Inventar 
gerechnet zu werden pHegen) durch den Skhivenhandel in friiberer Zeit. 

8. Was den augenblicklichen Stand der Frage nacb der Ur sache des 
Gelben Fiebers anbetrifft, so bat i lie bereits universel 1 acceptierte, auf 
Versucbe basierte Annabnie der nordamerikanischen Aerzte auf Cuba, 
Reed, CaroU und Agramonte — namlicb, dass dièse Krankheit deni Stiche 
der Mosquito-Art Stegomyia fasckda ibre Entstehung verdanke. nun in 
allerneuester Zeit auch in Brasilien und in ganz Siidamerika dei-artig 
allgemeinen Anklang gefunden, dass in der medizinischen Presse dieser 
Lânder andere Deutungen und Zweifel sich nur noch vereinzelt hervor- 
wagen. 

Dîis Geluhl der Sicherheit in dieser Schlussfolgerung bat in Brasilien 
seine hauptsâcbliche Bestarkung erfabren durch die VViederholungsver- 
suche des cubanischen Expérimentes 'der kiinstlichen Uebertragung 
durch eine iirztliche Kommission im Staat Sâo Paulo einerseits und die 
vom Institut Pasteur in Paris bebufs Studiums des Gelben Fiebers nacb 
Ptio do Janeiro abgesandte arztliche Kommission (D'"* Marchoux, Salim- 
BENi und Simon) andererseits. 

9. In ihrem im November 1903 in den « Annales de l'Institut Pasteur » 
erschienenen Rapport ûber die Resultate ihrer Studicn stellt die erwahnte 
franzosischc Kommission im weiteren noch folgende Ergebnisse, Schlûsse 
und Konjekturen auf: 

a) Um (îelbes Fieber hervorzurufen, muss der Mosquito vorerst sich 
infiziert haben, indem er Blut eines Gelbfieberkranken wahrend der 3 
ersten ïage des Krankbeitsverlaufes einsog (pag. 729, Conclusion 17) und 
das Sérum des Kranken am dritten Tage ist virulent (pag. 728, Conclu- 
sion 1). 



E.-A. GŒLDI — STEGOMYIA FASCIATA 197 

bj Die infizierte Stegomyia ist bloss gefâhrlich nach einem Intervall 
von inindestens 12 Tagen seit Aufnahine von virulentem Blute (Conclu- 
sion 18) und ihre Gefahrlichkeit nimmt in dem Maassstabe des Zeitun- 
tei-scliiedes zu, welcher zwischen Selbst-Infektion und abermaligem Stiche 
liegt (Conclusion 20). 

c) Der Stich von zwei inticirten Stegomyias kann Veranlassung eines 
schweren Gelbtieber-Falles werden (Conclus. 19). Aber dei' Stich von in- 
ficirten Mosquitos veranlasst nicht nothwendigerweisc das golbe Fieber 
(« ne donne pas fatalement la lièvre jaune ») (Conclus. 21). 

d) Die populare Annahme, dass die Gelbtieberansteckung Nachts er- 
folge, wird inderWeise erklart,dass das «S'^eç'om/ïa-Weibchen nach ein- 
nialiger Biutaufnahme seine bisherige Tages-Lebensweise umkehi-e, zu 
einem nachtlichen Insekte werde (pag. B93). Eine nothwendige comple- 
mentare Schlussfolgerung dazu ergâbe, dass die inficirenden Stegomyia- 
Weibchen also einzig und allein unter den nâchtlicher Weile stechenden 
Individuen gesucht und gefunden werden mûssten. 

e) Auch die Copula werde zur Nachtzeit und in der Dunkelheit voll- 
zogen, sei selten und schwer zu beobachten (pag. 681) und tiberhaupt 
vollzôgen sich unter dem Schutze des nachtlichen Dunkels die wichtig- 
sten Lebensfunktionen dieser Art (pag. 686) (« c'est surtout à la faveur 
de l'obscurité et pendant la nuit que s'accomplissent les fonctions les plus 
impo)-tantes de l'existence de l'espèce »). 

f) Obwohl zugestanden wird, dass die Mission insofei-n negativ ver- 
laufen, als abermals weder im Mosquito selber, noch im Blut das Ageiis 
des Gelbtiebers nachgewiesen werden konnte (a nous n'avons réussi jus- 
qu'à présent de mettre en évidence l'agent de la fièvre jaune ») (pag. 
730, Conclus. 30), so geht doch ans dem ganzen Gange der Unter- 
suchung, ans der Fragestellung und der Argumentation mit unverkenn- 
barei* Deutlichkeit hei-vor, dass die Existenz und Wirksamkeit eines 
Blutparasiten, als eines oi-ganisirten thierischen Krankheitsei-regers, mit 
zeitlich bestimmtem Entwicklungsgang und gegebener Incubations- 
Dauer, gebunden an die Uebertragung durch gewisse speziell inficirte 
«S'^p^om?/?Vf-Weibchen-Individuen, die in der Luft schwebende Voraus- 
setzung, Annahme uud Ausgangspunkt bildete — wir kônnen also kurz 
sagen, ein genau kongruentes Analogie- Verhâltniss vermuthet wurde 
zwischen iStegomyia und Gelbfieber, wiees zwischen Anophèles und Ma- 
laria durch das Bindeglied des Plasmodïwn malariœ und zwischen Cnlex 
fatigans und Filariose durch das Intermedium von Filaria sanguinis 
hominis thatsâchlich besteht. 

10. Gewissenhafte Originalstudien nun iiber die Einzelheiten der 
Lebensweise von Stegomyia fasàata einei'seits, die persônliche Gelegen- 
heit der genauen Beobachtung und Begleitung vom ersten Anfang bis 
zum leider letalen Ausgange eines typischen Gelbtieberfalles anderseits. 



198 r^ SECTION — Z00L0C41E GÉNÉRALE 

im Weiteren die Vertiefung in die neueste* und altère medizinische 
Litei'atur tiber Gelbfieber und schliesslich die kritische Ueberlegung und 
Sichtung des von mir wahrend 20 Jaliren in einem mehr oder weniger 
als klassisch angesehenen Gelbfieber-Medium selbst Erlebten und Edah- 
renen undaus vertrauenswtirdigei* Quelle Gohôrten,hat mich nun zuder 
felsenfesten Ueberzeugung gefûhrt, dass gerade in einzelnen von den- 
jenigen biologischen Fragen bezûglich der Lebensweise von Stegomyia, 
die als springende Punkte fur die henvartige Diskussion in Betracht 
fallen, die Wahrheit anders liegt, als es nach den Darstellungen der 
franzôsischen Mission den Anschein hat. Gerade so, wie meine eigenen 
biologischen Resultate bezûglich des Gelbfieber-Mosquitos divergiren, 
so werde ich auch hinsichtlich der Aetiologie des Gelbfiebers selbst zu 
einer verschiedenen Auffassung gedrângt, die in kurzen Ztigen zu cha- 
rakterisiren mein Bestreben ist : 

11. Fur das Erste halte auch ich an der Erkenntniss fest, dass in Ste- 
gomyia fasciata der Uebertrâger und Vei'breiter des gelben Fiebers zu 
suchen ist ; 

12. Entgegen aber der neuen Meinungsstromung, dass das Agens des 
gelben Fiebers in einem organischen Blutparasiten etwa nach Analogie 
des Verhaltnisses zwischen Anophèles und Malaria (Plasmodium nuda- 
riœ) zu erblicken sei, fûhle ich mich zu der Annahme gedrângt. dass 
eine genau deckende Analogie nicht vorliegt, dass das Agens in Form 
und Gestalt eines organischen Giftes, eines Toxin's, vorauszusetzen ist, 
welches in erster Instanz normaler Weise in den Speicheldrûsen von 
Stegomyia fasciata seinen Sitz und Ausgangspunkt besitzt und durch 
den Stich dem Menschen eingeimpft wird'^ 



' Hicboi kaim ich nicht iimhin zu betonen, dass mir der uinfaugrciche, treffliche 
« Beport ofthe Yellow-Fever-Expedition to Para 1900 », heraiisgegeben von « School 
of Tro])ical Medicine » in Liverpool (1902) und verfasst von den englischen Aerzten 
DuRHAM und Myers (wovon der letztere aïs Opfer seines Berufseifers in Para erlag) 
durch ihrc niichterne, sachliche Darstelluug von ganz besonderem Werte gewesen ist. 

■' Um meine Meinung und Ansicht genauer zu definieren gegenûber den augen- 
blicklicb in Mode stoheuden Tendeuzen Tn medizinischen Kreisen, môchte ich hier 
ein fur allemal betonen und festnageln, dass ich weniger gegen die Annahme 
eines Blutparasiten tiberhaupt mich ablehnend verhalte, als gegen diejenige 
eines verhàltnismàssig so grossen und relativ hoch entwickelten 
Blutparasiten wiebei Malaria und Filariose. 

Die Vorsicht erheischt, immerhin noch fiir die Mogli chkeit Raum offen zu lassen, 
dass eventuell schliesslich doch noch eine von jenen winzigen Bakterien-Formen die 
Hand im Spiele liaben kônnte, die, zwar als Einzelindividucn fiir unsere bisherigen 
optischen und sonstigen Erkcnntnismittel nicht direkt fassbare, iudcssen als kompakte 
Mengen doch sinnlich wahrnehmbare Form und Gestalt anzunehmen vermôgen. 

Eine solche Moglichkeit spricht ja auch ans so manchen Stellen des verdienstvollcn 



E.-A. GŒLDI — STEGOMYIA FASCIATA 199 

13. Jede»' oinzelne Stich wirkt also ûberhaupt giftig uncl als normaler 
Uebert rager dient jedes einzelne weibliche Individuum von Stegomyia 
im Momente des Stiches. Jeder Stich ist eine Pai'tial-Infektion ; die Total- 
Infektion wird dui-ch die summierende Wirkung aller Einzelstiche be- 
ziehungsweise aller Partiallufektionen hervorgebracht. 

14. Das Speicheldrûsengift von Stegomyia wird durch das Blut von 
der Peripherie nach innen verfrachtet und die Leber, sei es im Kampfe 
gegen dasselbe (was ich fiir das Wahrscheinlichere halte), sei es als 
Bundcsgenosse desselben (indem sie môglicherweise dasselbe ihrerseits 
in neue, giftige Toxine mnsetzen kônnte) wird zu einer abnormen Tatig- 
keitangeregt, die in einem hochgradigen Icterusinnerlich wie âusserlich 
ihren Ausdruck findet. (Nach iibereinstimmendem Urteil ist beim 
Sektionsbefund die intensiv gelbe, fettig degenerierende Leber ebenso 
regelmâssig die vorderste, die Aufmerksamkeit fesselnde Erscheinung, 
als das mehr oder weniger ausgedehnte Gelbwerden der Kôi'perhaut zu 
den standigen nosologischen Merknialen auf einer gewissen Krankheits- 
phase zu zahlen pflegt — so sehr, dass es ja mit Fug und Recht zur 
Namengebung der Krankheit selbst herangezogen wurde. 

1.5. Schâlt man bei den Beschreibungen von Vergiftungen, die ander- 
weitig durch den Biss giftiger Tiere, also auch durch deren Speichel- 
driisensekret hervorgerufen worden sind, die lokalen Erscheinungen 
(die der Grosse der Wunde und derQuantitat des injizierten Giftes pro- 
portional sich verhaltend , natûrlich manchmal iiberwiegen), los, so 
gewinnt das von den AUgemein-Erscheinungen gelieferte und zuriick- 
verbleibendeKrankheitsbild eine gewisse nicht zu verkennende Aehnlich- 
keit mit dem Gelbtieber. (Vergl. Symptomatologie-des Schlangenbisses 
(Ophidismus) bei Scheube « Krankheiten der warmen Lânder», 190.S 
(pag. 450 — 461) pag. 453. Speziell scheint der Ictei'us als eine gewohnte 
Begleiterscheinung aufzutreten, was mir beim Durchlesen der einschiâ- 

Rapportes der englischea Aerzte-Kommission (Dr. Durham und Dr. Myers) bezllglich 
ihror Stndien in Para. Es ist dort die Rede von einer gewissen Bakterien-Art, die 
teils in den verschiedenen Organen von Gelbiîeberkranken, teils auch in der Stecjo- 
myia-Mûcke selbst angetroffen wurde und es scheint, als ob die Regelmàssigkeit ihres 
Vorkommens nicht verfehlte, auf die erwâhnten Autoren Eindruck zu machen. 

Wenn sich durch Einràumung einer solchen Môglichkeit einerseits der strengtheo- 
retische Standpunkt einigermassen verschiebt, so vermag ich andererseits vom prak- 
tischen Gesichtspunkte aus eine sehr wesentliche Veranderung der Sachlage nicht 
einzusehen. Aile die ins Gebiet der Prophylaxis und Défensive einschiagenden Fragen 
z. B. wûrden jedenfalls durch den Entscheid, ob er nun so oder so ausfalle, keines- 
wegs beriihrt. Auch das Spezifische an meiner Auffassung ilber die Art und Weise 
der Uebertraguag und Ausbreitung des Gelben Fiebers erleidet nicht die geringste 
Moditikation, ob nun ein organisches Toxin oder eine unendlich kieine Bakterien- 
form sich als letzte Ursache herausstellt. 



200 1"" SECTION — ZOOLOGIE GÉNÉRALE 

gigen medizinischen Literatur (vide z. B. Scheube, loc. cit., 3. Aufl. 1903, 
pag. 461 sag.) einen besonders nachhaltigen Eindruck hinterlassen hat. 
Mail vei'gleiche doch was dort gesagt wiud bezûglich der Symptomatologie 
bei Biss von Skorpionen (pag. 463 — 464), von Spinnen, z. B. Latrodectes 
nactans (pag. 465) und Zecken (Ixodiden) (pag. 465—466). 

16. Aber auch einzelne andero Vergiftungen mit organischen und 
anorganiscben Stoften ergeben einlvrankheitsbild, indemderlcterus und 
die hcTemolytische Zerstôrung imponierend im Vordergrund stehen; ich 
bi'auche z. B. bloss an die Phosphor- Vergiftungen zu erinnern. 

17. Der Ausbruch des Geibfiebers bei einem Neu-Ankômmling — der, 
wenn Horidaussehend, voilbliitig und stark schwitzend, fiir die Stegomyia 
bcsondere Anziehungskraft besitzt — scheint in der Regel in der Weise 
von sich zu gehen, dass nach voraufgegangener Total-Infektion durch 
Stegomyia, die sich éventuel! ûber Wochen undMonate ersti-ecken kann, 
die Auslosung durch eine gasti'ische Storung (Darmkatarrh, Erkaltung, 
etc.) erfolgt. Die Situation ist zutreffend derjenigen einergeladenen und 
gespannten Schusswaffe zu vergleichen, wo die Entladung durch die 
kleine niechanisclie Leistung am Di'ticker ausgelôst wird ; erfolgt dièse 
nicht, so wird auch die Entladung ausbleiben: Die Waffe kann, geladen 
und mit gespanntem Hahn. einrosten — es ist die naturiiche Immuni- 
sation. 

18. Die gastrische Storung wird in letzter Instanz die Funktionen der 
Leber affizieren und so diirfte voraussichtlich das von der Stegomyia- 
Intoxication gelieferte und aufgestapelte Toxin zur Virulenz angeregt 
und in seiner verheerenden Wirkung unterstiitzt werden. 

19. Es wird also zwischen Intoxication und Begleiterscheinung zu 
unterscheiden sein. Die erstere wird am Tage zu stande kommen, wahrend 
letztere in der Regel Nachts aufgeleseu wird. So losst sich denn auch das 
Râtsel der sogenannten « Diarios de Petropolis » (es braucht bloss noch die 
an und fur sich schon wahi-scheinliche Annahme hinzuzutreten, dass der 
tagsiiber im (ieschâftsviertel der Stadt Rio de Janeiro erworbenen Intoxi- 
cation durch die von den klimatischen Veranderungen begiinstigte 
Bildung eines Antitoxins regelmassig erfoigreich entgegengewirkt wird) 
— das so viel Kopfzerbrechen verursacht hat und dem zulieb, « pour le 
besoin de la cause », die franzosische Mission in Rio de Janeiro den Tat- 
sachen Gewait antat, indem sie das Stegomyia - V( e'\hd\QYi zu einein 
nachtlichen Tiere stempelte. Was also nachts gehoitwird, ist wohl nicht 
eigentlich die Ansteckung des Gelben Fiebers selbst, sondern der Zûnd- 
stoff zur Explosion und der Anlass zur Auslosung der Katastroi)he. 
Damit wird der Kompromis zwischen volkstûmlichem Empirismus und 
tatsachlichem Sachverhalte auf's einfachste in ein verstandliches Licht 
geriickt. 

Das mir voi-schwebende gegenseitige Verhaltnis zwischen Intoxication 



E.-A. GQCLDI — STEGOMYIA FASCIATA 201 

und Antitoxin môchte ich am ehesten initoiner Conto-Corrpnt-Reclinuiifï 
voi'gleiclien, wo im Soll und im Haben tagliche Posten zur Buchunti 
gclangcn, di(> sich nahezu das Gleichgpwicht lialton : nach Quantitat 
und Zeitdauer summierte Wirkungen nacli boiden Seiton hin. Ein klcinos 
tagliches Plus zu Gunsten des Antitoxins rûckt ftir den im Gelbfiobcr- 
Modium kontinuierlich Verweilenden die Annalierung der Imniuni- 
si(n'ung herbei; das unigekelirte Verhâltnis wird z. B. durch eine gastri- 
scheStôrung angebahnt und schliesslieh dieWirkung des Wassertropfens 
wiederholt, was das voile Glas zuni Ueberlaufen bringt. Dass das bei 
einer jeweiligen Bilanz den Ausschlag gebende Deiizit auf der einen und 
anderenSeite quantitativ nicht selir gross zu sein braucht, wird am best(Mi 
durcli die Tatsache beleuchtet, dass bei den « Diarios de Petropolis » ni(> 
eigentlich eine tatsachliche Immunisierung erfolgt. 

20. Mit vorgehendeni soll nun keineswegs die Moglichkeit einer 
Infektion von eineni Gesunden durch einen Gelbfieberkranken durch 
direkte Uebertragung vermôge des StegoniijiaStidie^A in Abredegestellt 
werden. Im Gegenteil : meine eigene Ansicht von der Natur und Ent- 
stehungsweise des Gelben Fiebers bedarf dieser Moglichkeit und ich 
vermute sogar, dass solchem Toxin eine erhôhte Virulenz und potenzierte 
Wirkung zukommt. Ich bringe mit diesem direkten Uebertragungs- 
Modus die Fillle mitkurzester Entwicklungs-Dauer und die eigentlichen, 
cyklisch um sich greifenden Epidemien in Zusamnienhang, wahrend ich 
auf dem langsamen Wege der fraktionierten Intoxication durch die sich 
summierenden Wirkungen der Einzelstiche die si)rungweiseEntstehung 
vôllig neuer Krankheitsherde erklare, vorausgesetzt natiirlich, 1. dass 
tiberhaupt Htegomyia an der betreffenden Lokalitat vorkommt und 
2. dass dort die zu ihi-er ungehinderten Vermehrung erforderlichen 
klimatischen Existenzbedingungen gegeben sind. 

21. Beim Krankheitsverlauf des Gelben Fiebers wird 1. ein inflamma- 
torisches-congestives Stadium und daranf, 2. ein Piemissions-Stadium 
unterschieden, welchesgegeniiber von demersteren dui'ch denTempera- 
tur-Fall sich abgrenzt. Nun ist es eine bekannte Eigentûmlichkeit dieser 
Krankheit, dass das Eintreten der erwithnten Ptemission keineswegs sich 
an eine bestimmte Zeitregel hait und sie kann ebensowohl nach 2 — 3 
Tagen, als nach dem doppelten Zeiti"aum sich einstellen. In dieser 
launenhaften Unregelmassigkeit dùrfte ein weiteres gewichtiges Argu- 
ment zu Gunsten der Annahme eines Toxins gegeben sein, denn lâge ein 
Blutparasit vor nach Analogie der Malaria, so stande zu erwarten, dass 
seine Existenz in einer zeitlich mehr oder weniger scharf ausgepi'âgtcn 
Poriodicitat, in einer an Regel und Gesetz gebundenen Incubations- 
Dauer ihreii ausserlich ersichtlichen und tïihlbaren Ausdruck fânde. 

22. Es sollte moglich sein , durch sorgfaltiges , geduldiges Heraus- 
prâparieren a en masse» vonfrisclien»S'fe(70>M^ym-Thorax, wo im vorderen, 



202 T" SECTION — ZOOLOGIE OÉNÉRALE 

uuteren Quadranten die Speicheldriisen lokalisiertsind, Speicheldriisen- 
sekret in reaktionfaliigem Zustande in solchen Qiiantitaten aufzusammeln, 
die direkte physiologische iindtherapeutische Versuche zu unternehmen 
erlaubten und uns so den Intoxications- Vorgang in etWas vergrôssertem 
Maassstabe verdeutlichten. Solclie Versuche waren zunaclist in zweierlei 
Richtung von besonderem Interesse : 1. in Bezug auf die Frage nach dem 
Verhalten des Blutes ûberhaupt bei dem Zusammentreften mit dem 
iS^o^H^/ft-Speicheldi-usenseki-et; 2. hinsichtlich des Verhaltens der 
Leber bei direkter Injektion mit demselben Sekret. 

23. Eine der hauptsâehlichsten medizinischen Fachzeitschriften Bra- 
siliens, das wôchentlicli in Rio-de-Janeiro erscheinende « Brazil-Medico », 
bringt in einer neuesten, mir kurz vor der Abreise zugekommenen Num- 
mer einen Artikel mit der Nachriclit, dass inzwischen erfolgreiclie Heil- 
versuclie an (ielbticberkranken vermittelst Injektion von « Anti-Crota- 
lin-Serum » und « Anti-Bothropin-Serum » angestellt worden sind, also 
durchEinimptung eines durch Schlangengift gowonuenen und attenuir- 
ten und gegen Sclilangen-Biss- und (xift gerichteten Heilserums. Aucli 
die hervorragendsten Homôopathen Brasiliens weisen mit Stolz auf die 
gilnstigen Resultate hin, die sie seit Jahren und zu Zeiten intensiver Epi- 
d(^mien gegen das Gelbfieber erzielten durch ihr « Crotalus » genanntes 
und ans Klapperschlangen-Drûsensekret gewonnenes Spezilikum. Man 
mag hierùber denken, wie man will, man wird sich der Erinnerung an 
den Wahlspruch a Similia similibus » nicht erwehren kônnen und wenn 
im Alloopathen- wie im Homoopathen-Lagei' aui erfolgi-eiche Anwen- 
duug solcher aus Schlangengift hergestellter Arzneistolfe einstweilen als 
Résultat lediglich empirischer Erkenntniss hingewiesen wird, so wird es 
erlaubt sein, zu konstatiren, dass auch die Théorie heute bereits ihre Er- 
klârung hiefiir zu bioten hat und dass meine Auffassung von dem Gelb- 
fieber als einer Intoxication durch das Speicheldrïisensekret der Stego- 
myia von dieser empirischen Seite her eine bedeuiungsvolle Bundes- 
genossenschaft erfâhrt. 

24. Wenn meine vollig uuabhangig gewonnene Théorie, wie ich fest 
iiberzeugt bin, seitens der medizinischen Wissenschaft in nicht allzu 
ferner Zukunft in den wesentlichen Punkten ihre Bestàtigung erfahren 
wird, so sehe ich auch wie ein freundliches Gestii'u iïber der leidenden 
Menschheit die begrilndete Hotfnung leuchten, dass ûber kurz oder 
lang dei' Kahn auf der Suche nach wirksamor Proi)hy]axie und Défen- 
sive nach wissenschaftlich uuanfechtbaren Grundsiltzen aus dem Bereiche 
der schaukelnden Wogen auf dem breiten Meere des Zufalles den richti- 
gen Weg finde und einfahre in den sicheren Hafen positiven Wissens. 

25. In propliylaktischer Hinsicht bleibt nach wie vor als Hauptgrund- 
satz zu Redit bestehen : « Das letzte Gelbfieber- Vorkomnien wird mit 
dem letzten StegoinyiaA\ eïbchen zusammenfallen. Rottet in und um die 



L. PLATE — MUTATIONSTHEORIE 203 

Stadte diesen Uebertrager ans, so wird die Kranklieit von selbst aus- 
sterben. » Das Gelbe Fieber wird bloss in den Stadten nicht erlôschen, 
wo man nnd so lange man nicht will ! — VoUste Anerkennung verdient 
das auf dieser Erkenntniss fussende, radikale Vorgehen, welches seitens 
des Chefs des brasilianischen Sanitats-Wesens, Dr. Oswaldo Ckuz, neuer- 
lich bezïiglich der Stadt Rio-de-Janeii'O mit glanzendem Erfolge ange- 
wendet wird, nach dem Muster nnd ^'orbilde der von dem verdienten 
englischen Arzte Ronald Ross inscenirten « IVIosquito-Brigaden ». 



Die Mutationstheorie im Lichte zoologischer Tatsachen. 

Von Prof. L. PLATE (Berlin). 

Da der Vortrag in erweiterter Form und mit den notigen litterari- 
schen Hinweisen im « Archiv fur Rassen- und Gesellschaftsbiologie » 
Bd. II erscheinen soll, so gebe ich hier nur ein kurzes Résumé meiner 
Erôrterungen. 

/. Lassen sich Variationen und Midationen begrifflich streng imter- 
scheiden f 

Es kommen hier folgende Gesichtspunkte in Betracht : 

1. Die Variabilitat soll nach de Vries von der Ernahrung abhiingen 
(dièses Wort im weitesten Sinne genommen), welche die individuelle 
Kraft bald gûnstig, bald ungûnstig beeinflusst. Sie wird also in letzter 
Linie erzeugt von den wechselnden Faktoren der Aussenwelt. DieMuta- 
bilitât hingegen soll unbekannten Ursprungs sein. Es ist klar, dass sich 
hiermit kein Gegensatz begrïinden lâsst. Auch die Mutationen mùssen 
irgendwie, direkt oder indirekt, von ausseren Faktoren abhângen, welche 
auf das Keimplasma plôtzlich verandernd einwirken. 

2. Ebenso wenig stichhaltig ist der Unterschied, wonach die Variatio- 
nen nur quantitative Aenderungen nach Plus und Minus, die Mutationen 
hingegen qualitative Abweichungen bedeuten soUen. Denn quantitative 
Vei'anderungen kônnen leicht einen solchen Grad annehmen, dass sie als 
qualitative beurteilt werden (Riickbildung der Schuppen auf Schmetter- 
lingsfliigeln Dis zurErzeugungvon Glasllûgeln u. dgl.). Umgekehrt kom- 
men manche typische Mutationen zustande nur durch Verlust oder Zu- 
nahme dervorhandenen Elemente (ôblâtteriges Kleeblatt im Gegensatz 
zum Sblatterigen; Aurea-Mutationen der Blatter beruhen auf der Zu- 
nahme des Xanthophylls gegenûber dem Chlorophyll). 

3. Variationen sollen mit Uebergangen auftreten und dem Quetelet'- 
schen Gesetz gehorchen (je grôsser die Abweichung vom Mitteltypus ist, 



204 V SECTION — ZOOLOGIE GENERALE 

desto scltenerwird sie beobachtet); beidenMutationenfehlen die Ueber- 
gânge, sie treten plotzlich und stossweise auf. Icligebe zu, dass indieser 
Thèse viel Wahrheit enthalten ist und dass in vielen Fallen Abweichun- 
gen von geringer Erblichkeit « fluktuiren^' uni einen Mitteltypus, wah- 
rend umgekehi't stark erbiiche Abanderungen «spontan », unvermittelt 
auftreten. Ein wirklich brauchbares Kriterium erlialten wir aber hier- 
durch niclit, weil 

a. allesog. moristischen Variationen (ûbor- resp. unterzâhlige Organe: 
Wirbel, Rippen, Zahne, Augenllecke etc.) ihrer Natur nach einen discon- 
tinuirlichen Stossoder Schritt bedeuten; derartige Veranderungen sind 
sehi" oft gai* nicht oder nur in geringem Masse erblich, stehen also 
dann in der Mitte zwischen typischen Variationen und Mutationen. 

b. Dasselbe gilt fur viele andere Variationen : zwischen einer links ge- 
wundenen Belix und einer normalen gibt es keinen Uebei'gang, trotzdem 
ist aber erstere durchaus nicht erblich. Ebenso treten viele Farbenvaria- 
tionen plotzlich, ohne Uebergânge auf und zeigen dabei keine oder nur 
sehr geringo Erblichkeit. 

c. Typische Mutationen weisen zuweilen zahlreiehe Uebergânge auf, 
sind also keineswegs immer vôllig diskontinuierlich. Die gefiillten Blu- 
men zeigen oft aile Grade der FiiUung ; Trijolmm praterise quinquefoUnm 
zeigt inmier noch viele dreischeibige Blâtter, Plantago lonceolata ramosa 
weist noch zahlreiehe unverzweigte Aehren auf. 

4. Mach inanchen Autoren bedeuten die Variationen kleine Abweich- 
ungen,Schritte,wâhrenddieMutationengrossere Abanderungen. Spriinge, 
darstellen. Sie sehen daher in der Mutationstheorie eine Stiitze fiïr eine 
« sprungartige Evolution», wie sie von Kolliker in seiner Théorie der 
« heterogenen Zeugung » vei'treten word(>n ist. Dièse Auffassung ist un- 
haltbar und auch von de Vries bekampft worden, denn viele seiner Muta- 
tionen stellen nur sehr geringe morphologische Veranderungen dar. Er 
unterscheidet sogar manche Halbrassenund Mittelrassen als Mutationen, 
die sich morphologisch ûberhaupt nicht, sondern nur physiologisch an 
ihrer verschiedenen Ei-blichkeit von einander trennen lassen (tricotyle, 
syncotyle Mutationen). 

5. Variationen sollen bei grossem Material immer nach den verschie- 
densten Richtungen hin nachweisbar sein, wahrend die Mutationen 
(= single vai'iations, Darwin) selten, meist sogar sehr selten sind. Es 
liegt anf der Hand, dass auch dieser Gegensatz, wenngleich oft vor- 
hauden, nicht scharf ist, zumal einzolne typische nicht erbiiche oder 
schwach erbiiche Variationen (links gewundene oder scalarifornie Hélix, 
manche Farbenaberrationen der Schmetterlinge)zu den grossten Selten- 
heitcn gehôren. 

6. Variationen zeigen eine geringe Neigung, als corrélative Gruppen- 
abanderungen aufzutreten, wahrend die Mutationen meist « Habitus- 



L. PLATE — MUTATI0N8THE0RIE 205 

andei-ungen », gesetzmassige « Urapragungeu » der verscliiedonsten 
Teile darstollen. De Vries erwâhnt aber auch einzelne Mutationen, bei 
denen imr ein Charakter sich vei'andert bat, z. B. Daiura stramonium 
Friicbt mit Doriien, Datura stramonium inermis Fruclit glatt. 

7. Sélection von Variationen soll nacb de Vries, Correns und Johannsen 
nur zu labilen. erblicb nicbt gefestigten Zuchtrassen fiibron, die nacb 
dem Aufboren der Zucbtwabl wieder in dieStanimf'ornizuriickscblagen; 
liingegen sollen Mutationea durcb Sélection rascb von alleu fremden 
Beimiscbungen sicb reinigen lassen und dann scbon nacb wenigen Ge- 
nerationen ein festes Erblicbkeitsverbaltnis zeigen, das nacb de Vries 
freilicb in dem Prozentsatz der Erben erbeblicbe Unterscbiede aufweist. 
Darnacb unterscbeidet er reine Rassen mit ca. 100 % Erben, Mittel- 
rassenmit ca. 50 7o Erben und Halbrassen mitsehr geringer Erblicbkeit 
(V2 bis 0%). Ob dieser angeblicbe Gegensatz inder Wirkung der Zucbt- 
wabl wirklicb vorbanden ist oder nur aut'Tauscbung berulit, ist eine der 
dunkelsten und scbwierigsten Fragen der Abstammungslebre. Mancbe 
Tatsacben aus der Gescbicbte der Haustiere scbeinen zu beweisen , dass sicb 
durcb andauernde Auslese kleiner Abanderungen scbliesslicb konstante 
Formen erzielen lassen. AndereBeobacbtungen lebren, dass nacb dem Auf- 
boren der Sélection die Rasscnmerkmale ungefabr ebenso scbnell ver- 
scbwinden, wie sie durcli die Ziicbtung entstanden sind, woraus zu fol- 
gern ware, dass lang andauernde kiinstlicbe Zucbtwabl scbliessbcbeinen 
solcben Grad von Festigkeit berbeilûbren muss, dass er in praxi einer erb- 
licb^n Constanz gleicbkommt. So wicbtig die ganze Frage f'iir die prak- 
tiscbe Tier- und Ptianzenziicbtung ist, so wenig Bedeutung bat sie fur 
die Evolutionstbeorie, denn die Natur bôrt — solange die jeweiligen 
Formen des Kampfes ums Dasein sicb nicbt ândern — nie auf mit der 
einmal begonnenen Ziicbtung, also kann aucb kein Rlickscblag ein- 
treten. 

8. Die Anbânger der Mutationstlieorie betonen besouders, dass Varia- 
tionen bâufig gar nicbt oder nur in sebr geringem Masse erblicb sind, 
wâbreud die typiscben Mutationen (nota bene bei Selbstbefrucbtung) 
100 7o Erben liefern. Hieraus kônnte man ein pbysiologiscbes Critérium 
ableiten, wenn nicbt de Vries selbst aucb solcbe Abanderungen zu den 
Mutationen recbnete, die wie die Mittelrassen ca. ôO^/q, oder gar wie die 
Halbrassen nur 1 "/(, oder nocb weniger Erben aufweisen. 

Aus den angegebenen Erwagungen folgt, dass aile Uebergânge exi- 
stieren zwiscben nicbt oder wenig erblicben Variationen und vollstandig 
erblicben Mutationen; es kann demnacb kein prinzipieller Gegen- 
satz zwiscben Variationen und Mutationen vorbanden sein, denn eine 
begrifflicbe Trennung ist weder auf Grund morpbologiscber nocb pbysio- 
logiscber Cbaraktere durcbzufïibren. 

Sollen wir nun desbalb den Begriff der Mutation vollig fallen lassen? 



206 T" SECTION — ZOOLOGIE (GÉNÉRALE 

Icli glaiibe, dies wâre niclit riclitig, demi fur die Abstammimgslehre ist 
es von grôsster Wichtigkeit, den Grad der Erblichkeit festzustellen. De 
Vries liât sicli ein selir grosses Verdienst erworben durcli den Nachweis, 
dass Abânderuiigen plotzlich auftreten kônnen, die von vorn hereiu im 
hôchsten Grade erblicli sind. Solche Fornien verdienen aiich eine beson- 
dere Bezeichnung und môgen dalier aucli in Zukunft als « Mutationen » 
gelten, wâhrend das andere Extreni die wenig erbiichen Variationen 
darstellen. Beide Gegensâtze sind in der Natur durch aile Uebei-gange 
verbunden und lassen sich dalier spi'achlicli nuruntersclieiden, wenn nian 
ubereinkommt, den Begriff'jedes Wortes aus Zweckmâssigkeitsgriinden 
in irgend einer Weise zu begrenzen. Ich schlage tblgende konventiouelle 
Nomenclatur vor: 

Aile individuellen Abweicliungen, welclier Art und welchen Erblich- 
keitsgrades sie auch sein môgen, werden zusamniengefasst mit der 
alten Darwin'schen Bezeichnung « Variationen ». Dadurcli wird zugleich 
angedeutet, dass scharfe principielle Gegensâtze sich unter den Varia- 
tionen nicht aufstelhm lassen. Die Variationen zerfallen in drei Gruppen: 

aj Die Somationen sind ûberhaupt nicht erblich, weil sie rein soma- 
tische Abanderungen darstellen und in ihrer Wirkung nicht bis zum 
Keimplasma vorgedrungen sind. 

b) Die Fluctuationen sind Abanderungen mit einer Erbziffer von 
WôOVoî hierhin wûrden demnach auch die de VRiEs'schen « Halbrassen » 
zu rechnen sein, die ûbrigens besser als « Schwachrassen » bezeichnet 
werden, da das Wort Halbrasse zu leicht nach seiner Bildung mit « Mit- 
telrasse » verwechselt werden kann. 

c) Die Mutationen haben eine Erbziffer von 50-100 7o- 

Die Mittelrassen von de Vries mit einer um 50 "/q schwankenden Erb- 
lichkeit wûrden den Uebergang von den Fluctuationen zu den Muta- 
tionen bilden K 

Bei dieser Auffassung handeit es sich demnach uni physiologischc 
Differenzen des Keimplasmas, die sich in einer wechselnden Erblichkeit 
aussern. Es ist aber sehr wahrscheinlich, dass diesen Kategorien meist 
auch eine Tendenz zu morphologischen Gegensatzen innewohnt, derart, 
dass die Fluctuationen in der Regel Uebergânge und geringekorrelative 
Vei'kettung zeigen, wâhrend die Mutationen, namentlich diejenigen mit 
hochster Erblichkeit, ohne Uebergânge, aber als Gruppenabânderungen 
auftreten. Wir sind gewohnt, Erblichkeit und Variabilitât als Gegen- 

' In dem nmndlichen Vortrag habe ich die Abgrenzung etwas anders formuliert, 
namlich: Variationen 0-25 ",i., Mittelrassen 25-75 °c. ; Mutationen 75-100 "/n; es 
scheint mir aber praktischer zu sein, fiir die bis jetzt wenig bekannten Mittelrassen 
keiue besondere Kategorie zu niachen, hingegen die nicht erbiichen Abweichungen 
durch einen Fachausdruck hervorzuheben. 



L, PLATE — MUTATIONSTHEORIK 207 

sâtzo aufzufasscii. Bei der reinen Rasse mit 100% Erblichkeit, schlagen 
aile Kinder nacli den Eltern, so dass eine variable Nachkommenschaft 
ausgeschiossen ist, wahreiid umgekehrt in der Mittelrasse nur 50 ^/q der 
Kinder den elterlichen Charaktei- ei'ben, wahrend die ûbrigen hiervon 
mehr oder weniger abweichen, also das Bild einer «Variation mit Ueber- 
gângen » darbieten. Tlieoretisch wareanzunelimen, dass das Keimplasma 
bei den Fluctuationen eine geringlûgige, bei den Mntationen eine plôtz- 
liclie intensive Veranderung erlitten liât, wahrend es bei den Soma- 
tionen intact geblieben ist. 

Es fragt sich nun, ob de Vries Redit bat mit seiner Ansicht, dass die 
Erblichkeitsstufen der Schwachrasse,Mittelrasse und i-einen Rasse nicht 
in einand(>r ûbergelien konnen. 

II. Tatsachen, welchefiir die Moglichkeit einer Steigerung der Erblich- 
keit eines Charakters im Lnufe von OenerationenJ'ïir die Entwickhutg einer 
Fluctuation zu einer Mutation sprechen. 

1. Der Umstand, dass bei dei'selben Art oder bei nahen Verwandten 
Schwachrassen, Mittelrassen und reine Rassen auftreten konnen, macht 
es wahrscheinlich, dass eine Steigerung der Erblichkeit unter gewissen 
Umstanden môglich sein niuss, zumal de Vries an vielen Beispielen den 
Eintiuss der ausseren Faktoren auf die Vererbungspotenz nacligewiesen 
hat. Fur sehr viele Anomalien gilt der Satz, dass giinstige Lebensver- 
haltnisse sie steigern, ungiinstige sie schwachen. 

2. Bei manchen Atavismen, z. B. wenn gestreifteBlûten, bunte Blâtter, 
Linaria mdgaris peloria, und Plantago lanceolata ramosa zumTj\)US der 
Art vollstiindig zurûckschlugen, sank die Erblichkeit von dei* Stufe der 
Mittelrasse auf die der Schwachrasse. Wenn eine solche Régression môg- 
lich ist, darf auch der umgekehrte Prozess angenommen werden. 

3. De Vries erwâhnt selbst zwei Falle letzterer Art, namlich den 
Uebergang der Schwachrasse Linaria vulgaris hemipeloria zur 
Mittelrasse Linaria vulgaris peloria und der Schwachrasse Chrysan- 
themum segetum grandiflorum zur Mittelrasse Chrgsanthemum segetum 
plénum. 

4. Die vergleichende Anatomie lehrt an vielen Beispielen, dass die durch 
Uebergânge miteinander verbundenen und daher als « Fluctuationen » 
anzusehenden individuellen Differenzen denselben Charakter haben, wie 
die zur Unterscheidung von Arten verwendeten Mei'kmale. Aus dieser 
morphologischen Erscheinung lasst sich nur der eine Schluss ziehen, den 
ich in meiner « Anatoinie und |Phylogenie der Chitonen » schon ange- 
geben habe, da:ss namlich viele Mntationen aus individuellen Fluctuationen 
hervorgehen, was eine allmahliche Steigerung der Erblichkeit voraus- 
setzt. Bei jenen Tieren schwankt sehr oft die Zabi der Kiemen auf den 
beiden Seiten desselben Individuums oder bei verschiedenen Individuen 
derselben Art. Auf Grund solcher Schwankungen mlissen sich in der 



208 1"* 8K0TI0N — ZOOLOGIE GENERALE 

Phylogenio die merobranchialen (mit wenigen Kiemon) Arten zu den 
iiolobranchialen entwickelt haben. Dasselbe gilt flir die im Laufe der 
phyletischen Entwicklung zu beobachtende Zunahme in der Lange des 
Hauptkanals der Niere und des Renopericardialganges, tïir das allmâh- 
iiche Anwacbsen der Kôrpergrôse und fur die Vermehrung der Zabi der 
Atrioventricular-Ostien um 2 i-esp. 3. Paare. Aile dièse pbyletischen Ver- 
ânderungen stimmen ûberein mit den individuellen Fluctuationen, und 
eine solcbe Identitât in so vielen beterogenen Punkten kann nicbt Zufall 
sein, sondern muss darauf beruben, dass neue Arten aus Fluctuationen ber- 
vorgeben. 

5. Derselbe Scbluss folgt aus lieobaclitungeu, die wiederbolt an Arten 
mit einem grosseren Verbreitungsgebiet gemaclit worden sind : be- 
stimmte Verând(>rungen treten an einer Lokalitatmitzablreicben Ueber- 
gângen auf, babenalso den Cbarakter von Variationen, wàbrend sie an 
andern Stellen scbarf gesondert als Lokaivai-ietâten resp, Subspezies, 
als erblicb konstante liassen auftreten. Solcbe Beobacbtungen liegen z. B. 
vor : von Friese, und v. Wagner iiber Hummeln, von Forel ûbor Ameisen, 
von Lang iiber Hélix hortensis, von Davenport tiber Feden opercularis. 

(). Die Temperaturexperimente von Standfuss und Fischer baben ge- 
zeigt, dass sicb kunstlicbe « Aberrationen » erzielen lassen, die wegen 
ibrer geringen Erblicbkeit und ibrer Ui^bergange als Fluctuationen zu 
beurteilen sind. Ganz abnlicbe, ja zum Teil fast identiscbe Veranderungen 
liegen in erblicb gefestigter Form bei mancben saisondimorpben Faltern 
vor, sind also bei diesen zu Mutationen geworden. 

Um zunâcbst eine Arlieitsbypotbese zu baben, so kann man anneli- 
men, dass im Keimplasma der Eizellen éiner Art jede erblicbe Eigen- 
scbaft durcb eine Anzabl bomodynamer Determinanten bestimmt wird. 
Aendern dièse aus irgend einem Grunde aile in derselben Weise ab, so 
baben wir eine Mutation vor uns, die aber dann im bocbsten Grade 
erblicb sein wird (wenigstens wenn durcb Reinzucbt fremde stôrende 
Elemente ferngebalten werden). Verândern sicb bingegen nur einige der 
bomodynamen D(^te)'minanten, wâbrend andere unverandert bleiben oder 
spalten sicb die bomodynamen Determinanten in mebrere Gruppen, so 
wird die Erblicbkeit berabgesetzt sein : es resultiert eine Fluctuation, 
welcbe die Tendenz baben wird, Uebergange zu bilden. Es ist a prioi'i 
wabrscbeinlicb, dass eine Mutation zustande kommt, wenn ein unge- 
wobnlicb intensiver Reiz auf das Keimplasma ausgeiibt wird, denn er 
muss so stai-k sein, dass aile oder fast aile bomodynamen Determinanten 
in demselben Sinne umgestaltet werden. So wiii'de erstens die Seltenbeit 
der Mutationen sicb erkiaren und zweitens ibre Neigung zu correlativer 
Abàndcrung, denn ein derartiger Reiz wird wabrscbeinlicb aucb die 
Det(M*miuanten anderer Cbaraktere beeintlussen, soweitsie ûberhaupt fui- 
jenen Reiz empfanglicb sind. 



L. PLATE — MUTATIONSTHEORIE 209 

III. Die descendenztlieoretiscJie Bedeutung der Fluctuationen imd der 
Miitationen. 

Fïir die Abstammungslelire kommen die Somationen selbstverstand- 
licli nichtinBetraclit. Esfragtsicli,ob die Evolution ïiberwiegendmit Mu- 
tationen arbeitet, wie de Vries behauptet, oder vornehmlich mit Fluctua- 
tioiion oder ob beide Kategorien in dieser Hinsicht als gleichwei-tig gelten 
konnen. Fur den Biologeu ist es ebenso wiclitig, die relative Constanz 
der Arten innerhalb gewisser Zeitrâume wie die Môgliclikeit eines For- 
menwechsels im Strome der Erdgeschiclite zu erklilren. Nach meiner 
Auffassung machen uns die Mutationen das erste Problem verstandlicli: 
sobald der hôchste Grad der Erblichkeit erreicht ist, ersdieint der be- 
treffende Charakter mit Regel mâs.sigkeit bei den Nachkommen wieder, 
und ist er erst durch Tausende von Generationen hindureh befestigt 
worden, so scheint er iiberhaupt nicht mebr aufgehoben werden zu kon- 
nen, denn man bat z. B. nocb nie geselien, dass ein Wirbeltier seine 
Wirbelsâule oder irgend einen andern fundamentalen Cbarakter des 
ganzen Vertebratentypus eingebûsst batte. Das Auftreten neuer Arten 
und die allmablicbe Aenderung der Formen aber vermag die Mutations- 
tbeorie niclit versLandlidi zu macben, denn es ist keine Erklârung, wenn 
man behauplet, die neueForm sei plôtzlicli aufgetretenund eine Mutation 
liabe die andere abgelôst. Die Fluctuationen bingegen,deren Erblicbkeit 
noch nicbt voUig lixiert ist und die in der Regel in Uebergangen auf- 
treten, vermôgen sebr wohl eineallmahliche Umgestaltung, eine «Ent- 
wicklung» uns begreifiich zu macben. Sie sind nocb labil unddaber pro- 
gressiv oder regrcssiv wandelbar und erst in dem Masse, als sie stabil 
und erblich constantwerden,hôrtihrepbyletische Bedeutung auf. Ueber- 
sehen wir das Gebiet der Abstammungslebre, so zeigen sich in der Tat 
viele Erscbeinungen, die durcb Mutationen nicbt erklârt werden kon- 
nen, sodass die Fluctuationen fur die Deszendenztheoriegar nicbt zuent- 
bebren sind. 

1. Die Mutationen sind nach de Vries richtungs- und 
regellos. Die aufeinander in langen Zeitintervallen folgenden Stôsse 
divergieren nach allen Richtungen. 

Dadurch werden sie ungeeignet, die Tatsachen der a bestimmt gerich- 
teten phyletischen Entwicklung » zu erklilren. Eine solche « Orthevolu- 
tion » kann regressiv sein, wodurch Organe zur Rudimentation und 
schliesslich zum Scbwund gebracht werden, oder progressiv, wenn Or- 
gane aus kleinen Anfângen zu immer bedeutenderer Grosse und Vervoll- 
kommiiung heranwachsen ohne die einmal eingeschlagene Entwick- 
lungsbahn zu verlassen, z. B. wenn ein Riissel zuerst so klein ist wie beim 
Tapir, allmahlich aber so gross wird wie beim Elefanten. Es ist nicht 
einzusehen, wie die in ihrem Auftreten keiner Gesetzmiissigkeit unter- 
worfenen Mutationen plôtzlich im Stande sein soUten, Schrittauf Schritt 

VI" CONGR. INT. ZOOL., 1904. l'A 



210 1" SECTION — Z00L0(4IK GÉiSÉRALE 

in dorselben Richtung auszufûhren. Die labilen Variationen liingegen 
kônnen selir wohl eine bestimmte Entwicklungslinie einhalten, sei es in- 
dem Selektion aïs richtendes Prinzip wirkt, sei es indem der Gebraucli 
oder ein beliebiger anderer giinstiger Dauerreiz die Organe und die 
ihnen entsprechenden Determinanten in den Keimzellen starkt. 

2. Die M u t a t i n e n s i n d n a c h den d e r z o i t i g e n E r- 
f a h r u n g e n b e i i h i- e m e r s t e n A u f t r e t e n a u s s e r s t s e 1- 
ten, d. h. sie zeigen sich nur bei sehr wenigen Individuen. De Vrie.s 
fand bei seinen Oenothereu im I-aufe von 10 Jahren unter 50.000 
Exemplaren nur 1 — 2 7o Mutanten, in giinstigsten Jahren 3 7o- Hâutig 
ist der « Mutationscoefficient » viel geringer, z. B. bei Oenothera ruhri- 
nervis 0,1 7o5 bei 0. gigas 0,01 7o- Dièse Seltenheit tut ihrer Bedeu- 
tung tïir die gartnerische Praxis keinen Abbrucli. da man bei Pflanzen 
durcli ktinstliche Selbstbefruchtung und bei grossen Kulturen leiclit 
die gewûnschte Zahl von Individuen erhalten kann. In der freien 
Natur aber liegen die Verhâltnisse anders. Zunaclist sorgt die « kata- 
strophale Elimination » dafûr, dass von allen abgesetzten Keimzellen 
eines Elternpaares weitaus die Mehrzahl durch die Ungunst der ausse- 
ren Faktoren zu Grunde geht, môgen sie gut oder schlecht organisiert 
sein. Die Wahrscheinliclikeit ist also âusserst gering, dass die so selte- 
nen Mutanten iiberleben, Trifft aber dieser gïmstige Zufall einmal ein, 
so hat ein mutiertes Individuum nicht Gelegenheit, mit einem andern 
in demselben Sinne mutierten sich zur Fortpfianzung zu vereinigen ; 
dazu sind die Mutanten zu selten. Es wird also eine Kreuzung mit der 
Stamiiiform erfolgen, wobei die neue Mutante in der ersten oderzweiten 
Génération zwar wieder erscheinen kann, aber nur bei sog. Mutations- 
kreuzungen und bei MENDEL'schen Bastardierungen. Dièse gelten aber 
nacli DE Vries nicht fui' die Fiille von progressiver Mutation, d. h. wenn 
eine wirklich neue Eigenschaft bei dem Mutanten aufgetreten ist, son- 
dern dièse folgen den Regeln der unisexuellen Kreuzung, nach denen 
keine Spaltung erfolgt, sondern die neue Anlage nur zur Halfte auf den 
Bastard ûbergeht. Da der Bastard, wenigstens bei Tieren, als Begel keine 
Môglichkeit zur Selbstbefruclitung oder Pieinzucht bat, so ist er wieder 
zur Kreuzung gezwungen, woduiTh die neue Eigenschaft abermals auf 
die Halfte reduziert wird, und sofort, bis sie schliesslich durch den ver- 
wischenden Eintiuss der Kreuzung vôllig entfernt ist. Dieser letztere 
kann fur die progressiven Mutanten nicht geleugnet werden, was um so 
bedeutungsvollei* ist, als dièse fiir die Descendenzlehre in erster Liniein 
Betracht komnien. Sie alleinfugen neue Charaktere zu den vorhandenen 
hinzu, l)ewirken also einen Fortscliritt, wahrend bei retrogressiver und 
degressiver Mutation nur eine aktive Anlage latent resp. eine latente 
wieder aktiviert wird; dadurcb konnen, nach de Vries, nahverwandte 
Formen geschaflfen werden, also « Varietaten « in der iiblichen Autïas- 



L. PLATE — MUTATIONSTHEORIE 211 

sung, aber niclit wirklicli neue Arten. Solange also die iVlENDEL'sclien 
Spaltungsgesetze nicht aucli fur progressive Mutanten nacligewiesen 
sincl, halte ich an deia durch viele Beobachtungen gestùtzten Satze fest, 
dass in der freien Matur eine Singularvariation als Regel nicht aufkom- 
men kann, sondern dui'ch den verwischenden Einfiiiss der Kreuzung 
wieder beseitigt wird. Da die bis jetzt bekannten Mutationen (mit Aus- 
nahme der WniTE^schen Washington Tomate) ausgesprochene Singular- 
variationen sind, so kann ihnen schon ans diesem Grunde in der freien 
Natur nur eine untergeordnete Bedeutung fur die Evolution zukommen. 

3. Ans Mutationen lassen sich keine Anpassungen 
ableiten. Wer als Gegner des Vitalismus iiberzougt ist, dass die 
Organismen nicht die Fâhigkeit zu « direkter Anpassung » besitzen, 
sondern dass sie unter bestimmten ausseren Bcdingungen nur in einer 
bestimmten Weise reagieren konnen, die bald niitzlich, bald indiffèrent, 
bald sehadlich sein wird, fur den gibt es nur eine Môglichkeit der Er- 
klarung komplizierter Anpassungen : die Selektion. Eine ganz einfache 
Anpassung mag dadurch zustande kommen, dass zufallig die Reaktion 
auf den ausseren Reiz nûtzlich ausfallt. Die meisten Anpassungen aber 
sind zusammengesetzter Natur und langsam erworben worden durch 
Auslese giinstiger Variationen. Dies setzt voraus, dass zu jeder Zeit 
zahlreiche Varianten, die nach den verschiedensten Richtungen von 
einander differiei'ten, vorhanden waren, eine Bedingung, die von den 
Mutationen nicht erfûllt wird, denn wie de Vêtes selbst zugibt, tritt 
eine Art nur ausserst selten in eine Mutationsperiode ein, und die dann 
erzeugten Mutanten sind zwar richtungslos, aber sie bedeuten doch nur 
Stôsse nach einigen wenigen Richtungen. Es fehlt ihnen die Allseitig- 
keit und Universalitat der Abanderungsmôglichkeit, durch welche um- 
gekehrt die in zahllosen Uebei'gangen auftretenden Fluctuationen das 
geeignete Material fiir die nattirliche Zuchtwahl abgeben. Tatsachlich 
beziehen sich die bis jetzt bekannten Mutationen ganz iiberwiegend auf 
indifïerente, manchmal auch schadliche, hôchst selten auf nûtzliche 
(OenotJiera gigas) Charaktere und nie auf komplizierte Verbesserungen. 
Da nun jeder Organismus ein « Komplex von Anpassungen » ist und als 
solcher erklârt werden muss, so versagt hier die Mutationstheorie. 

Aus dem Gesagten ergibt sich als allgemeinerSchluss: die Mutationen 
sind nicht das Material gewesen, welches eine Entwicklung, eine Evolu- 
tion, von ursprûnglich einfachen zu immer komplizierteren Lebewesen 
ermôglichte, sie haben also nicht die eigentlich fûhrende RoUe in der 
Descendenz der Organismen gespielt. Dagegen haben sie sehr wohl dazu 
beitragen konnen, auf einer bestimmten Stufe der Komplikation den 
Reichtum an nahverwandten Formen zu vergrôssern. Wenn Organismen 
durch Migration, Verschloppung oder Domestikation plôtzlich in ganz 
noue Existonzverhâltnisse kommon, so kann das Kcimplasma soerschiit- 



212 r^ SECTION — ZOOLOGIE GÉNÉRALE 

tert werden, dass einzelne Determinanten sich erheblich verandern; das 
Résultat ist dann eine neue Lokalrasse, Subspecies oder eine neue Zuclit- 
rasse. Hiertùr spriclit, dass aucli die Oenothera ZaîMarrtoa;?rt, dieStamm- 
form der de VRiEs'schen Mutationen, eine von Amerika nach Eiiropa ver- 
ptlanzte und in Holland verwilderte Pflanze wai- und dass fast aile bis 
jetzt bekannten Mutationen an Ptlanzen beobachtet werden, die seit lan- 
ger Zeit im Garten oder als Gemûse gcpflegt worden und daher durch 
den Mensclien vielfach wechselnden Lebensbedingungen ausgesetzt ge- 
wesen sind. 



Diskussion. 

O.Kleinschmidt. Siclier mûssen zoologische Begritfe aus den konkreten 
Einzeltatsachen gewonnen werden. Da scheint mir zweierlei fiir « Muta- 
tionen » charakteristisch zu sein : 1. Dass gewissermassen mit einem 
Schlage etwas Fertiges entsteht, eine Varietat sofort auf ihrer denkbar 
hôchsten Stufe und 2. dass dièse Erscheinung da auftritt, wo Pflanzen 
oder Tiere in ein andres Land, in ein andres Klima gebracht oder doch 
unter eigenartigen geographischen Bedingungen erzeugt werden. Auf 
ornithologischein Gebiet verdienen hier besonders 3 Fiille Erwahnung, 
die sogenannten : Corvus varius (leucophœiis) auf den Farôern. Sylvia 
heineheni auf Madeira und Palma und AfJiene chiaradiœ in Italien. Als 
hoher Grad zufalligen \'ariierens kônnen dièse Falle nicht erklâi't werden, 
da dièse sonderbaren Farbungen regelmassige Erscheinungen sind, die 
sich wiederholen. Sie finden sich, soviel man bis jetzt weiss. einzeln in 
demselben Nest mit normalen Geschwistei-n. Dabei stimmen sie unter 
sich so sehr iiberein, dass sie irrtûmlich als Spezies beschrieben werden 
konnten. Eher kônnte man sie als hohen Grad geographischen Variierens 
auflfassen, denn genauere Untersuchung hat ergeben, dass auch die Nor- 
malstïicke der betrefltenden Liinder ein wenig und zwar in derselben 
Richtung vom Kontinentaltypus abweichen. Vielleicht verdankt die Er- 
scheinung ihr Auftreten Stôrungen des (jleichgewichts zwischen pro- 
duktiven und ausgleichendon Faktoren, wobei erstere allein wirken. Die 
Frage, ob man das w i e d e r h o 1 1 e Auftreten dieser geographischen « Muta- 
tionen» nicht auf Abstammung von einem zufâllig abnormon Indivi- 
duum zurûckfïihren kann, ist zu verneinen: denn icli crhielt Anklange 
an AtJie/te ckiaradiœ aus Sardinien undMarokko, fcrner eine Sylvia aU-ica- 
jnlla mit schwarzem Nackenstreif von Korsika. Auf Korsika variieren 
aber die normalen Schwarzplattchen geographisch ahnlich wie auf Ma- 
deira, und das Gleiche gilt von den normalen Steinkâuzen von Italien 
und Marokko. 



W. PETERSEN — BEDEUTUNtt DER GENERATI0N80RGANE 213 



Ueber die Bedeutung der Generationsorgane fur die 
Entstehung der Arten. 

Von W. PETERSEN (Revcl). 

Es mag als Vermessenlieit erscheinen, dass ich es unternelime hier vor 
einer so angesehenen Versammlung eiii Tlioma zu beliandeln an dem 
sich seit mehr als einem Jahrliundcrt der Scharfsinii unserer grôssten 
iiiologen geubt liât, ohne zu einem allseitig befriedigenden Résultat ge- 
langt zu sein. Doch ist dieFrage der Artumwandlung iind die damit ini 
Zusammenliang stehende Définition des Artbegriffes in letzter Zeit wie- 
der in den Vordergrund des Interesses getreten. Wenn nian eine zeit- 
ang in der DARwra'sclien Naturziichtung den Schlussel gefunden zu 
baben nieinte, der uns das Verstandniss erôffnete fiir die ganze Formen- 
fulle der Organismenwelt, so muss es doch als sehr charakteristisch be- 
zeichnet werden, dass zu einer Zeit, wo sich die DARwm'scheu Ideen ini 
Siegeslauf die Welt eroberten, die WAGNER'sche Migrationstheorie wenig- 
stens vorûbergehend Beachtung finden konnte, und dass heute einer- 
seits das Axiom von der Allmacht der Naturziichtung aufgestellt wird 
andererseits in schroffem (legensatz dazu die alten LAMARK'schen An- 
schauungen sich in ein modernes Gewand kleiden, wâhrend wiederum 
die Lehre von den Mutationen bisher scheinbar unbetretene Pfade 
wandelt. 

Aile dièse Erscheinungen deuten darauf hin, dass man noch weit da- 
von entfernt ist, in der Frage der Artumwandlung zu einem vôllig befrie- 
digenden Abschiuss gelangt zu sein, und lassen das Besti-eben gerecht- 
tertigt erscheinen, dass man immer wieder neue Tatsachen aufsucht mit 
deren Hilfe man die Zulânglichkeit oder Unzulanglichkeit der mit'ein- 
ander concurrierenden Theorien und Hypothesen prûft. Sucht man in 
einer derselben das Heil, so bleibt bel dem Exempel stets ein Rest der 
uns in die Bruche fûhrt. 

Von diesem Gesichtspunkte ans sei es mir nun gestattet. Ihre Auf- 
merksamkeit auf einige Gruppen von Tatsachen zu lenken, die, wie mir 
scheint, bisher zu wenig Beriicksichtigung gefunden haben; ich wûrde 
weit mehr Bedenken tragen, Ihnen das Résultat meiner Forschungen 
vorzutragen, wenn mir nicht ein Rûstzeug von inorphologischen Befun- 
den zur Verfugung stiinde, die an sich der Beachtung wert sind und 
die vie leicht von andern mit mehr Gluck und Geschick in ein System 
gebracht werden. ^ 

Meine Untersuchungen beschaftigen sich seit dem Jahre 1891 mit den 



214 1™ .SECTION — ZOOLOGIE GÉNÉRALE 

Generationsorganen der InsektPn, iind zwar sind es hauptsâchlicli die 
Lepidopteren gewesen, die mein specielies Interesse erregten. Ich begann 
mit der Untersuchung der innern Organe und habe sodann in einer so- 
eben im Druck befindlichen Abhandlung, als Fortsetzung einer frûhern 
Arbeit, ' den Kopulationsappai'at in den Bereich meiner Untersuchung 
gezogen. Es erscheint mir notwendig, hier gleich zu betonen, dass ich 
ohne jede vorgefasste Meinungandie rein morphologische Untersuchung 
gegangen bin, und dass erst zum Schluss die Notwendigkeit, die Fiille 
der neuen Tatsachen untei-einen allgemeinen Gesichtspunkt zu bi'ingen, 
mich zu den Ideen gefûhrt hat, die ich Ihnen hier in Kiirze vorzulegen 
die Ehre habe. Vor allem konnte ich nachweisen, dass die bis dahin 
geltende Ansiclit von der Monotonie des Baues der innern Generations- 
organe eine durchaus irrige war, und dass l)ei den Blattwespen, den Tri- 
chopteren,insbesondereaberbei den Lepidopteren inBezugaufdieBiklung 
der im Innei-n des Abdomens liegenden Teile des Sexualapparates eine 
schier unerschôpfliche Formenmannigfaltigkeit herrscht, die zudem ge- 
eignet scheint, uns sicherer als andere Organsysteme einen Einblick in 
die phylogenetischen Beziehungen der Formen zu gewâhren. Die bedeu- 
tenden morphologischen Verschiedenheiten der Keimdrûsen mit ihren 
Ausfuhrungsgangen und den Anhangsgebilden mussten uni so auttal- 
lender erscheinen, als es sich hier um Organe und Organteile handelte, 
die mehr als andere Teile des Kôrpers dem direkten Einfluss âusserer 
Agentien entzogen sind, und bei dénen fiiglich von irgend einer Anpas- 
sung an neue Lebensbedingungen nicht die Rede sein kann. Um ein 
Beispiel anzutïihren, verweise ich auf die merkwiirdige Thatsache, dass 
innerhalb der Gattung Aygijnnis bei zweifellos nahe stehenden Arten 
das Pigment der Hodenkajjsel bei einigen Arten lebhaft rosenrot, bei 
andern grûn ist, wahrend wiederum bei andern Arten derselben Gat- 
tung die Hodenkapsel schwach gelblich tingirt oder fast farblos ist. Ein 
Eintiuss besonderer Ernâhrungsverlialtnisse der Raupe ist hier ausge- 
schlossen und wenn man mir auch etwa einwenden wollte, dass der rote 
und grûne FarbstoflF dieselbe chemische Zusammensetzung haben, so bleibt 
die physikalische Verschiedenheit gleichwohl bestehen, und wir hatten 
noch keine Antwort auf die Frage, warum denn bei einigen der nahe- 
stehenden Arten das Pigment iiberhaupt nicht auftritt. Ein âhnliches 
Beispiel bieten ani weiblichen Apparat die Ovariali'ohren, die, bei den 
Schinetterlingen bekanntlich meist 4 auf jeder Seite, sich in sehr 
verschiedener Weise zum Oviductus communis vereinigen. Auch hier 
kann bei der Abweichung von dem Grundtypus an irgend eine Anpas- 
sung nicht gedacht werden, und wir werdcn zu der Annahme gezwun- 

' Beifiàge sur Morphologie der Lepidopteren. K. Akademie der AVissensch. St. 
Petersburg, 1900. 



AV. PETERSEN — lîEDEU'rUN(i DER GENERATIONSORGANE 215 

gcn, (lass (liose im Laufe der phylofionotischcn Entwicklimg aufgetro- 
tenon erblichcn Abwoichungen wodei- durcli Gobrauch rosp. Nichtgo- 
braiich nocli auch durch Naturzûchtung iKn'vorgei'ufoii und fur Failli lie, 
Gattung oder Art charaktoristisch geworden sein kôiiiien. Es handelt 
sicli eben hier um Merkmale, die wir in die Kategorie der indifféren- 
te n C h a r a k t e r e setzen mlissen. 

Anders schien die Sache bei den Forinverschiedenheiten der Copula- 
tionsorgane zu liegen. Hier weist die Bildung des Fortptlanzungsappa- 
rates bei nahe verwandten Arten in der Tat bisweilen so starke Differen- 
zen auf, dass eine Bastardierung ausgeschlossen erscheint, und die An- 
sicht von Siebold und Dufour, dass durch dei-artige \'erschiedenheiten 
in der Biklung der Copukationsorgane ein Riegel vorgeschoben sei gegen 
die Verniischung nahe verwandter Arten, hat sich bis heute allgemeiner 
Zustimniung erfreut. Die Anhilnger der Naturzûchtung kounten einen 
solchen Bundesgenossen ruhig annehmen und linden es sehr begreiHich, 
dass die Natur sich auch dièses Mittels bediene, um einmal erworbene 
niitzliche Charaktere nicht verloren gehen zu lassen, sondernaufdiesem 
Wege mit dem grossten Erfolge rein weiterzuzûchten. Ans meinon Un- 
tersuchungen haben sich nun schwerwiegende Bedenken gegen die Sie- 
BOLD-DuFouR'sche Interprétation ergeben. Die Annahme, dass eine, die 
Bastardierung ausschliessende Verschiedenheit in der Bildung der Co- 
pulationsorgane den Zweck habe, die Art rein zu erhalten, setzt 
voraus, dass jeder Art bei dem Verlust der Artmerkmale durch Bastar- 
dierung Nachteile irgend welchor Art erwachsen wiirden, und dass der 
Vorzug dieser Einrichtung darin bestehe, die jeder Art eigentiimlichen 
niitzlichen Charakten^ nach Môglichkeit zu erhalten. 

Gelange es nun, bei Formen mit stark difterenziertem Copulationsap- 
parat Gruppen von Arten zu finden, die zweifelsohne streng distinct sind, 
sich aber nur durch sogenannte indifférente Charaktere unter 
einander unterscheiden, so ware die SiEBOLD-DuFouR'sche Ansicht nicht 
zutreff'eud, und die DifterenzierungderCopulationsorgane kônnte nicht 
durch Naturzûchtung ins Lebengerufen sein, um jene indifferenten Art 
trennenden Merkmale zu erhalten und einen Riegel gegen die Verniischung 
nahestehender Arten zubilden.WennesnunauchimeinzelnenFalleschwer 
sein mag zu entscheiden, welche Merkmale den indifferenten zuzurech- 
nen seien, so haben wir doch bei den Insekten und speziell gei-ade bei den 
Schmetterlingen eine grosse Menge solcher Falle, die ungemein klar lie- 
gen, und wo bei nahestehenden Arten dieeinzigen Art trennenden Merk- 
male sicher keinen Nùtzlichkeitswert tur die betreftenden Arten haben 
kônnen. Ich habe in meiner neuen Arbeit eine Anzahl solcher Falle aus- 
fiihrlicher besprochen und glaube annehmen zu miissen, dass die Diffe- 
renzierung der Copulationsorgane, wenigstens in einer grossen Zahl von 
Fâllen, nicht durch Naturzûchtung hervorgerufen ist. und dass bei der 



216 1"' SECTION — ZOOLOGIE GENERALE 

Artbildung aucli andere Faktoi'cn als die Natui'al sclection in hervoi-ra- 
gendem !\Iasso iliron Anteil liaben. 

Zur Klarlcgung der liier aufgeworfonen Fragen liabe icli folgendon 
Weg eingeschlagen : 

Yor allem suclite ich einc A.ntwort aiif die Frage, ob bei den Lepidop- 
terenalle Arten durch die Beschaiïenheit ihrei* Generationsorgane so wolil 
charakterisiert sind, dasssie sich nacli diesen Organen allein unterschei- 
den lassen. Den Begriff der « Art » fixierte ich dabei provisorisch im 
weitesten Sinne so, dass ich darunter Gruppen von Individuen verstand, 
die sich nicht nur morphologisch durcli konstante Unterscheidungs- 
merkniale von aUen andern Gruppen trennen lassen, sondern auch phy- 
siologisch getrennt sind, d. h. bei denen eine geschlechtliche Vermischung 
normalerweise nicht vorkommt. 

Die Feststellung der physiologischen Trennung bei einzehien nahe ver- 
wandten Arten-Gruppen, bietet in vielen Fâllen crhebliche Schwierig- 
keiten ; docli hat speziell bei den Schmetterlingen die grosse Zabi der 
Liebhaber durch Zucht und Beobachtung der Wissenschaft wesentlicho 
Dienste geleistet und zui- Lôsung luancher schwierigen Frage beigetra- 
gen. Allerdings hat dagegen ein Heer von Unberufenen durcli « Arten- 
macherei » aus materielicn oder Eitelkeitsriicksichten vorilbergehend 
manchem Irrtum Vorschub geleistet, doch sind in den hohen Werten 
solcher Pseudo-Arten geniigende, natiirliche Sicherheitsventile gegeben, 
und das Hauptkontingent der sogenannten fraglichen Arten stellen in- 
tblge schwieriger Kontrolle im Augenblick wohl die Tropen, so dass wir 
in der europâischen Lcpidopteren-Fauna iiber ein gentigendes Material 
von Formen vei'fiigen, bei dcni^n obige Définition dei* Art nach der inor- 
phologischen und physiologischen Seite zutrifît. 

Meine Untersuchungen an zirka 1000 Arten von Schmetterlingen ha- 
ben nun ergeben, dass in derTat jede Art (mit Ausnahme eines Teih^s 
der sogenannten geographischen Formen) durch ihre Genei'ationsorgane 
so wohl charakterisiert ist, dass man sie mit Sicherheit nach diesem Ap- 
pai'at erkennen und meist mit Leichtigkeit seibst von den nilchstver- 
wandten Arten unterscheiden kann. Ich suchte nach Moglichkeit Kom- 
plexe nahe verwandter Arten aus den heterogensten Gruppen zuberiick- 
sichtigen von den Micropterygiden, Nepticuliden, Hepialiden und Tinei- 
den hinauf bis zu den Arctiiden und Noctuen und Pyraliden, Uberall 
zeigte sich dasselbe Verhalten : bei verhaltnismassig geringer oder auf 
ein Minimum beschninkter individueller Variabilitiitscliarf zu fixierende 
artliche Ditï'erenzierung der Generationsorgane, die bei nalie verwandten 
Arten bisweilen so weit gehen konnte, dass eine Bastardierung dieser 
Formen als eine mechanische Unmoglichkeit erscheinen musste. 

Die mannlichen Copulationsorgane der Schmetterlinge sind schon 
frïiher Gegenstand der Untersuchung gewesen und auch praktisch zur 



W. PETERSEN — BEDEUTUNtt DER GENERATIONSORGANE 217 

Untci'sclieidung schwer zu tronnender ArtcMi beimtzt worclen, da man 
aus einer verhaltnissmâssig kleinon Zahl von wii-klichen Boobachtungen 
sich begi'oitlichorwcise zu einer Verallgcmeinerung der Beobachtungs- 
resultate hinreissen lioss. Wenn nun auch durch moine Untersuchungen 
das Beobaclitungsmatei-ial um ein betrachtliches angewachsen ist, so 
kônnte immerhin die Verallgemeinerung bedenklich crscheinen, und in 
der Tat hat in jïmgster Zeit der Hauptarbeiter auf diesem engern Gebiet 
der anatomischen Untersucliungen, Dr. K. Jordan, mit voiler Entschie- 
denheit seine frûhere Ansicht, dass die mannliclien Copulationsorgane 
stets artiich differenzirt seien, als irrthiimlic'h bezeichnet und seine frii- 
here Artenbiidung durcli mochanical sélection in eine soiche durch geo- 
g'.apliical isolation verl)essert. Hei'r Jordan hat umfangreiche Unter- 
/iuchungen an tropischen Papilioniden, Aj)aturiden, Agaristliiden ange- 
, ' stellt, vor aliem aber in seinei* kiii'zlich ei'schienenen grossen Monogra- 
/ phie der Sphinginen nicht allein den Copulationsapparat der Mânnchen 
untersucht, sondern auch bei den Weibchen auf die Formverschieden- 
heit am aussern Copulationsorgan aufmerksam gemacht. Trotz dieser 
gewichtigen und, wie wir sehen, auf zahlreiche Untersuchungen sich 
stïitzenden Einsprache muss ich doch meine obige Behauptung beziiglich 
der artlichen Ditferenzierung der Generationsorgane aufrecht erhaltcn 
und zwar aus folgenden Griinden : 

Erstens habe ich mich bei meinen Untersuchungen nicht auf die Copu- 
lationsorgane allein beschrankt, sondern wo dièse nicht ausrcichten auch 
die andern Telle des ganzen mannliclien Sexualapparats, wie Keimdrû- 
sen, ausfïihrende Gange, accessorische Drûsen und Duftapparate hinzu- 
gezogen, und in dem einen odor andern dieser Teile, oft in allen, weit- 
gehende artliche Differenzierungen constatieren kônnen. 

Zweitens ergab, was bis dahin nodi nicht Gegenstand einer verglei- 
chenden Untersuchung gewesen war, eine Pi-iifung der im Innern des 
Abdomens liegenden Teile der weiblichen Generationsorgane, wie z. B. 
der Bursa copulatrix und der Receptaculum seminis, eine unerschôpf- 
liche Fûlle von Formverschiedenheiten, wodurch auch bei den Weib- 
chen nahe verwandter Arten sichere Unterscheidungsmittel gefunden 
waren. 

Drittens erwies sich die Zahl der Falle, wo die Differenzierung der 
a u s s e r e n C p u 1 a t i n s r g a n e b e i m cf ode r d i e Bi 1 d u n g des s t i u m 
bursae beim 9 zurUnterscheidungnahe verwandter Formen nicht aus- 
zureichen schienen, als vorschwindendklein im Vergleich zu den Fâllen, 
wo eine pracise artliche Trennung nach diesen Organen moglich war. 

Viertens war nicht allein die Quantitat sondern auch die Qualitât der 
von mir mit positivem Erfolg untersuchten Falle von Bedeutung. Meine 
Stichproben erstreckten sich auf fast aile grôsserenGruppen derSchmet- 
terlinge, und die artliche Diffei-enzierung der Generationsorgane trat 



218 1"" SECTION — ZOOLOGIE UÉKÉRALE 

bcsonders deutlich in Gattungen zu Tage, cleren Ai'tcn durch Farbung, 
Zeichnung und andere aussere Merkmale sich oft nur scliwer unter- 
sclieiden lasscn, wie z. B. Tephroclystia (Eupithecia), Scoparia, Nepti- 
cula etc. 

Fûnftens liessen sich gerade bei solchen Arten, wo die Copulations- 
organe minime oder gar keine Differenzen aufweisen, starke mor- 
phologische Unterschiede im Bau der Duftorgane feststellen, wie z. B. 
bei Argynms niobe und adippe oder bei den fur Gerïiche bekanntlich 
besonders emptindlichen Apaturiden, wie Apatiira iris und ilia. Dass 
hier mit dieser morphologischen Dilï'erenzierung der Duftapparate auch 
eineDifferenzierungderFunctioneingetreten ist, liesse sich schonapriori 
erwarten, wird aber dadurch zur Gewissheit erlioben, dass Bastardierun- 
gen bei diesen Artenpaaren nicht vorkommen oder hôchstens zu den 
allergrôssten Seltenheiten gehôren. 

Auf dièse Momente gestùtzt, glaube ich meine Behauptung aufrecht 
erhalten zu dûrfen, dass jede Sclimetterlingsart durch ihren Fortpflan- 
zungsapparat so gut charakterisirt ist, dass sic sich nach demselben er- 
kennen und von allen anderen, auch den nâchst verwandten Formen mit 
Sicherheit unterscheiden lasst. Fine Ausnahme machen vielleicht einige 
Formen. die als sogenannte geographische Arten durch locale Isolierung 
entstanden sind. Im iibrigen ist mir eine Schwierigkeit der morpholo- 
gischen Trennung sehr nahe stehonder Formen nur dort nicht gelungen, 
wo die Artbcrechtigung derselben ïiberhaupt noch nicht vôllig sicher 
gestellt ist. Es ergab sich ferner, dass auch die Familien- und Gattungs- 
charaktere in den Generationsorganen einen mehr oder wenigei" j)ra- 
gnanten Ausdruck finden. Somit dûrften dièse morphologischen Eigen- 
tiimlicldveiten wohl geeignet sein fur die Zukunft in der Systematik und 
besonders in zweifelhaften Fallen der Artberechtigung ein Factor von 
weittragender Bedeutung zu werden. Wenigstens wird eine artliche Vor- 
schiedenhcit zweier Formen in fraglichen Fallen, wo die Prûfung der 
Duftappai-ate auf Schwierigkeiten stosst, durch verschiedenen Bau der 
Generationsorgane mit Sicherheit zu entscheiden sein, die Variabilitiits- 
amplitude ist bei den meisten Teilen desApparates eine sehr geriuge; in 
einigen Gruppen, wie z. B. den tropischen Papilioniden scheint sie nach 
Jordan's Untersuchungen bedeutender zu sein, doch diirfte hier eine 
nochmalige Priifung in Bezug auf aile Teile des Apparates und beson- 
ders der inneren weiblichen Organe von grossem Interesse sein, da nach 
meinen Erfahrungen ncdien variablen auch sehr constante Abweichungen 
in dem einen odei- andern Teil vorkommen. Im allgemeincn scheint es, 
als ob auch in Bezug auf den Sexualapparat gewisse Arten sich in einer 
Période der Constanz oder der Yariabilitat befinden kônneu, wie wir 
das in Bezug auf aile andern Merkmale bei allen Organismen beobachten 
kônnen. Mur ist es hier wichtig, zu betonen, dass die Varianten in Far- 



W. PETER8EN — BEDEUTUNG DER GENERATIONSORGANK 219 

buiig, Zciclinung etc. oincrseits und den Sexualorganen niidererseits im 
allgomoinen von einander uiial)hangige lîeilien bilden (einige Ausnaliiiien 
coi'i'olativor Abânderungcn wei'dcn wir spiitcr kcnneii lernen). 

Im woiteron Verlaufe der Untersuchungon kam es mir nun darauf an 
t'estzustollcn, ob der von vielon Foi'schern supponiorte Fall haufig auf- 
tiT'te, dass die Difforenziorung der Copulationsorgane bei nah(> verwand- 
ten Arten eine so weitgehende sei, dass einc Bastardierung mecbaniscli 
unmôglicb wûrde. Eine genaue Priitung der entsprcchenden Organteile 
zeigte, dass dieser Fall v^ohl vorkomme — klassisclie Beispiele dafûr lie- 
ferten Larentia autiwmatis Str. (implnviatuBvh.) und sordidaia F. oder 
Angiades comma L. und sylramis Esp., sowie einige Tephrodystia- 
Arten; doch stebt diesen vereinzelten Filllen ein ganzes Heer von 
solcben gegeniiber, wo streng distincte Arten von ihren nachsten Ver- 
wandten dnrch minime aber sehr konstante Diffcrenzen im Bau 
der Copulationsorgane morphologiseb mit Leichtigkeit getrennt werden 
kiJnnen. 

Durcb dièse Tatsachen muss die Annabme, es sei der verscbiedene Bau 
der Copulationsorgane als Riegel zur Reinerhaltung der Art durch na- 
tûrlicbe Zucbtwabl ins Leben gerufen, im hôchsten Grade problematisch 
erscheinen, und wir mtissen nacb einem andern Urgrunde der Erschei- 
nung sucben. Die praktiscbe Erfahrung zeigt uns, dass die Schmetter- 
linge und wohl auch dieûbrigen Ordnungenderinsekten inibrenDuft- 
organen Mittelbesitzen, durcb welche dieManncbenund Weibcben der- 
selben Art sicli aufzusuclien und zu erkennen im Stande sind, wobei die 
den Duftapparaten cntstrômenden Stoffe dem Gescblecbt nacb verschie- 
den sein mûssen. Wird das Manncben durch die vom Weibcben ausstrô- 
nienden Dûfte angelockt, so wirken wiederum die von den oft sebr auffal- 
lend gebauten Duftorganen der Manncben ausgehenden Stoflle nur aufdas 
Weibcben derselben Art, und zwar als auslôsender Reiz beim Geschlechts- 
akt. Ein Manncben wird von den Duftstoffen eines andern Milnncbens der- 
selben Art nicbt angelockt; somit besitzen die Duftstolît'e der Weibcben 
nocb etwas speziell weibliches, das nur fur die Manncben derselben Art 
berechnet ist. Hinzufugen will icb liier gleicb, dass dièse Art der Verstân- 
digung oder der Auslôsung des Geschlecbtsreizes nicbt die einzige zu sein 
braucht. Icb babe kùrzlicb beim Scbmetterling ein Organ gefunden, das 
icb nur als Obr deuten kann und das icb mir spater Ibnen zu demon- 
strieren erlauben werde. Jedenfalls baben wir es hier bei dieser Verstan- 
digungsmethode mit einem sehr komplizierten Mechanismus zu tun, der 
mit einer staunenswerten Sicherheit funktioniert, und wenn wir damit 
die geringen Ditferenzierungen am Copulationsapparat, den geringen 
Formverscbiedenheiten der Valvae, des Uncus oder anderer Teile ver- 
gleichen, so kônnten wir derartige Einrichtungen zur physiologischen 
Trennung der Arten nur fiir plump, im hôchsten Grade mangelhaft und 



220 !'■*' SECTION — ZOOLOGIE GÉNÉRALE 

ûberflûssig erklaren. Die Môglichkeit mussen wir offen lassen, dass bei 
Artongruppen, wio wir sic oben konnen lernten, die Difïerenzierung 
bei den Copulationsorganen stârker ist, aïs bei den Uuftapparaten der- 
selben, und somit durdi die grosse Verschiedenheit des Baues trennende 
Schranken gegeii die Artvci'mischung gesetzt sind, aber im ganzen bleibt 
dies, wie vorhin ausgefiihrt, immer nur ein seltener Fall oder — eben 
nui- eine Môglichkeit. 

Und docli bilden jene oft sehr geringen Abweichungen im Bau der 
Valvœ, des Uncus, Pénis und anderer Teile des mânnlichen Copula- 
tionsapparates oder jene wunderbaren Formverschiedenlieiten der Bursa 
copulatnx beim Weibchen ein unfelilbares Mittel, die einzelnen Arten zu 
untersclieiden. Ich habe, uni die Stichhaltigkeit und Zuverlassigkeit 
diescr morphologischen Artmerkmaie eingehend zu prûfen, nach Môg- 
lichkeit ganze Gattungen durchgearbeitet und bin z. B. bei der Gattung 
Argytmis erstaunt gewesen, mit welcher Pragnanz die unbedeutendsten 
specifischen Abweichungen gerade beim Copulationsorgane ihren Aus- 
druck finden. Dabei Hess sich zugleich zeigen, dass in dieser an Varie- 
taten und Aberrationen so reichen Gattung nur die wirklich verschie- 
denen Arten sich nach ihrem Copulationsapparat unterscheiden lassen, 
wâhrend die Aberration und Varietat gleiche Bildung wie die Stammart 
aufweisen. Es ist eine sehr autïallende und beachtenswerte Tatsache, 
dass ich bei den zahlreichen Varietaten der Argynnis pales = Gruppe 
von den verschiedensten Lokalitaten Europas und Asiens nicht die 
gei'ingsten Abweichungen von der sogenannten Stammart im Bau der 
mânnlichen Copulationsorgane habe tinden kônnen, wahrend andererseits 
niohe und elisa, von denen letztere als « geographische Art » der erstern 
betrachtet wird, identischen Bau dieser Organe besitzt, ohen^o gong und 
eva oder aglaja und alexandra. Aehnliches habe ich auch in andern Gat- 
tungen bestatigt gefunden und glaube daraus mit Sicherheit folgern zu 
miissen, dass geographische Isolierung ganz unabhângig von einer mor- 
phologischen Umbildung der Copulationsorgane zur Bildung von Lokal- 
formen fïihren kann. In dieser Beziehung kann ich mich den Schluss- 
folgerungen Jordan's nicht anschliessen, der in der geographischen Iso- 
lierung die al leinige Quelle neuer Artbildung sieht. Die Isolierung 
einer Gruppe, die im Begriff ist,aufGrundlage allgemeiner Variabilitilt, 
sich zu einer besondern Art herauszubilden, schien mir eine uneriassliche 
Forderung in den Fiillen zu sein, wo die betreti'ende Individuengruppe, 
die sich als neue Art absondert, als unterscheidende Charaktere der 
Stammform gegenliber nur inditterente morphologische Merkmale auf- 
zuweisen hat. In einem solchen Fall erweist sich eben die Natural sélec- 
tion als machtlos, denn sie kann nur mit neuen specifischen Charakteren 
arbeiten, die der neuen Gruppe von irgend einem Nutzen sein mussen. 
Dièse Ueberlegung hat mich zur Formulii'ung der « physiologischen Iso- 



W. PETERSEX — HEDEUTUNG DER GENERA TIONSORG ANE 221 

lierung» gefiihi'tS welche in ihrem Effcct der geographischen Isolierung 
gleicht. Dass verscliiedone Arten normalor Woise sich goschlechtlicli 
niclit venuischon, hat frïiher schon oftcr dazu gefuhrt, die sogcnannto 
geschlochtliche Entfromdung als Ausgangspunkt bel der Bildung 
nouer Arten eine wichtige RoUe spielen zu lassen. Als rein theoretische 
Hilfshypotheso loistete die « geschlochtliche F.ntfremdung » gute Dionste 
und half, wo die Naturzfichtung nicht gut ausreichen wollte, iiber manche 
Schwierigkeit hinweg. Im Grunde genommen aber handelte es sich um 
nichts aiideres, als um einen Ausdruck, der die Tatsache wiedergab, dass 
bei divergenten Formengruppen die geschlochtliche Affinitat grôsser, 
geringer odor ganz fohlond ist, odor mechanische Hindernisse fur don Co- 
pulations- resp. Befruchtungsakt vorlagen. Andere nahmen obonfalls die 
Hilfe der geschlechtlichen Entfromdung in Anspruch, stollten sie aber 
vollstandig als eine Errungonschaft der natlirlichen Zuchtwahl hin, da 
sio oin unfehlbares Mittol bot, non auftretende, niitzliche Charaktere 
nicht wieder verloron gohen zu lassen, sondorn rein weiter zu zïich- 
ten ; hier wurde sie dann in der Tat zu einem Mittel der Reinerhaltung 
der Art oder zu einem Riegel gegen die Vermischung der Arten. Fïir 
die matérielle Grundlagc der merkwiïrdigen Erscheinung sind aber nur 
selir dûrftige Daten gesammelt worden, und wie wir vorhin gesehen 
haben, hat man sicherlich die Differenzierung der Copulationsorgane 
als Grundlage fur die geschlechtliche Entfromdung weit ûberschatzt. 

Wir miissen nun nach dem vorliegenden Tatsachenmaterial die Quelle 
und Bedeutung der geschlechtlichen Entfremdung fostzustellon suchen. 

Tatsache ist, dass bei den Schmetterliugen, und wahrscheinlich wohl 
bei allen Insekten, jede Art einen dermassen differenzierten specifischen 
Duft besitzt, dass Bastardierungen als durchaus anormale Ausnahme- 
erscheinungen aufzufassen sind. 

Die specifische Verschiedenhoit dos Duftes geht in den bisher nâher 
untersuchten Fâllen, wahrscheinlich aber wohl in allen Fallen, Hand in 
Hand mit einer morphologischen Verschiedenhoit der Duftorgano, wo- 
durch der Schluss nahe gelogt wird, dass die Funktion dieser Gebilde 
in direktor Abhangigkeit von ihrem Bau steht : morphologische Varian- 
ten derselben fûhren zu Varianten der producierten Duftstoffe. Damit 
wâre aber die geschlechtliche Entfremdung auf eine morpho- 
logische Grundlage gebracht. Eine weitere, im hôchsten Grade be- 
merkenswerte Tatsache ist nun die, dass die durch différente Duftstoffe pliy- 
siologisch getrennten Arten nicht nur durch morphologische Eigentûm- 
lichkeiten der Duftapparato, sondern auch durch den Bau der ûbrigen 
Toile des Soxualapparates, moistens gerade der Copulationsorgane, mor- 
phologisch getrennt werden kônnen. Wenigstens habe ich das an fast 1000 

^ Cf. Biolog. Centralblatt, Band XXIII, Nr. 13 u. Band XXIV, Nr. 13 u. 14. 



222 T" SECTION — ZOOLOGIE GÉNÉRALE 

Sclimetterlingsarten aus den verschiedensten Gruppen des Systems besta- 
tigtgcfunden und ausserdem liegt, wenigstens fur die Teilc des mannliclien 
Copulationsorganes, noch eine gi'osse Zabi von andern Beobaclitungen 
vor, die dasselbe Résultat ergeben haben. Bei Arten dagegen, die sich 
durch eine ganz aussergewôhnliche Variabilitat in Bezug auf Farbung 
und Zeicbnung auszeichnen, bei denen aber selbst zwischen den am 
meisten abweichenden Varianten, untoreinander und der Stammform 
gegeniiber, keine geschlechtliche Entfremdung eingetreten ist, wo also 
die Duftoi'gane noch in frûherer Weise funktionieren, lâsst sich oft nicht 
die geringste Abweichung voin normalen Bau der Generationsorgane 
auffinden. Eine sorgfaltige Prïifung an langen Reihen von Individuen 
solcher variabler Arten gestattet mir. dièse Beobachtung als gesichert 
anzusehen. 

Wir haben also hier einen offenbaren Zusammenhang zwischen den 
morphologischen Eigentlimlichkeiten des Copulationsapparates, der Duft- 
organe und der von letztern producierten Duftstoffe. Durch den Ge- 
schlechtsapparat ist jede Art von allen andern scharf geschieden, und die 
Forinverschiedenheiten dièses Apparates bei nahe verwandten Arten 
beziehen sich der Regel nach gar nicht nur auf den einen oder andern Teil. 
sondern treten meist gleichzeitig in mehreren Stûcken deutlich zu Tage, 
Dies aber zwingt uns eine Corrélation zwischen ail diesen Teilen anzuneh- 
men. Dièse gleichzeitigeAbanderungin den einzelnenTeilen des ganzen 
Sexualappai-ates tritt mit einer solchen Klarheit und Gesetzmassigkeit 
auf, dass wir sie eben einfach als Tatsache hinnehmen mûssen, wenn wir 
auch haufig, wenigstens zur Zeit, noch keinen Einblick in den innern 
Zusammenhang dieser Erscheinungen gewinnen kônnen. In vielen Fal- 
len freilich sehen wir klar, wie die ûbermâssige Ausbildung einzelner 
Telle auf Kosten anderer benachbarter geht, die dann in der Entwick- 
lung bedeutend zuriickbleiben ; ja ich habe sogar beobachten kônnen, 
dass die corrélative Abandei'ung der Duftorgane andere Telle des Kôr- 
pers, wie die Beine, ja sogar das Geadei" direct in Mitleidenschaft ziehen 
kann, und es sind auch die sog. Duftflecken, als zu den Elementen der 
Zeichnunggehôrig, nach Vorhandensein oder Fehlen, nach Ausdehnung 
und Farbung von den Systematikern vielfach zur TJnterscheidung der 
Arten in Anspruch genommen worden. Fei-ner habe ich in der Bildung 
des von mir als Ohr gedeuteten Apparates specifische Differenzen con- 
statiren kônnen. 

Auf die komplizirte Frage, wie der Fortpflanzungsapparat in Corréla- 
tion mit den tibrigen Teilen des Organismus steht, kann ich hier natûr- 
lich nicht specieller eingehen und muss mich mit dem Hinweis begnïi- 
gen, dass dieser noch wenig untersuchte Zusammenhang dui'ch die Kas- 
tration und b?i den sogenannten halbirten Zwittern deutlich zu Tage tritt. 

Ueber die dominierende Stellung des Sexualapparalos am Organismus 



W. PETERSEN — BEDEUTUNG DER (4ENERATION80RGANE 223 

dom Soma gegeniiber kôunen wir uns niclit wundern, wenn wir die 
Stufenloiter der Lebeweseii von den niedersten zii den hoclisten FoniH'ii 
durchgehen, und wenn wir uns von dem landlâutigcn Vorurtcil inimcr 
melii' frei gemacht haben werden, als sei der rein somatische Teil des 
Organismus die Hauptsache und das Wesentliche, wahrend es nur der 
unserer directen Beobachtung ani leicbtesten zugangliche Teil ist. Vcr- 
ânderungen im Ccntrum, Stôrungen des Gleichgewichts irgend welcher 
Art im Centralorgan, bilden den Ausgangspunkt fur Abânderungen 
nach der Periphei-ie hin. Zu dieser Annahnie werden wir immer mehr 
gedrangt, und so allein kônnen wir eine plausible Erklarung fiir die 
unendliche Fiillc der Formverscliiedenheiten gewinnen, die uns die ein- 
zelnen Telle des Sexualapparates, derKeimdrûsen sammt den mit ihnen 
im directesten Zusammenhang stehenden Hilfsapparaten, darbieten. 

Nun konnte nian freilicli meinen, dass umgekehrt Veranderungen an 
der Perii)lierie, am Soma, das Ursprïmgliche seien, und dass die Natur- 
ziichtung, bildlich gesprochen, sich des Sexualapparates bediente, uni 
durc'h physiologische Trennung der Formengruppen neue Charactere 
artlich zu fixieren. 

Die Untersuchung dieser Môglichkeit hat einen wesentlichen Teil 
meiner Arbeit gebildet, und ich glaube als Résultat meiner Untersu- 
chungen den Satz verteidigen zu kônnen, dass bei den Schmetterlingen 
wenigstens fur ganz grosse Gruppen von Arten dieser Modus der Artbil- 
dung auszuschliessen und die Naturzûchtung als Erklârungshypothese 
in den Ruhestand zu versetzen sei. 

Ich wahlte hier grossere Gruppen von Arten aus, bei denen die einzi- 
gen arttrennenden Charactere zweifellos indifférente waren, wie z. B. 
in der Gattung Tephroclystia (Eiqnthecia), Scoparia, der Zancloguatlia- 
Gruppe und andere. Es zeigte sich nun die erstaunliche Tatsache, dass 
jene âussern, indifferenten Unterscheidungsmerkmale fur die einzelnen 
Arten geradezu verschwindend zu nennen waren im Verhâltniss zur 
specifischen Ditterenzierung des Geschlechtsapparates und nicht nur in 
den Teilen des Apparates, wo noch die Spur eines Verdachtes vorliegen 
konnte, als handle es sich um coadaptive functionelle Abânderungen, 
und nicht nur in einem einzelnen Telle des Apparates, sondern oft auf 
der ganzen Linie von den Keimdrûsen bis zu den Duftapparaten. Beson- 
ders waren es die im Innern des Abdomens liegenden Telle des weibli- 
chen Apparates, die eine liberraschende Fûlle von Formverschiedenheiten 
boten. Dem praktischen Lepidopterologen gegeniiber werde ich mich viel- 
leicht am deutlichsten ausdrïicken, wenn ich sage, dass es nach den in- 
nern morphologischen Merkmalen der Bursa copulatrix, des Ductus 
seminalis und dos Receptaculum seminis nicht schwieriger ist, zwei nahe 
verwandte Eupithecien oder Scoparien artlich zu trennen, als etwa zwei 
Arten der Gattung Vanessa nach ihren âusseren Merkmalen. 



224 r*" SîXTION — ZOOLOGIE GÉNÉRALE 

Hier giebt es keinen andern Ausweg fiii* die Erklârung, als die All- 
macht der Naturzûchtung fallen zu lassen, da os sicli nur uni minime 
arttrennende j\Iei'kmale in Fiirbung und Zeichnung liandelt, zu deren 
Erhaltung und artiicher Fixierung der ganze Sexualapparat umgestaltet 
sein mûsste, wâhrend die âussern Mei'kmale docli durchaus indiflferenter 
Natur sind. 

Da reicht fernor aucli die Erklârung durch geographische Isolierung 
nicht aus, da die betreffenden Arten auf beschriinkten Fluggebieten neben 
einander leben, — hier versagt aucb dasLAMARK'scheErklarungsprincip; 
denn es handelt sich um Organe, die der Regel nacli nui- einmal im Leben 
in Function treten. 

Es bleibt somit nur noch die Annahme iibrig, dass bei diesen Gruppen 
von Arten die artlicbe Divergenz ihren Anfang genommen liât mit einer 
morphologischen Differenzierung des Gescblechtsapparates, die zu einer 
physiologischen Isolierung der Individuengruppe geiïihrt bat, 
wâlirend durch dièse physiologische Isolierung wiederum auch inditie- 
rente Charactere an der Peripherie des Sonia durch Reinzùchtung zn 
Artcharacteren werden konnten. 

Wie weit dièses Princip der physiologischen Isolierung auf 
morphologischer Grundlage zur Entlastung der Naturzûchtung 
beitragen kann, wird die Zukunftlehren; einstweilen handelt es sichum 
einen Versuch, eine Summe neiier Tatsachen unter einen einheitlichen 
Gesichtspunkt zu bringen mit deni trostreichen Ausblick, den uns das 
Wort Baco's von Verulam gewahrt: Veritus potins ex errore emergit, 
quam ex confusione. 



Démonstration des Bakterienkernes. 

Von Prol". F. YEJDOVSKY (Prag). 

In dem Garschina-See im Rhatikon lebt in grosser Menge eine Gam- 
inams-Art {G. Zschokkei Vejd.), welche von vielen Parasiten infiziert 
ist. Von diesen ist gewiss das Interessanteste eine Baktcrium-Art. diezu 
Tausenden in der Hîemolymphe des Krebses ihr Dasein fristet. Reforent 
hat dièses Baktorium als B.gammari im « Zentralblatt fur Bakteriologie » 
(1901 und 1904) beschrieben und namentlich dem hier iiber jeden Zweifel 
vorkommondcn Zellkerno die Aufmorksamkoit gowidmet. Referont niacht 
auf die moglichon Untorschiodc zwischon dor Entwicklung dièses Bak- 
teriums und andern, meist als koi'ulose aufgofasste Bakterien. aufmoi-k- 
sam. Indessen sind in dioser Richtung noue Beobachtungen an Ort und 
Stelle anzustellen und in vcrschiedonen Jahreszoiton zu wiederholen. 



A. LOOS — ANCYL08T0MUM 225 

Rotèrent spriclit dio Hoffnung aus, dass es in Anbetracht der definitiven 
Stolliing deii BakteriniH gammari im Système den einheimischen Zoologen 
gelingen wird, dies(> Fragen bald und befriedigcnd zu beantworten. 

Réfèrent ladet die Fachgenossen ein, das ausgestellte Praparat zu 
besichtigen. 

Siehe : F. Vejdovsky. Ueber den Kern der Bakterien und seine Teilung. 
In : Centralbl. f. Bakteriologie, H. Abt., XL Ed., N" 16/18, 1904. 

Diskussion. 

Prof. ScHAUDiNN schliesst sich dem Antrag des Referenten an. 



Die Verànderung der tierischen Zelle wàhrend 
der Verjùngung und der Veraltung. 

Von Prof. CH. S. MINOT (Boston). 
L'auteur n'a pas remis le manuscrit de sa communication. 



Die Wanderung der Ancylostomum- und Strongyloides- 
Larven von der Haut nach dem Darm. 

Von Dr. A. LOOSS (Cairo). 

Das Folgende ist eine kurze Uebersicht uber die Versuche, die ich mit 
den Larven von Ancylostomum- und Strongyloidesa.rteTï angestellt habe, 
um ihre Wanderung von der Haut nach dem Darme in den Einzelbeiten 
kennen zu lerneu. Die ersten Beobachtungen, die mich zu dem Scblusse 
fûhrten, dass das Ankylostoma des Menschen noch auf einem anderen 
Wege als dem durch den Mund in seinen Wirt gelangen mtisse, liegen 
bei-eits eine Reihe von Jahren zuriick. Ich hatte versucht, die reifen Lar- 
ven auf Tiere zu ilbertragen, um ihre Métamorphose zum geschlechts- 
reifen Tiere zu studieren. Dièse Untersuchungen wurden in Alexandrien 
angestellt zur Zeit als die Choiera dort herrschte, und sie wurden in 
demselben Laboratorium vorgenommen, in dem auch die Leichenteile 
behufs bakteriologischer Feststellung der Choiera untersucht wurden. 
Es ist unschwer einzusehen, dass es unter diesen Yerhâltnissen in meinem 
ureigensten Interesse lag, die Beziehungen zwischen den Handen und 
dem Munde auf das genaueste zu ûberwachen ; ausserdem wusste ich, 

VI<' CONGR. INT. ZOOL., 1904. 15 



22fi 1™ SECTIOX — ZOOLOGIE GÉNÉRALE 

dass (las Ankylostoma ein g(?tahrliclier Gast des menschlichen Kôrpers 
ist, imd dass es duj'ch den Mund erworben wird. Trotz aller bewusst und 
systematiscli angewandton Vorsichtsmassregeln fand ich mich einige 
Monate spater ausserordentlich stark mit dem Parasitcn behaftet ; aus 
deni. was ich gesagt habp, wird es aber verstàndlich werden, dass ich die 
Moglichkeit, dièse Infektion konne durch den Mund crfolgt sein, positiv 
in Abrede stellte, obwohl und trotzdem ich zunachst keiuerlei Vermutung 
dariiber batte, wie sie in Wirklichkeit erfolgt sein konnte. Kurze Zeit 
spater (im Sommer 1897) fand ich durch Zufall, dass die Ankylostoma- 
larven, wenn sie auf die Haut des Menschen gelaiigen, sich in dioselbe 
einbohren; ein am lebenden Menschen vorgenommenes Experiment (bei 
dem die Larven auf ein zu amputierendes Bein eine Stundevorder Ope- 
ration aufgeti-agen und spater in Schnitten durch die Haut wiederge- 
funden wurden) zeigte, dass sie dabei hauptsachlich die Haarfollikel als 
Eintrittspforte benutzen, in diesen bis zur Haarzwiebel vordringen und 
von da aus in das Corium iibertreten. Fur mich personlich war es von 
vornherein klar, dass es sich in diesem Eindringen der Larven in die 
Haut nicht uni ein zufâlliges und bedeutungsloses Phanomen haudeln 
konnte, sondern dass es einen tieferen Sinn haben musste. Es ware fer- 
ner nicht rccht einzusehen gewesen, warum die Larven, nachdem sie sich 
in die Haut eingebohrt hatten, nun gerade in dieser verbleiben und nicht 
die Fâhigkeit besitzen soUten, von der Haut aus auch noch weiter im 
Kôrper vorzudringen; glûckte es ilinen dabei, auf irgend eine Weise in 
den Darm zu geiangen, dann war eine Erklilrung fiir meine eigene In- 
fektion gegeben, denn die Gelegenheit zum Eindringen in die Haut der 
Hjinde hatten die Larven wâhrend meiner fruheren Expermiente reich- 
lich gehabt. Ich habe nach wiederholter, eingehender Priifung der Ver- 
hâltnisse die Behauptung ausgesprochen. dass dieser zweite Infektions- 
modus tatsachlich existiere. Meine Angaben sind einem allgemeinen 
Zweifel begegnet und von Seiten italieniseher Autoren sogar positiv als 
unrichtig bezeichnet worden auf Grund von Experimenten, die samtlich 
ein négatives Résultat ergeben haben soUen. Ich habe daraufhin noch- 
mals einen Versuch am Menschen gemacht unter Bedingungen, die eine 
zufâllige anderweite Infektion so gut wie volligausschlossen. Es handelte 
sich um einen Krankenwârter des Kasr-el-Aini-Hospitales, der bereits fi 
Jahre im Dienste war, wahrend dieser Zeit teils im Hospitale, teilsin der 
Stadt Cairo gelebt hatte, und bei der Untersuchung sich alsfrei von An- 
kylostoma erwies. 71 Tage nach der Auftragung einer reichlichen An- 
zahl reifer Larven auf seinen linken Vorderarm konnten in seinen Stiih- 
len zum ersten Maie Ankylostomaeier nachgewiesen werden, und zwar 
durchschnittlich etwa zwei in einei- Kotmasse von ca. 4 cmm. In der 
nachsten Zeit stieg die Anzahl der Eier merklich und nach etwa andert- 
halb Monaten fanden sich im Mittel zwischen 25 und 35 in einer Kot- 



A. LOOS — ANCYLOSTOMUM 227 

masse von dei- obon angegebencn Gi'osse. Dièse Zahl ist bis heute, d. i. 
wahreiid eiiier Zeit von 1 '/._, Jahren, ini Grossen und Ganzen konstant 
geblieben. Leider benierke ich, dass ich meinc speziellen Notizen ùber 
die vorgenommenen Zahlungen der Eierentwederin Cairogelassen oder 
auf der Reisc verloren habe; ich muss niicli deshalb hier auf die eben 
gemachten allgemeinen Angaben beschrânken ; die letzte, Mitte Juli diè- 
ses Jahres angestellte Zahlung ergab bei 3 Praparaten aus demselben 
Stuhle 39, 2!) und 33, iui Mittel also 34 Eier. Dièse Konstanz in der Zahl 
der in den Stûhlen meiner Versuchsperson erscheinenden Eier weist 
nieines Erachtens pnsitiv darauf hin, dass nach der Iiifektion durch die 
Haut kein Zuwachs in der Zahl der vorhandenen Parasiten. d. h, keine 
neue Infektion erfolgt ist. Der Mann war vordem Expérimente frei von 
Ankylostoma, und produziert nach dem Expérimente eine durch 1 '/a 
Jahre hindurch sich nahezu gleichbleibende Anzalil von Wurmeiern; es 
ist mil- vorgeworfen worden, dass ich bei diesem Expérimente in irgend 
eiiier VVeise getauscht worden sei; das, was ich hier iiber das Résultat 
gesagt, spricht nient dafûr. Uebrigens soll dleser Versuch bis zum Ende, 
d. i. bis zum allmahlichen Erloschen derintoktionauf natûrlichem Wege 
fortgesetzt vverden. 

Bei dem eben besprochenen Expérimente, eI)enso wie bei meiner ei- 
genen Infektion, waren nur der Anfang und das Ende eines natûrlichen 
Vorganges objektiv nachweisbar gewesen ; was dazwischen lag, entzog 
sich einstweilen unserer Kenntnis; um es festzustellen, war das Experi- 
ment am Tiere unerlâsslich, Nachdem es mir gelungen war, das mensch- 
liche Ankylostoma — wenn auch immer nur in wenigen Exemplaren — 
auf dem Wege durch den Mund in ganz jungen Hunden bis zur Ge- 
schlechtsreifc zu erziehen, lag die Wahrscheinlichkeit vor, es in densel- 
ben Versuchstieren auch auf dem Wege durch die Haut bis in den Darm 
zu bringen; spatere Vei-suche haben ergeben, dass dies in der Tat môg- 
lich ist. Fur den Anfang erschien es mir jedoch wûnschenswerter, unter 
moglichst natûrlichen Bedingungen zu arbeiten, und ich wahlte zu den 
Versuchen deshalb das Ancylostomum canimim, welches im Hunde sei- 
nen normal en Wirt hat. Bei den beiden ersten Versuchen, welche mit 
dieser Species angestellt, und in denen eine reichliche Anzahl von Lar- 
ven auf die Haut des Rumpfes aufgetragen wurden, erlagen die Ver- 
suchstiere bereits am 10. Tage einer akuten Ankylostomiasis, d. i. genau 
soschnell,alsobsie durch den Mund infiziert worden waren. DieLarven 
mussten hier also innerhalb von etwa 24 Stunden nach dem Darme ge- 
langt sein; dièses Résultat warauffallend. Wàhrend beim Menschen zwi- 
schen der Infektion und dem Erscheinen der ersten Eier in den Stiihlen 
ca. 70 Tage verflossen waren, wiirde deivselbe Prozess bei den Hunden, 
wenn sie nicht vorzeitig erlegen wâi-en, etwa 30—3.5 Tage, d. i. also nur 
die Hâlfte der Zeit, in Anspruch genommen haben. Ich war anfanglich 



228 T" SECTION — ZOOLOGIE GÉNÉRALE 

dei' Ueberzeiigung, dass dièse Verschiedenheit ihi-e Ursache liabe in der 
verschiedenen Eiitfernung der Infektionsstelle vom Darme. Beim Meii- 
schen waren die Larven auf den Unterarui dicht am Handgelenke appli- 
ziert woi'den, sie hatten also erst die ganze Lange des Armes zu durcli- 
wandern, elie sie in die Nâhe des Verdauungstractus gelangen konnten ; 
boi den Hunden dagegen braucliten sie nur die Bauch- oder Brustwand 
zu durchsetzen, um sich in unmittelbarer Nâlie des Darmes zu betinden. 
Etliche weitere Versuche schienen dièse Annahme zu bestâtigen. So fan- 
den sich bei einem jungen, etwa 3 Monate alten Hunde, der von der 
Baucbwand aus infiziert und 4 Stunden nach der Infektion getôtet wor- 
den war, zalilreiche Larven noch ini Coriuni, sehr zahlreiche im subcu- 
tanen Gewebe und einige bereits in den oberflachlichen Schichten der 
Bauchmuskulatur unter der Infektionsstelle. Bei einem anderen, in der- 
selben Weise intizierten, aber bereits ca. 8 Monate alten Hunde, der 6 
Stunden nach der Infektion getôtet worden war, fanden sich die Larven 
dagegen samtlich noch im Corium der Haut oder in den Haarfollikeln 
und ihren driisigen Anhangen. Auf diesen letzteren Versuch werde ich 
noch zuriickzukommen haben. 

Auf diesem Stadium wurden meine Untersuchungen durch eine mehr- 
monatliche Abwesenheit von Cairo unterbrochen, wahrend deren mir 
iiberdies das lebende Infektionsmateiial von Ancylostomiim canimim 
ausging; erst Anfang dièses Jahres (1904) war ich im Stande, sie teils 
mit den ebengenannten Species, teils mitdem menschlichen Ankvlostoma 
wieder aufzunehmen. Hierbei stellte sich nun immer unzweifelhafter 
heraus, dass meine bisherige Annahme iiber den von den Larven einge- 
schlagenen Weg zum Darme nicht richtig sein konnte. Wohl gelang es 
nach ontsprecliender Zeit immer, die Larven tiefer in der Muskulatur 
der Kôrperwand. zum ïeil von der Infektionsstelle weit entfernt, ja so- 
gar im Innern des Korpers, anscheinend im Peritoneum, aufzutinden ; 
stets aber stand die Zahl dieser Larven in keinem Verhâltnis zu der 
Zabi derjenigen, die auf die Haut appliziert woi'den waren. In keinem 
Falle konnten sie dagegen frei in der Leibeshohle, im Mesenterium oder 
endlich in der Wand des Darmes nachgewiesen werden, obwohl von die- 
sem ganze Stiicke in Schnitte zerlegt und genau durchgesehen wurden. 
Der von den Larven in Wirklichkeit genommene Weg musste ein ande- 
rer sein als der, auf den die ersten Versuchsergebnisse scheinbar hinge- 
deutet hatten. Um ihm auf die Spur zu kommen, wurde zunâchst das 
Verhalten der Larven innerhalb der Haut nochmals einer genauen Prû- 
fung uuterzogen. Hierbei fanden sich bei einem zirka 3 Monate alten 
Hunde, der mit den Larven von Ayicylostowum diioderiale infiziert und 
20—22 Stunden nach der Infektion getôtet worden war, einige Larven 
vollkommen deutlich im Innern von Hautvenen. Wenn dièses Verhalten 
ein normales war, dann liess sich annehmen, dass die Larven mit dem 



A. LOOS — ANCYL08T0MUM 229 

Blutsti'ome nach clcm rechten Herzen uncl von dort in dicLungogpfiilirt 
wiirden. Indieser konnte es ilmen ferner nicht schwoi' sein, aus den fei- 
neren Vei'âstelungen der Lungenarterie in die Luftwege ûberzutreten, 
und von diesen aus lag dann durch Tracliea, Keliikopt' und Oesophagus 
ein freier Weg nach dem Darme vor ihnen. 

Schon die ersten Versuche, die Larven auf diesem Weg zu finden, er- 
gaben ein durchaus positives Résultat und liessen keinen Zweifel darû- 
ber, dass hier der normale Weg vorlag, auf dem sie nach dem Darni ge- 
langten. Die interessantesten Verhaltnisse bot ein jungcr Hund dai-, der 
zweimal mit Ancylostomum caninurn infiziert und 77 Stunden nach der 
ersten und 5 Stunden nach der zweiten Infektion getôtet worden war. 
Hier fanden sich auf Schnitten durch die Lunge zahlreiche Larven in 
den Alveolen und den feineren und grôberen Bronchien; in der frisch 
abgeschabten Schleimhaut des untersten, etwa 3 cm. langen Telles der 
Trachea, der auf Deckgliiser ausgestrichen worden war, konnte ich spa- 
ter noch 399 Ankylostomalarven zâhlen und dabei waren von den wirk- 
lich vorhanden gewesenen sicher eine ganze Anzahl verloren gegangen. 
Ebenso zahlreiche Larven fanden sich auf Schnitten durch den oberen 
Tell der Trachea, die meisten freiauf der Schleimhaut wandernd, andei-e 
in dieselbe eingedrungen, und noch andere endlich im Innern der 
Schleimdriisen der Lufti-ôhre. Dasselbe Bild botderKehlkopf;auch hier 
frei wandernde Larven neben anderen, die in das p]pithel und zum Teil 
tief in die Drûsen eingedrungen waren. Schliesslich konnten Larven auch 
im Oesophagus nachgewiesen werden, sowohl in dem frisch abgeschabten 
Schleime, als auch spjiter auf Schnitten durch die iibrig gebliebenen Telle 
des Oesophagus. Im Gegensatz zum Oesophagus erwles sich die Mund- 
hôhle vollkommen frei von Larven, obwohl Ihr Epithel sowie das der 
Zunge in nahezu ganzer Ausdehnung abgeschabt und genau untersucht 
wurde. Die in den Bronchlen und in der Trachea vorhandenen Larven 
waren fast ohne Ausnahme deutlich gewachsen, und die meisten zeigten 
berelts die verschledensten Stadlen In der Anlage der provlsorischen 
Mundkapsel, dagegen hatte keine schon die Hâutung durchgemacht, 
durch welche dièse Mundkapsel frei wird. Im Darme endlich fanden sich 
eineMengejunger Ankylostomen. die grôssten etwa 2 mm. langund von 
diesen aus aile môglichen Uebergange zu den Larven, wiesiein der Tra- 
chea vorhanden waren. Bel diesem Hunde fand sich somit ein vollstiln- 
diger, ununterbrochener Strom von Larven von der Lunge aus bis zum 
Darme und es zeigte sich gleichzeitig, dass der Wachstum der jungen 
Parasiten schon in der Lunge seinen Anfang nimmt. 

Etwas schwieriger war der Nachweis der Larven auf ilirem Wege von 
der Haut nach der Lunge. der mit dem Blutstrome offenbar ziemlich 
schnell zurïickgelegt wii'd. Doch gltickte es mir mehrmals, sie in Schnit- 
ten durch das Herz und verschiedene grôssere Veneu aufzufinden. Bel 



230 1'" SECTION — ZOOLOGIE GENERALE 

den Versuchen, die Larven in den Blutgefassen zu tretîen, ergab sich 
noch ein anderes wichtiges Faktum. Bei einem ganz jungen, etwa 3 Wo- 
chcn alten Hunde, der mit Ancylostonium duodenale infiziei't uiid etwa 
2 Stunden danach getôtet worden war, fanden sich auf Flâchenschnitten 
dui'cli die Haut ganze Schwarme von Larven an der Basis des Coriums 
diclit liber der Hautmuskellage und anscheinend frei im Gewebe, Auf 
Querschnitten durch benachbarte Hautstucke jedocb zeigte sich, dass 
einzehie der Larven in Blutcapillaren und andere unzweifelhaft in 
Lymphgefassen eingeschlossen lagen. Demnach schienes, alsobauch 
die letzteren von den Wiirmern als Weg benutzt wurden. Wenn dies der 
Fall war. dann musste die Mehrzahl der Larven die Lymphdrusen, be- 
sonders also die Achsel- und Leistendriisen, passioren, und in diesen 
niussten sic aller Voraussicht nach auch leicht nachzuweisen sein. Eine 
Untersuchung der Lymphdrusen zu geeigneter Zeit ergab dennauch ein 
durchnus positives Résultat. Ich will hierzunachst l)eilâufig erwahnen, 
dass die Leisten- und Achseldriisen etwa 3 Stunden nach der Applikation 
zahlreicher Larven auf die Haut intensiv anzuschwellen beginnen und 
etwa 4 Stunden spiiter das 5— 8 fâche ihresursprùnglichen Volumenser- 
i'(>ich(>n kônnen; nach 24 Stunden ist dièse Schwellung meist mehr oder 
niiiider voUkominoii wieder geschwunden. Untersucht man nun die fri- 
schen Lymplidriiscn im Zupf- oder Quetschpraparat zu einer Zeit, wo 
die ersten Lai-ven in ihnen ankommen, dann sieht man dièse in ihren 
charakteristischen Bewegungen zwischen den Lymphzellen umherwan- 
dern ; nur etwas langsamer als sonst sind dièse Bewegungen, gleich als 
ob es den Ticren schwerer wûrde, zwischen den Zellen vorwârts zu kom- 
men. Untersucht man einige Stunden spater, dann finden sich unter den 
jetzt zahlreicher gewordenen frei beweglichen Larven immer einige, auf 
deren Korperobeitlache sich Lymphzellen in grôsserer oder geringerer 
Zahl so festgesetzt haben, dass den Larven das Vorwârtskommen âusserst 
erschwert oder schliesslich gânzlich unmôgiich gemacht ist; sie machen 
noch langsam schlangelnde Bewegungen. ohne sich von der Stelle zu be- 
wegen. Noch spater endlich findet man dièse Lai'ven von einem dicken 
Besatz von Lymphzellen umhiillt und voUig bewegungslos, ihre inneren 
Organe triibe und kôrnig, mit andei-en Worten dem Absterben nahe oder 
gânzlich abgestorben. Demnach fungieren die Lymphdriisen hier, wie 
auch bei anderen Infektioiien, als Sicherungsorgane fur den Kôrper, in- 
dem sie schàdliche Keime festhalten und abtôten. Die Ankylostomalar- 
ven, die auf dièse Weise abgefangen und unschadlich gemacht werden, 
sind anscheinend diejenigen, denen es nicht innerhalb relativ kurzer Zeit 
gelingt, den Ausgang aus den Drilsen zu finden ; die anderen setzen 
ihren Weg in den Lymphgefassen fort und gelangen schliesslich durch 
den Ductus thoracicus oder den rechtsseitigen kleineren Lymphstamm 
in den venôsen Kreislauf, wo sie mit den von Anfang an in die Yenen einge- 



A. LOOS — ANCYLOSTOMUM 231 

druiigciienLarvenzusaminontretî'eu. Soweitmeiuebishci-igonBeobachtun- 
tungen einenSchluss zulassen, sclieiiicn die Larven ziicrst die Lyiupligo- 
t'asse zu bevoi'zugen und erst spâter in die Venen eiiizudringon. 

Ein Uinstand nun, der die systematischen Untersucliungen iil)ei' die 
Wanderung der Lai'ven betrachtlich erschwert, ist die ganz auffallend 
vei'schiedene Geschwindigkeit, mit der der Prozess im einzelnen Falle 
verlauft. Ich habe sdion erwahnt, dass ich die Ursache dieser Verschie- 
denheit zuerst in der verschiedenen Lange des Weges suchte, den die 
Larven imjeweiligen Falle von der Haut nach dem Darmezurûckzulegen 
haben. Spiitere Erfahrungen baben jedocb gezeigt, dass dièse Erklarung 
unhaltbar ist. Ich verweise hier auf das olien erwahnte Experiment an 
einem 8 Monate alten Hund, bei deni sich die Larven des Ancylostomum 
caninum (also in ihrem natûrlichen Wirte) 6 Stunden nach der Infek- 
tion noch sâmtlich in dei- Haut befanden ; dagegen waren sie bei einem erst 
3 Wochen alten Hunde 2 Stunden nach der Infektion bereits in die 
Lymphdriisen vorgedrung(»n, hatten also einen nicht nur relativ, sondern 
auch absolut grôsseren Weg zui-ùckgelegt, als in dem ersteren Falle. 
Demnach scheint es mehr das Alter der Tiere zu sein, welches bestim- 
mend auf die Geschwindigkeit der Wanderung dei' Larven einwirkt; 
diese Erklarung bat bis auf weiteres die meiste Wahrscheinlichkoit fiir 
sich und passt auf aile von mir angestellten Versuche. Ueberdies kann 
man sich leicht vorstellen, dass die weicheren Gewebe junger Tiere den 
Bohrbewegungen der Parasiten weniger Widei-stand entgegensetzen ; es 
gelingt dieseu, leichter und schneller in die Gefasse einzudringen, sie 
gelangen in grosserer Zabi gleichzeitig in die Lunge und von da in den 
Darm, und ihre schadlichen Einwirkungen auf den Organismus des Wir- 
tes summieren sich derart, dass sie tôtlich werden konnen. Bei âlteren 
und alten Tieren verlangsamt sich das Eindringen der Larven in die Ge- 
fasse etc. iinmer mehr; vielen Larven gelingt es, nach an mir selbst ge- 
machten Erfahrungen, iiberhaupt nicht, in ein Blut- oder Lymphgefâss 
einzudringen und nach dem Darmczu gelangen : auf diese Weise verlauft 
der ganze Infektionsprozess schleichender und ohne ausserlich wahrnehm- 
bare Symptôme. 

Was ich bisher gesagt habe, bezieht sich speziell zuniichstauf die Lar- 
ven der Ancylostomunmvton, bat aber, soweit meine bisherigen Ver- 
suche gezeigt haben, in ganzer Ausdehnung auch Gûltigkeit fur die Lar- 
ven der Arten des Genus Strongyloides. Dass die filariformen Larven 
von S. stercoralis die Fâhigkeit besitzen. aktiv in die Haut von Sauge- 
tieren einzudringen, ist von van Durme an Meerschweinchen erwiesen 
worden. Mit diesem Nachweise war fiir mich persoulich bereits die Ge- 
wissheit gegeben, dass diese Larven ebenfalls von der Hautaus nach dem 
Darme zu wandern vermochten. Ein an mir selbst angestelltes Experiment 
bat diese Ueberzeugung bestâtigt. Ich muss hierzu zunachst bemerken^ 



232 1''" SECTION — ZOOLOGIE GENERALE 

dass nieine frûhere Infektion mit Ankylostoma Anfang des Jahres 1903 
spontan erlosclien war. Bis gegeii Eiide des Jahres 1902 war es mir in 
jedem Falle môglich gewesen,inineinen Stûhlen iioch vereinzelte Anky- 
lostoma-Eier nachziiweisen ; von Anfang 1903 abgelangdiesnichtmehr; 
selbst gaiize Stûlile, die mit Tiei'kohle zin* Kultur angesetzt worden wa- 
ren, lieferten beim Ausziehen mit Wasser keine Larven inehr. In diesen 
wicdcrholten und tibei'einstimmend negativen Befunden kann wohl der 
sichere Beweis ei'blickt werden, dass ich von 1903 ab keine Ankylostoma- 
wiirmer mehr behei'bergte. Anfang dièses Jahres (1904) erhielt ich zur 
Untei'suchung ans dem Kasr-el-Aini-Hospital einen Stuhl,doi' die*%vm- 
[/yloides\a.r\en anscheinend rein, d. i. ohiie Beimengung von Ankylosto- 
ma-Eiern enthielt. Dièse Stûhle wurden zur Vornahme eines Expéri- 
mentes kultiviert und dann mit Wasser ailsgezogen; es ergabsichdabei. 
dass ausser den Stro)igyloides\a.i'\en doch einige, wenn auch nur wenige 
Ankylostomalarven vorhanden waren. Von dieser Kultur applizierte 
ich Ende Marz 1904 einige hundert Larven auf meinen linken Un- 
terarm und breitete die Flûssigkeit mit der Pipette auf eine grôss(>re 
Flache ans. Infolge dièses Umstandes und der geringeu Zahl der auf- 
getragenen Larven blieben die frûher beobachteten Symjjtome aus, da- 
gegen zeigte sich in unmittelbarem Anschhiss an das Experiment eine 
Erscheinung, die ich schon wâhrend der Dauer meinoi- ersten Infektion 
zu wiederholten Malen ameigenenKôrperbeobachtet batte und die in der 
medizinischen Litteratur unter den Namen creeping disease. creep- 
ing éruption, Hautmaulwurf mehrfach beschrieben worden ist. 
Bisher war als Ursache dieser eigenttimlichen Hauteruption, soweit ich 
sehen kann, nur in einem Falle eine kleine, etwa 1 mm. lange Fliegenlarve 
aufgefunden worden; nach den an mir selbst gemachten Erfahrungen 
kann es indessen keinem Zweifel unterliegen, dass dicht unter der Haut 
wandernde Ancylostomum- und Sfrongyloides\RVWGn die gleiche Alïektion 
ebenfalls hervorzubringen ira stande sind. Ani 64. Tage nach dem Ex- 
periment fand ich in meinen Stûhlen zum ersten Maie Strongyloides- 
larven und auch ein Ankylostoma-Ei. Der Befund konnte bei allen sj)a- 
teren Untersuchungen bestatigt werden, und jetzt liegen die Verhàltnisse 
so, dass sich in jedem Kotpartikel von der frïiher bereits angegebenen 
Grosse (ca. 4 cinm.) 2 — 3 Strongyloides\av\en, dagegen in jedem dritten 
Praparate erst ein Ankylostoma-Ei findet. Mit diesem Expérimente halte 
ich den Beweis erbracht, dass auch fiir Stroug yloides stercoralis diç^ielhen 
zwei Infektionsmodi bestehen, wie fiir die Ancylostomumarten. 

Ueber die Détails der Wandei-ung der Sfrongyloides\?iVwen waren be- 
sondere Untersuchungen ûberfliissig, da sich dièse Détails nebenbei bei 
einigen Yersuchen mit .4. catnnuw ergaben. Einer der jungen. wild 
eingefangenen Fûchse. der mir das Infektionsmaterial mit dem eben ge- 
nannten Ankylostoma lieferte, war ausser mit diesem auch mit einer 



H. SPEMANN — LIN8ENBILDUNG 233 

StrongyloidesRvt behaftet, derea Larven ich von denjeuigen des S. ster- 
'coralis bis aiif Weiteres nicht zu unterschoiden vermag. Ich kann des- 
halb noch nicht sagen, ob ich mit S. stercoralis oder mit ciiier anderen 
•Species experimentiert habe; im ganzen dûrfte die Speciesfrage hier nur 
von iintergeordneter Bedeutung sein, da anzunehmen ist, dass aile Stron- 
f/f/loidesetrien sich biologisch gleich verhalten. Bei den mit dem gemisch- 
ten Infektionsmateriale vorgenommenen Experimenten fand ich die 
StrongyIoides\ai'\Qi\ an alien Stellen unter den Ankylostomalarven wie- 
der, woraus hervorgeht, dass sie mit diesen den gleichen Weg genom- 
men hatten. 

Die Resultate meiner bisherigen Versuche lassen sich in folgenden 
Satzen zusammenfassen : Fiir die Arten der Gattungen Ancylostomimi 
und Htroncjyloides besteht neben dem Wege durch den Mund ein zweiter 
Weg durch die Haut, auf dem die reifen Larven in ihren Wirt zuriick 
gelangen kônnen. Ersterer Weg wird passiv, letzteror aktiv, und zwar 
in der W^eise zurïickgelegt, dass die Larven, nachdem sie sich in die Haut 
eiiigebohrt haben, in oberfiâchlich gelegene Lymphgefasse oder Venen 
eindringen und in diesen durch das Herz nach der Lunge gefiïhrt wer- 
den. Hier treten sie aus den Blutwegen in die Luftwege tiber, und wan- 
dern schliesslich durch Trachea, Kehlkopf und Oesophagus nach dem 
Darme. In den Lymphdrûsen wird anscheinend stets eine Anzahl zu- 
riickgehalten und unschâdlich gemacht. Die Larven gelangen um so 
leichter, schneller und in um so grôsserer Zabi an ihren Bestimmungs- 
ort, je jiinger die befallenen Individuen der Wirtstiere sind. Bei alten 
Wirten bleibt eine grôssere oder geringere Zahl von Larven in den Ge- 
weben des Korpers zuriick, wo sie, wenn sie dicht unter der Oberhaut 
umherwandern, die als ci-eeping éruption etc. bekannte Hautaflfektion 
hervorrufen kônnen. Sie vermogen sich als wandernde Larven ungefâhr 
ebenso lange wie die erwachsenen Wûrmer, i. e. etwa 5 Jahre am Leben 
zu erhalten. 



Ueber Linsenbildung nach experimenteller Entfernung der 
primàren Linsenbildungszellen. 

Von D'' H. SPEMANxN (Wlirzburg). 

Durch friiher mitgeteilte Expérimente hatte sich feststellen lassen, 
dass die Bildung der Linse des Froschauges nicht erfolgt, wenn der 
Augenbecher verhindert wurde die Epidermis zu berûhren. Da direkt 



234 1"" SECTION — ZOOLOGIE GÉNÉRALE 

schàdigentle Eintiûsse ausgeschlossen werden konnten, so ergab sicli 
daraus, dass zur Linsenbildung ein auslôsendor Reiz des Augenbechers 
auf die Epidermis nôtig ist. Die Expérimente, liber die ich jetzt zu 
berichten liabe, betrelïen die durcli meine Versuche noch offen gelassene, 
ul)rigens schou von andern Autoren behandelte Frage, ob die Linsen- 
bildung nur an einer besonders dazu determinierten Stelle ausgelôst 
werden kann, oder aucli an andern Teilen der Epidermis. 

Die Exi)erimente bestanden darin, dass an Embryonen von Triton 
tœniatus die Kuppe der primaren Augenblase mit den i)rimàren Linsen- 
bildungszellen oder in etwas spâterem Stadium der aussere Teil des 
Augenbechers mit der eben sichtbar gewordenen ersten Linsenanlage 
entfernt wurde. 

Dièse Expérimente ergaben: 

r In vielen Fàllen blieb das mehr oder weniger regenerierte Augen- 
riidiment in der Tiefe, ohne die Ejjidermis zu beriihren ; es entstand an 
di(^ser keine neue Linsenanlage. 

2" In andcren zalilreichen Fallen erreichte der regenerierte Augen- 
beclier die Epidermis ; es entstand an ihr eine neue Linse, die sich in 
normaler Weise weiter entwickelte. 

3" In eine m Fall, wo der Augenbecher die Epidermis niclit er- 
reiclien konnte, entwickelte sich am oberen Irisrand eine deutliche 
kleine Linsenknospe, wie sie Colucci nach Verstïimmelung des Auges, 
G. WoLFF nach reiner Linseuextraktion gefunden haben. 

Aus diesen Tatsachen folgt, dass nicht nur die primaren Linsenbil- 
dungszellen, sonderu zum mindesten auch die Zellen in ihrer nàheren 
Umgebung befahigt sind, auf einen vom Augenbecher ausgehenden Reiz 
mit LinsenbiUlung zu antworten. Dasselbe schloss bekanntlich sclion 
frûher C. Herbst mit Wahrscheinlichkeit aus gewissen Missbildungen, 
I). Barfurth aus Experimenten an Hûhnerembryonen und neuerdiugs 
W. H. Lewis aus eigens hiezu angestellten, sehr beweiskraftigen Trans- 
plantations- und Yerlagerungsversuchen an Froschembryonen. 

Ferner gestattet der Fall von Linsenregeneration aus dem oberen 
Irisrand eine etwas eingehendere Analyse der bekannten WoLFF'sclien 
Entdeckung. Dièse gaiize Frage scheint mir durch die nun experimentell 
festgestellte Fâhigkeit des Augenbechers, sich aus indifferentem ecto- 
dermalem Material eine Linse aufzubauen, in ein neues Stadium einge- 
treten zu sein. 

Die Belege iïir die tatsâchlichen Angabcn und die nahere Ausfiih- 
rung der theoretischen Folgerungen werden an anderem Ort mitge- 
teilt werden. 



E. GODLEWSKl — REGENERATION BEI TRITONEN 235 

Nomenclalure générique. 

Par M. p. DAUTZENBERG (Paris). 
L'autour n'a pas remis le manuscrit de sa communication. 

Voir : P. Dautzenberg et G. F. Dollfus. Etudes critiques sur la nomen- 
clature avec examen des genres Fectuncnlus et Olycimeris. In: Journal de 
Conchyliologie. Vol. 52, n" 2, Paris, 1904. 



Der Einfluss des Zentralnervensystems auf die 
Régénération bei Tritonen. 

Von Dr. E. GODLEWSKI (Krakau). 
Mit 4 Textfiguren. 

Der Redner bespricht zuerst die bisherige Literatur, weiche sich auf 
den Einfluss des Zentralnervensystems auf die Régénération bezieht. Die 
Autoren, welclie diesbeziigliche Expérimente an den embryonalen Orga- 
nismen angestellt haben, sind tibereinstimmend zum Résultat gelangt, 
dass in einer gewissen friihen Entwicklungsperiode das Zentralnerven- 
system keinerlei Einfluss auf die Vorgânge der ontogenetischen und 
regenerativen Entwicklung ausiibt. 

Zu diesem Ergebnis sind auf Grund ihrer Expérimente J. Lceb, Scha- 
PER, Barfurth, Rubin und Goldstein gekommen. Derselbe Schluss lâsst 
sich auch aus den neuerlich publizierten Experimenten von Harisson 
ziehen. 

Die Forscher, weiche die erwachsenen Tiere als Untersuchungsmaterial 
benutzten — und namentlich Rubin und G. Wolpf glauben, dass dem 
Zentralnervensystem die Rolle einesformativenReizeszuzuschreiben ist. 

Der Redner schildert weiter eigene Expérimente. 

In der ersten Versuchserie wurde den 12 Tritonen der Schwanz in der 
Mitte seiner Lange mit zwei Schrâgschnitten so abgetrennt, dass das ge- 
bliebene Schwanzstùck gabelfôrmig endete. Durch dièse Opération wurde 
in dem terminalen Schwanzteile der Achsenteil mit dem Riickenmark 
ausgeschaltet. Am terminalen Schwanzendeging so lange die Régénéra- 
tion nicht vor sich, bis zwischen den beiden terminalen Schwanzstiirken 



236 l"* SECTION — ZOOLOGIE GÉNÉRALE 

im Proliferationsgewebe das Rûckenmark sich diiferenzierte. Diesem 
Experiment, aus welchem man schliessen konnte, dass die Verzôgerung 
der Régénération auf Abwesenheit des Nervensystems zurûckzufûhren 
ist, konnte jedocli ein Einwandgemacht werden : Man konnte nanientlicli 
den Erfolg des Versuclies mit dem von Morgan beschriebenen Résultat 
der Régénération bei der Fischtiosse analogisieren und dieselben Faktoren, 
mit welclien Morgan seine Resultate erklârte, auch hier anerkennen, 

Aus anderen Versuchen geht jedoch hei'vor, dass es sich hier um den 
Eintiuss des Nervensystems handelt : 

Den 25 Tritonen wurde der Schwanz in einer Entfernung von c;^. 1 cm. 
von der Afterôtfnung amputiert und mit einer gliihheissen Nadel von 
der Schnitttlache kopfwârts das ganze 8tiick des Riickenmarks, welches 
den Schwanz innervierte, zerstort. Den Kontrolltieren wurde nach Am- 
putation des Schwanzes das Rûckenmark nicht zerstort. Die Kontroll- 
tiere haben die Schwanze regeneriert, bei den Tieren mit dem zer- 
stôrten Riickenmark hat sich nur die Wunde bedeckt. (Die Tiere wurden 
bei dem Vortrage demonstriert.) Bei jenen Tieren, bei welchen nach 6 
bis 8 Wochen die Régénération begann, konnte auf den histologischen 
Praparaten (welche im Demonstrationssaal aufgestellt wurden) nachge- 
wiesen werden, dass das zerstôrte Rûckenmark schon hergestellt wurde. 

Da bei dieser Experimentenserie nur das Rûckenmark zerstort wurde, 
die Spinalganglien aber nicht verletzt wurden^ — so glaubt der Verfas- 
ser zu den Schlûssen berechtigt zu sein : 

1. Bei den erwachsenen Tieren ist das Vorhandensein des Rûckenmarks 
zum normalen Verlauf der Régénération notwendig. 

2. Die Sj)inalganglien selbst sind nicht im Stande, die Rolle des Rû- 
ckenmarks zu vertreten. 

Um den Eintiuss der Kontinuitatsunterbrechung des Rûckenmarks auf 
den Verlauf der Régénération zu untersuchen, hat sich der Redner der 
Méthode bedient, welche von Barfurth (01) zur Untersuchung der Ab- 
hângigkeit der Regenerationserscheinungen angegeben wurde. Den 25 
Tritonen wurde die Schwanzspitze amputiert. Einige Millimetervor die- 
ser Schnitttlache wurde ein Loch mit dem scharfen Scalpel so ausge- 
schnitten, dass die dorsalen VVirbelbogen mit dem Rûckenmark und den 
Spinalganglien auf die Liinge von 3— 4 mm. entfernt wurden und da- 
durch die Kontinuitilt des Rûckenmarks unterbrochen wurde '^ (Fig. 1). 

Am terminalen Ende, wo dieSchwanzspitze abgeschnitten w^urde, ist die 
Régénération in allen Filllen ganz normal vor sich gegangen. Die Kon- 
tinuitâtstrennung des Nervensystems hat also keinen Eintiuss auf die Re- 

* Das beweisen ebenfalls die histologischen Pràparate. 

* Dièse Méthode hat sich von der von Barfurth angegebenen dadurch unter- 
schieden, dass die Wirbelkôrper mit den Gefâsseu nicht entfernt wurden. 



E. GODLEWSKY 



REGENERATION BEI TRITONEN 



237 



genei'ation, wic es sclion Barfurth hervorgehobon hat. In cler Umgebung 
der Wunde, welche zur Trennung des Rûckenmarks angelegt wurde, be- 
gannen gleichzeitig die Reparationserscheiniingen. In einer Anzahl dor 
Fàlle hat sich die Wunde mit dem Prolifei'ationsgewebe ausgetïillt und 
nachher die Kontinuitat des Riicken marks liergestellt. 
In anderen Fâllen f'allt der obère Gewebsabschnitt (Fig. 1 a) ab, so 




Fig. 1. 



Fig. 2 



dass der Scbwanz das Bild vorstellt, welches Fig. 2 veranschaulicht. An 
den Wundilâchen tt und q kann jetzt der Regenerationsvorgang begin- 
nen, welcher zur Entstehung neuer Schwanzanlagen ans der Schnitt- 
tlache Tt (Fig. 3) resp. jt und g fuhrt (Fig. 4). Auf dièse Weise kônnen 
zwei- (Fig. 3) und dreischwânzige (Fig. 4) Tiere entstehen. Entwickelt 





Fig. 



Fig. 4. 



sich die Sehwanzanlage auch von der Schnittflache g — so wachst sie an- 
fangs kopfwarts, und erst nach ca. 2 Wochen verândert sich durch Wachs- 
tumsregulation die Richtung des Wachsturas dieser Sehwanzanlage'. 

Es ist bemerkenswert, dass in diesen Fâllen, in welchen von der Schnitt- 
flache TT und Q neue Schwanzanlagen entstanden sind, dieselben nicht 
von dem Querschnitt des ganzen Schwanzes, sondern vom Querschnitt 
eines Teiles des Schwanzes entstanden sind. Diekleinei-e Elementenzahl 
bildet hier den Ausgangspunkt der Sehwanzanlage, welcher doch die Po- 
tenz der Ausbildung der Totalitât des Organs innewohnt. 

Bei Erorterung der Frage, obdas Zentralnervensystemauch in der Pé- 
riode der Ausgestaltung einzelner Organe einen Einfluss ausûbt — weist 
der Redner auf die Tatsache hin, dass das Zentralnei-vensystem sich im 
Prolifei'ationsgewebe zuerst differenziert, dass also die Môglichkeit nicht 
ausgeschlossen ist, dass auch in der Differenzierungsperiode das Zentral- 
nervensystem eine formative Wirkung haben kann. 



' Das zwei- und dreischwânzige Tier werden demonstriert. 



23S 1"" SECTION — ZOOLOGIE GENERALE 

Auf Grund der aufgefuhrten Expérimente glaubt sicb der Redner zu 
folgenden Schlussen berechtigt : 

Im Einklange mit den Resultaten von Rubin und G. Wolff 
muss der Einfluss des Zen tralnervensystems als unum- 
ganglich notwendige Bedingung zum normal en Verlauf 
der Régénération betrachtet wer den. 

Die Spinalganglien vermôgen die formative Wirkung 
der Rïrckenmarkszentren nie ht zu vertreten. 

Die Kontinuitatstrennung des Zentralnervensystems 
resp. des Rïickenmarks hat kei nen Einfluss auf den nor- 
malen Verlauf der Regenerationsvorgânge (Barfurth). 

DasVorliandenseindesZentralnervensystemsbedingt 
die Aktivierung der prospektiven Potenzen dieser Ele- 
mente, welche durch den operativen Eingriff zur Reali- 
s i (' r u n g i h r (u- r e g e n e r a t i v e n T a t i g k e i t a n g e r e g t w o r d e n 
s i n d. 

Der formative Einfluss d e s Z e n t r a 1 n e r v e n s y s t e m s auf 
die Ausgestaltung der Organe aus dem indifferenten 
P r 1 i f e r a t i n s g e w e b e s c h e i n t w a h r s c h e i n 1 i c h z u sein. 



Entwicklungsmechanische Studien an Schwàmmen. 

\^)n Prof. 0. MAAS (Munchen). 

Durch Entziehung des kohlensauron Kalks vor der Métamorphose 
werden die jungen Schwamme skolettlos, auch wenn andere Ca-salze, 
wie Gips, in norinaler Menge vorhanden sind. Die organische Grundlage 
des Skeletts kann gebildet werden, wird aber unregelmassig, ebenso das 
ganze Schwammchen; der Gastralraum fallt ohne den Hait der Nadeln 
zusammen, resp. wird gar nicht erst richtig gebildet. Bei nachtraglichem 
Zusatz von kohlensaurem Kalk erscheinen Skelettstûeke von anormaler 
P'orm. jedoeh aus regelrechtem Kalkspat. Bei norinaler Métamorphose 
und nachtraglicher Entziehung des kolilensauren Kalks lindet ein Ein- 
sehmelzen schon gebildeter Nade.ln statt. 

Die Expérimente spi-echen fiir die formative Rcizwirkuug, die die 
Nadeln auf andei-e Schwammteile zur Weiterentwicklung ausûben; sie 
zeigen ferner. dass bei der Nadelbildung zwei Prozesse auscinanderzu- 
halten sind, ein organischer und eine reine Kristallbildung. Sodann sind 



J. PAIACKI — POLYI'HYI.ÉTISMK 2H9 

sic fur die Ozcanograpliie von Bedoutung, da sic zeigen, dass Organismeu 
iùv iliro Skeletto aus kolilensaurem Kalk niclit durch chemische Um- 
setzungen die aiideni Kalksalze des Moorwassoi's ausnutzen, sondorn iiiir 
don sclion vorliandenen kohlensauron Kalk, wenn er auch nur in Spurcu 
zur Verfùgung steht. verwenden kônnen. 

Siehe : Maas, 0. Ueber den Aufhaii des Kalkskeletts der Spongien in 
normalem und in CaCOg freiem Seewasser. In : Vcrhandl. d. Deutsdi. 
Zool. Gesellschaft, 1904. 



Sur le polyphylétisme. 

Par le Prof. J. PALACKl (Prague). 

L'auteur commence sa communication en réclamant la liberté absolue 
pour la science, sans respect des autorités, même scientifiques. Le mono- 
phylétisme est un reste des idées anté-cuvieriennes et un obstacle au 
développement de la paléogéographie. Il oblige la paléogéographie à 
admettre des choses impossibles telles que la Lémurie, l'Atlantis, etc. 
Cette hypothèse, qui a déjà été battue en brèche par Peters, Rutimeyer 
(Bos), WiNGE (Lemur), par l'auteur lui-même et beaucoup d'autres 
savants, subsiste néanmoins par la force de l'inertie et par le manque 
de connexion entre la Géographie et la Zoologie. L'auteur cite comme 
exemples : le Nesopithecns roherti, Notelephas anstrcdis (Queensland), les 
Discoglossides, Bypudeiis Wrangeli à Revilla Gigedo etc. Il rappelle 
aussi ses travaux sur la distribution des Vertébrés. Tant que Ton ne 
sera pas arrivé à acquérir des notions positives, il vaudra mieux l'avouer 
que de faire des hypothèses et de chercher à forcer la nature. 

Le polyphylétisme doit donc être admis jusqu'à ce que de nouvelles 
découvertes aient prouvé le contraire. 

L'auteur recommande l'étude approfondie des variétés individuelles 
que l'on trouve dans l'aire de l'épartition de l'espèce, de même que les 
expériences synthétiques. Il termine par cette parole d'un empereur 
romain mourant : Laboremus. 



.jme SECTION 

VERTÉBRÉS 
Systématique. 

Séances du lundi 15, intirdi 10 H meycredi 17 août 1904. 

Président: M. le D' F.-A. Jentink 

Vice-Président : M. le D'' R.-F. Scharff 

Secrétaire : M. le D'' E. André 



The Mammalian fauna of the Santa-Cruz beds 
of Patagonia. 

By W.-B. SCOTT (Princeton). 

As is probably known to many members of the section, Princeton Uni- 
vei-sity niaintained exploring expéditions in Patagonia during the years 
1896 to 1899, under the leadership of the lamented Mr. Hatcher. Owing 
to the indomitable energy and ski 11 of Mr. Hatcher and his associâtes, 
thèse expéditions were very successful in making extensive and valuable 
collections in nearly ail departments of natural science, but the most 
important is undoubtedly the i*emarkable séries of fossil mammals ga- 
thered from the Santa Cruz beds. 

The liberality of J. Piei-pont Morgan. Esq. of New- York, lias made it 
possible to pubiish in an adéquate nianner the reports of the expéditions, 
and I take much pleasure in presenting to the members of the Con- 
gress, for their inspection, such ])arts of thèse reports as hâve already 
appeared. 

The admirable work of the brothers Ameghino long since attracted 
the interest and attention of palaeontologists to the vertebrate fossils of 
Patagonia, but much work remains to be donc before we can satisfacto- 
rily interpret this wonderfui assemblage of animal types. 

In what follows I shall assume that the Santa-Cruz beds are of Mio- 

CONGR. INT. ZOOL., 1904. 16 



242 2™'^^ SECTION — VER'J'ÉBRÉS (SYSTEMATIQUE) 

cens âge, as bas, in my opinion been clearly demonstrated bytheworkof 
Dr. A. E. Ortmann upon tbe invertebrates of tbe undorlying Patagonian 
formation. (See Vol. IV tbe Reports.) 

Tbe Santa-Criiz foi-mation itself is non-marine and largely of terres- 
trial origin. and wbere tbe fossil mammals are found, tbe matrix almost 
invariably consits of volcanic asb and tiiif. Tbis exi)lains tbe surpri- 
singly large numlier of complète and nearly complète skeletons wbich 
are found ; perbajjs many of tbe animais were overwbelmed alive by tbe 
showers of asb and tbus buried in an uninjured state. 

On looking over a séries of représentative Santa-Cruz mammals, we 
are immediately struck by tbe strangeness of tbe assemblage; not a 
single genus of tbese mammals occurs in any portof tbe nortbern bemi- 
spbere and. wbat is more surprising. tbe différence from tbe nortbern 
faunas is not only one of families nnd gênera, but of orders. 

Tbus tbe beds bave yielded no Carnivora, Artiodactyla, Perissodactyla 
or Proboscidea, and no Rodentia except tbe Hystricomorpba. Tbe place 
of tbe Carnivora was taken by tbe carnivorous marsupials. of wbicb tbere 
is a great variety, more or less i-esembling tbe Australian Tlnjlacymis. 
Numlters of dispropodont marsupials. mostly of exti-emely small size. 
accompany tbe carnivorous types, and of tbese Cœnotestes is an interes- 
ting survivai to modem times. 

One of tbe largest. niost varied and most cbaracteristic éléments oftbe 
Santa-Cruz fauna is tbe subclass Edentata. wbicb. so far as at présent 
known, is represented only by tbree of its suborders, tbe Dasypoda, 
Glyptodontia and Gravigrada. Tbougb no trace of tbe true slotbs or of 
tbe anteaters bas yet been found. it can bardly be doubted tbat botb 
groups bad already become ditferentiated, but tliey are to be sougbt for 
in some otber région of Soutb America. 

Tbe armadillos are, for tbe most part, not ancestral to existing gênera, 
but represent peculiar types, some of wbicb oxtended into tbe Pleisto- 
cene, wliile otbors died out in tbe Miocène. A peculiarity oftbe Santa- 
Cruz armadillos is tbe absence of a pectoral buckler, tbe carapace con- 
sisting cbietiy of movable bands of plates, witb a small posterior, or 
pelvic l)uckler, wbil(> in one genus ( fide Amec4hino) tbe entire carapace is 
niade up of movable bands. 

Tbe glyptodonts are relatively le.ss advanced than tbe armadillos. and 
are strikingly smaller tlian tbeir gigantic succcssors of tbe Pampean 
beds. Tbe Santa-Cruz gênera are not only smaller, but distinctly more 
primitive tban tbe latter, as is sliown in ail parts of tbe exo- and endo- 
skeleton. Tbe carapace always retains a greater or less nuniber of par- 
tially movable bands and tbe tail sbeatb is composed tbrougbout of 
rings, never fuscni into a clul)-lik(» mass. Several of tbe gênera retain 
vestiges of incisors and tbe grinding teetb are mostly of a pattern sim- 



W.-B. SCOTT — MAMMALIAN KAUNA 243 

pler tlian that which prevails among tho Pampean gênera. The skeleton, 
though tyiMcally glyptodont, yet shows many interesting points of 
approximation to the armadillos, which indicatos that thèse two ordors 
are more nearly allied than either is to any other edentate group. 

The Gravigrada are extraordinarily numerous and varied, so variahle 
indeed that it is not yet possible to make any satist'actory taxonomic 
arrangement of them. More important is the fact that the three families 
which occur in the Pleistocene are aiready recognizable and that the 
ancestors of nearly ail the Pleistocene gênera of both North and South 
America may be identified. As in the other groups of edentates, the 
Santa-Cruz Gravigrada are of relatively small size, some of them extre- 
mely small, and in structure they are far more primitive than their 
Pampean successors. Time will permit the mention of only a few of the 
moi'e signihcant différences between the ground sloths of the two epochs. 
1. The dental formula is invariably V4 and in each jaw the first tooth is 
always more or less distinctly caniniform. 2. The trunk is very long and 
consists of numerous vertebrœ, as many as 25 dorso-lumbars; the articu- 
lations of the posterior thoracics and of the lumbars is less complicated 
than in the Pampean ground-sloths or the armadillos and anteaters of 
the présent day. 3. The humérus always has an epicondylar foramen and 
the fémur has a lai'ge third trochanter. 4. Ail the parts of the manus 
and pes are free and uncoôssified ; the feet are always pentadactyl and 
the digits ail hâve the full number of phalanges, including the claw. 
From the form of the astragalus and calcaneum it is évident that the 
foot was plantigrade and that rotation, so as to bring the fibular border 
to the ground, could hâve been présent only in an incipient degree. 

A carefnl studyof the Santa-Cruz Gravigrada reveals important resem- 
blances, not only to later members of the same group, but also to the true 
sloths and the anteaters, and we hâve the strongest évidence that ail the 
American edentates are descended from a common ancestry, to which 
the so-called edentates of the old world hâve no apparent relationships. 

As is well known, continental South America contains no Insectivora 
at the présent day, and it is therefore somewhat surprising to find re- 
présentatives of tliis order in the Santa-Cruz beds. As yet only a single 
genus (Necrolestes) has been obtained and this is a somewhat proble- 
matic type, concerning which I am not yet prepared to express any very 
definite opinion. Among récent insectivoi'ous gênera, Chrysochloris is 
undoubtcdly the one which most resembles Necrolestes and, if this re- 
semblance is really due to relationship, as it seems to be, it gives inte- 
resting suggestions as to the former land connections between South 
America and Africa. 

No Cheiroptera hâve yet been found, but that is, of course, no sufficient 
reason to doubt their présence in South America at that period. 



244 2""* SECTION — VERTÉBRÉS (SYSTEMATIQUE) 

The Rodentia are of particular interest; they consist exclusively of 
Hystricomoi'pha; ail the myomorphs, sciuromorphs and lagomorphs 
wiiich now inhabit South America, came in the great migration from 
the North at the close of the Miocène. Of the six récent familles of South 
American hystricomorphs, ail but the Dinomijidse and Dasyprodidse are 
represented in the Santa-Cruz fauna and only one subfamily is now 
extinct. Several of the gênera are plainly ancestral to living types, while 
others belong to extinct Unes; it is interesting to observe that those gê- 
nera which were most flourishing, most abundant and most varied in 
Santa-Cruz times, are, for the most part, not those whose descendants 
persist to the récent epoch. 

Taken as whole, the Santa-Cruz rodent fauna is surprisingly modem, 
but in a number of anatomical détails thèse gênera are more primitive 
and serve to conncct existing types with the ancient generalized forms 
ofthe Oligocène and Eocene. Some of thèse more generalized forms 
persist, with little modification, into the Miocène and throw much 
light upon the mutual relationships of the hystricomorphous familles. 

Perhaps more interest attaches to the extraordinary séries of Santa- 
Cruz ungulates than to any other group. Thèse remarkable animais ail 
belong to différent orders from those which are found in the northern 
hémisphère and includeneither Artiodactyla, Perissodactyla.Proboscidea, 
nor Amblypoda. Roth ' has lately published a very important paper, in 
which he shows that three of thèse ungulate groups agrée in a very 
exceptional development of the auditory région, especially ofthe periotic, 
and that they should therefore be regarded as subdivisions of the same 
order. This conclusion is no doubt valid, though I must differ from 
Roth's opinions regarding the other two groups of Santa-Cruz ungulates, 
believing them ail to be more nearly related to one another than he is 
disposed to admit. 

The following table represents my présent ideas upon the taxonomy of 
thèse animais : 

Notoungulata. 

I. Toxodontia. 

1. Toxodonta. 

2. Typotheria. 

3. Homaladotheria. 

II. AstrajyotJieria. 

III. Litopterua. 

The Toxodonta are extraordinarily abundant in the Santa-Cruz beds, 
where they are represented by larger and smaller species of the genus 

* Los Ungulados Sudamericanos. La Plata, 1904. 



AV.-B. SCOTT — MAMMALIAN FAUNA 245 

Nesodon; tho number of thèse species lias been mucli exaggerated, for, 
as Ameghino lias sliown, tlio chaiigos in tlie appearance of tho animal, 
due to tlie developmontal stages of the teoth, are niost unusual. Ame- 
ghino bas also pointed out the very remarkable fact that Nesodon lias a 
complète and functional séries of prelacteal incisoi's and canines. In- 
credible as this statement may appear, the évidence for it is very 
strong. 

Though perhaps not the actual and direct ancestor of the Pampean 
Toxodon, Nesodon yet shows us very nearly what that ancestor must 
bave been. The skiiU is disjjroportionately heavy, the trunk massive, the 
limbs short and thick and the feet ciiriously small. The feet are tridactyl 
and, at first sight, very like those of the Perissodactyla,but the tarsus is 
of a radically différent character and belongs to the type which ail of 
the Santa-Cruz hoofed animais exemplify, without known exception. It 
«hould be added, however, that the feet of Asfraijotherium bave not yet 
been found. 

Even more abundant individually than the preceeding group and far 
more varied generically and specifically, is the suborder Typotheria. In 
the Santa-Cruz beds they are represented by a surprising number of 
small animais, with a great variety in dental and skelctal structure. The 
typotheres bave a certain resemblance to the Hyracoidea, but this I be- 
lieve to be entirely analogical, and I quite agrée with Roth in the opinion 
that their closest relationships are with the toxodonts. 

The Homaladotheria are comparatively rare and their structure is 
much less completely known than it the case of the two preceeding su- 
borders, but sutîicient bas been learned to make clear their systematic 
position. The skull, dentition, cai-pus and tarsus, are fundamentally si- 
milar to those of the Toxodonta, yet the feet bave undergone a curions 
modification, the position of the phalanges with référence to the meta- 
podials being quite unusual among the hoofed animais and the unguals 
liaving assumée! the form of claws. A somewhatsimilar change hasoccur- 
red in the Ancylopoda and, among artiodactyls, in the AgriocJiœridœ, 
but the resemblance is nierely another of those cases of convergence, 
which the Santa-Cruz fauna bas in such a striking degree. 

The Astrapotheria still form an unsolved pi*oblein, for they are known 
only from the skull, no other part of the skeleton having been certainly 
identified. This is quite curions in view of the fact that skuUs of Astra- 
2)otJierium are not rare in Patagonia and in view of the large number of 
nearly complète skeletons of other animais which the coUectors bave 
obtained. 

Astrapotherium does not bave the exceptional structure of the audi- 
tory région of the skull which charactei'izes the tliree precedinggroujjs; 
alone among the Santa-Cruz ungulates, it bas large tusks in both jaws, 



246 2"'* SECTION — VERTÉBRÉS (SYSTÉMATIQUE) 

whicli are canines and not incisors. The grinding teeth hâve a striking 
siniilarity to those of the rhinoceroses, more particularly of Metamyno- 
don and Cadurcotherium, of the North American and European Oligo- 
cène respectively. So long as the feet remain unknown it will be impos- 
sible definitely to détermine the taxonomic position of the Astrapotheria, 
but the more ancient members of this order, from formations older than 
the Santa-Cruz, show in their dentition suchan approximation to tlie cha- 
racteristic molar-patterns of the other and specifically South Amei-ican 
ungulate groups, as to indicate, in my opinion, a nearer relationship to 
the Toxodontia than to the Perissodactyla. It is a highly signifigant fact 
that in those more ancient gênera the molar-patern is less rhinocerotic 
than it became in the Santa-Cruz epocli, a fact which, of itself, is sugges- 
tive of convergent development. 

Most remarkable of ail the hoofed animais are the Litopterna. In the 
Santa-Cruz bods we find the ancestor of the Pampean Macraiwltenia, 
and also a family which, as Ameghino long ago pointed out, has paral- 
leled the horses in the most wonderful way. Certain of thèse gênera are 
tridactyl, with the latéral digits reduced to dew-claws and the Aveight 
supported entirely upon the médian or third digit, giving to the foot a 
most striking and deceptive resemblance to that of Protohijjpiis and 
Hiijparion. Another genus even sui'passes Eqiius in the completeness of 
its monodactylism, the latéral metapodials being reduced to minute pro- 
ximal l'udiments, far smaller than the splintbones of the horse. Hei-e 
again the carpus and tarsus show that thèse animais are not related to 
the perissodactyls, but to be much more nearly allied to the Toxodontia. 
They afford one of the most remarkable and instructive examples of pa- 
rallcl or convergent development known among maminals, but, at the 
saine time, they demonstrate that in so complicated a structure as tjie 
mammalian skeleton convergence or parallelism can never resuit in 
complète itlentity, but merely in a greater or less number of striking 
siniilarities. 

The problem of i-elationships between thèse South American ungulates 
and those of the northern hémisphère cannoi yet be definitely solved, 
but it is my présent opinion, derived from an examination of the pre- 
Santacruzian types of hoofed animais, that ail tlie South American 
groups ai'e more nearly related to one another than to any northern 
group, and that both the northern and southern types go back to a 
commou ancestry, which is nearly represented by the Condylarthra. 
Osborn's récent discovery of a true armadillo in the Bridger Eocene of 
North Amei-ica proves the possibility of a communication, however 
roundabout and indirect, between the two Amei-icas in late Mesozoic or 
early Tertiai-y tinies. so that the existence of Condylarthra in the sou- 
thern continent is what we sliould expect. 



J.-C. MERRIAM — MARINE REPTILES 247 

Remains of the Primates are very rare in the Miocène of Patagonia, 
but they are entirely cliaractoristic and unequivocally dcmonstrate tlie 
présence of monkeys of South American type in tho Santa-Cruz; beds. 

In the Miocène i)ei-iod Patagonia appears rather to hâve boen an 
outpost than the principal area of niammalian évolution in South Ame- 
rica; hence it is that many groups which we might confidently expect 
to tind there are not represented in the Santa-Cruz beds. Nevertheh\ss 
the study of this fauna is of the utmost importance for the under- 
standing of the taxonomic and geographical relations of tlie modem 
Mammalia. 



A new group of marine Reptiles from the Triassic 
of California. 

Hy J.-C. MKKUIAM (Berkeley). 

In the collections of marine Triassic vertebrates at the Univei-sity of 
California there are a number of spécimens repi-escntiiig a lieretofore 
unknown forni of swimming Reptile. This form bas been made the type 
of a new genus and species liaving the followingcharacters. 

Tiialattosaurus Alexandrœ, n. gen. n. sp. 

Cranium elongated, with slender snout. External nai'es separated 
and not far in front of the orbits. Dentigerous portion of the premaxil- 
laries elongated but sliorter than tlie maxillaries, Pi-emaxillaries and ma- 
xillaries sculptured on the external surface. 

Vomers with two rows of flat, button-like teeth. Pterygoids with four 
or more rows of curved, conical teetli. Palatines not known to be denti- 
gerous. Teeth of the premaxillaries and of the anterior end of the dentary 
slender conical. Posterior part of dentary and possibly of maxillaries with 
button-like, flat or only slightly tuberculate teeth. 

Vertebrie amphiccelous, neural spines slender. Dorsal ribs single- 
headed. Coracoid renifoi-m, elongated antero-posteriorly. Scapula narrow. 
Humérus short, much expanded distally. Radius and ulna about half the 
length of the humérus; radius with médian constriction. Pelvic arch 
robust, inferior éléments not plate-like. 

In its fundamental outlines, the skeletal structure in Thcûattosaiints 
is strongly suggestive of the Rhynchoceplialia, but like many of the so- 
called rhynchocephalian groups it differs so far from the typical forins 
represented by Sphenodoti, Homœosaurus, etc., that itcannotbeincluded 
in the same ordinal division. It is likewise so différent from ail of the 
other described reptilian familles and orders that it must be given an 



248 



2™" SECTION — VERTÉBRÉS (sYSTÉMATIQUE) 



independent position. The family name Thalattosaurid.e and the ordi- 
nal name Thalattosauria are therefore used to express its position in 
tlie scheme of classification. 

For the présent the Tlmlattosmiria may be placed in the superorder 
Diaptosauria of Osborn, though it is doubtful whether itwillberetained 
in that division, or even whethei' the Dicqitosauria can hold together when 
the varions forms included in it beconie better known. 

Inside the Diaptosauria the closest affinities of the Tlialaitosauria are 
with the Frotorosauria and Rhynchocephalia. From both groups they 
differ more widely than thèse two differ from each other. In many res- 
pects, particularly in limb structure, the Thalattosauria represent the 
most highly specialized aquatic forms in the Diaptosauria. 

Outside of the Diaptosauria thei'e are noticeable resemblances to the 
Farasuchia and to the Lacertilians. The common characters are, however, 
almost without exception, primitive or rhynchocephalian characters 
which we find persistiug in the Farasuchia and Squamata. 



Sur un Ours nain des Alpes grisonnes (Ursus formicarius) 

Par le D'' S. BIELEK (Lausanne). 
Avec 2 figures dans le texte. 

J'ai reçu, il y a quelques années, un crâne d'Ours adulte de petite 
dimension, à peine de la grosseur du crâne d'un Chien saint-bernard. 
Le crâne est caractérisé en outr(> i)ar l'absence presque complète de crête 
occipitale et par la rectitude des os du nez qui forment une ligne pres- 
que droite avec le frontal 
tandis que chez TOurs 
brun il y a une concavité 
prononcée à la naissance 
du nez et que la crête oc- 
cipitale est très prononcée, 
comme les figures ci-des- 
sous le montrent très bien. 
L'animal dont il s'agit 
avait été tué dans les Gri- 
sons il y a 5 ou 6 ans. 

L'échantillon était resté 
pour moi à l'état d'énigme, 
jusqu'à une visite de M. le 
prof. Galli-Valerio à notre Musée agricole. Il me dit avoir vu dans 




Ursus arctos (',r.) de Lithnaiiie. 



s. BIELER — OURS NAIN 



249 




UrsHS formicarius ('/e) des Grisons. 



les collections du Gymnase de Sondrio (Valteline) des Ours de petite 
taille auxquels les montagnards donnent le nom de fumigaren, mangeurs 
de fourmis. Ce crâne de petite dimension appartiendrait donc, probable- 
ment, à un UrsusJormicarius\<lo\\i le nom se trouve dans tous les livres, 
mais sans aucune description spéciale sur les caractères delà taille et des 
mœurs de l'animal. 

J'ai cherché des renseignements dans le mémoire d'EvERSMANN (Moscou 
1840). Dans cet ouvrage, les carac- 
tères différentiels de taille, de 
forme, de crâne et de poils sont 
nettement décrits et correspondent 
à ce que l'on peut voir soit sur le 
crâne du Musée agricole de Lau- 
sanne, soit sur les exemplaires em- 
paillés du Gymnase de Sondrio. 

D'après Eversmann, les paysans 
et les chasseurs de la Russie orien- 
tale et de la Sibérie connaissent 
deux espèces d'Ours, déjà décrites 
par Pallas; un grand Oui"s nommé 

Sterveniki fAasfresser, U.ardos), et un petit Ours Muraveiniki (U. for- 
micarius, Ameisenbâr). Mais ces désignations populaires n'ont pas une 
valeur réelle, les animaux des deux espèces mangent les uns et les au- 
tres de la chair et des Fourmis. Lorsque les Ours quittent leurs ta- 
nières, au printemps, ils se jettent sur les fourmilières et dévorent à la 
fois les Fourmis, les pupes et les débris d'aiguilles de Pins qui y sont mé- 
langés et qu'on retrouve dans les excréments. 

La différence des deux Ours est dans la forme de la tête dont les ci'â- 
nes donnent une idée. Comme taille, l'Aasfresser, Ours brun, est presque 
le double de VU. formicarius; dans la fourrure, l'Ours brun jeune porte 
un collier de poils blancs, qui l'a fait appeler U. collaris, et que le petit 
Ours n'a pas. En outre, le poil de ce dernier est moins brillant et sa four- 
rure a moins de valeur. En dernier lieu, l'C/.ybrix/canHS est plus planti- 
grade et a une démarche plus ferme que le grand Ours. 

Quoi qu'il en soit, on devrait inscrire dans la faune des Alpes des Gri- 
sons et de la Valteline la présence de cet Ours puisqu'il y a diverses 
preuves de sa présence. 

M. le baron de Nopsca, qui assistait à la séance, dit que cet Ursus for- 
micarius se trouverait aussi dans les montagnes de Transylvanie. 



250 2""'' SECTION — VERTÉBRÉS (SYSTÉMATIQUE) 

Vom Biber an der Elbe. 

Von Dr. A. MERTENS (Magdeburg). 

Aïs Zoologen ist es Ihnen wohl bekannt, dass unser grôsster europai- 
schor Nager, der Biber (Castor fiber), jetzt fast ïiberall in seinem, sicli 
ursprimglich von der Pyrenaenlialbinsel bis tief nach Sibirienhinein er- 
streckenden Verbreitungsgebiete ausgerottet ist. Nur noch an einigen, 
weit von einander entfernten Stellen, die besonders geeignet waren, ibm 
Zuflucht vor den Nachstellungen des Mensdien zu gewahren,hat ersich 
bis beiite erhalten ; er wird noch angetroiï'en an der unteren Rhône in 
der Nâhe von Lyon ' und im Mûndungsgebiete-, im westrussischen Sumpf- 
wakle in den Bezirken Polesje, Pinsk, Minsk, Mohilew, Wolhynien, Kiew^, 
in Norwegen'^ und an der Elbe zwischen Wittenberg und Magdeburg. 

Da ich als Biirger der letztgenannten Stadt in unmittelbarer Nâhe der 
Biber wohne — ein Bau befand sich bis vor drei Jahren sogar im vielbe- 
suchten Stadtparke —, habe icli hâufig Gelegenheit gehabt, das Tier zu 
beobachten, und ich glaube keinen Fehlgriff getan zu haben, wenu ich 
mir erlaube, Ihnen hier etwas von dem zu berichten, was ich gesehen 
habe, selbst auf die Gefahr hin, dass ich Ihnen schon Bekanntes bringe. 

Die Kiirze der mir zurVertûgung stehenden Zeit machtesmirnatûr- 
lich unmôglich, einen vollstandigen Ueberblick ïiber das Leben des merk- 
wïirdigen Tieres zu geben; ich muss mich dahcr aut'einige Einzelheiten 
beschranken und môchtc zunâchst iiber die Wohnung des Bibers und 
seine Bauten sprcchen. 

Der Biber legt seinen unterirdischen Bau in den steilen Ufern der 
Elbe und ihrer Zufiusse, der Mulde, Saale, Nuthe und Ehle, lieber aber 
noch als an dem von der Schiffahrt belebten Hauptstromean den stillen, 
waldumrauschten Seeen und Altwassern — ehemaligen, jetzt von der 
Elbe abgeschnittenen Strombahnen — an. Der Hauptteil ist ein gerâu- 
miger, am Boden mit weichem Gras, aber auch mit Holzspahnen und 
dergleichen bedeckter Kessel, der, wenn môglich, so hoch liegt, dass 
dass Hochwasser ihn nicht erreicht. Er dient dem Tiere den Tag liber 
als Aufenthaltsort und wird meist erst mit Einbruch der Dâmmerung 

' Mixndliche Mitteiluug von Prof. Matschie, Berlin. 

* Annales de la Société Entomologique de France, p. 147. Octobre, 1884. 
Marion. Physionomie zoologique du Département des Boitches-dii- Rhône, p. 7. 

Marseille, 1891. 

3 V. Grevé. Zoologischer Garten, H. 3 u. 4. 1!)03. 

♦ Brehms Tierleben, II, p. 463. 1890. 



A. MERTENS — VOM BIBEK AN DER ELBE 251 

verlassen. Nur wo Stôi-ungcn gar nicht vorkommon, hringt dor Bibor 
zuweilon auch am Tage oinigc Stundon iiii Fi-oien zu, um sicli zu sonnon; 
er schlâft dabei auch wohl ein und kaiin daiin loiclit iibcrrascht werden. 
So wurdc an oineiu schonon Mittago in dor Ki-ouzborst Ijoi Magdoburg 
ein schlafondcr Biber in dei- Nâhe seines Baues ang(>trotten, dei* erst im 
letztcn Augenblicke erwaclite unddann sich naturlich in eiligster Flncht 
ins Wasseï" stûrzte. Ottene Lagerstiitten, die sogar sorgfaltig mit trocke- 
nem Gras gepolstert waren, liabe ich mehrfacli gcfunden. 

Vom Kessel fuhren eine oder mehrere meterlange Rôhren schràgzum 
Wasser hinab und mûnden hier meist unter der Oberflllche, uni den Zu- 
gang zum Ban zu verbergen. Wenn das Wasser an dieser SteUe frei ist, 
gelingt dies ja auch; wojedoch Rohr und Schilf das Ufer umsâunien, 
sind die Halme an den Zugangsstellcn abgcbrochen und niedergedriickt, 
sodass man daraus erkennen kann, wo das Tier einzufahren pflegt, auch 
wenn das Eingangsloch nicht sichtbai- ist. 

Wo die Gegend ganz ruhig ist, sieht das Tier von dieser Vorsicht auch 
wohl ab und legt frei und ofien niiindende Rohren an. So berichtet Fried- 
rich* in seinem Werke liber die Biber an der mittleren Elbe von eineni 
solchen Bau auf dem rechten Muldeufer bei Dossau und von anderen im 
Grosskûhnauer Forste, ich selbst sah eine ofliene Rôhre mehrere Schritte 
vom Wasser in der Kreuzhorst bei Magdeburg und zwar ganz frisch be- 
fahren, wie noch feuchter Schlamm auf den kurz vorher uingeknickten 
Grashalmen bewies. Wenn auch gewôhnlich neben diesen otïenen Rôhren 
noch unter Wasser mûndende fur den Fail der Not vorhanden sein mo- 
gen, die sich nur der Beobachtung entzogen haben und erst bei beson- 
deren Veranlassungen entdeckt werden^ hatte der erwàhnte Bau in der 
Kreuzhorst wohl keine, denn am ganzen Ufer entlangwucherte ein wah- 
res Dickicht von Wasserpflanzen, dui'ch das der Biber nicht hlltte zum 
Eingang hindurchkommen konnen, ohne deutlich sichtbare Spuren zu 
hinterlassen. 

Sinkt in belebten Gegenden der Wasserspiegel, sodass die Zugangsôiï- 
nung zum Bau sichtbar wird, so verlassen die Bibei* wohl ihre Wohnung, 
wie es in diesem durch die iibergrosse Dilrre ausgezeichneten Sommer 
in der Kreuzhorst der Fall war, oder aber sie suchen den Zugang zu ver- 
decken. Zu dem Zwecke schleppen sie abgeschnittene Aesteund Zweige 
herbei, i)acken sie in geschickter Weise in einander und bauen so einen 
vom Ufei- weit in das Wasser hinausragenden Schirm, unter dem sie un- 
bemerkt in das Wasser gelangen konnen, um erst weit vom Bau wieder 
aufzutauchen. 

Nach dem Lande haben die Biberwohnungen in der Regel keinen Aus- 

' Friedrich. I)ie Biber an der mittleren Elbe. Dessau, S. 21. 1894. 
■'' Friedrich. A. a. 0., S. 21. 



252 2'"'' SECTION — VERTÉBRÉS (SYSTEMATIQUE) 

gang. Der Kessel liogt meist dicht unter der Oberflache, und da kami 
es vorkommen. dass die Decke eiumal einbi-icht. Dann kann der Biberan 
dieserStelle wolil heraus. Gewôhnlichabersucht er dièse Oeiï'niing môg- 
lichst schnell wieder zu verdecken, indem er abgeschnittene Aeste und 
Zweige dariiber schichtet, die schliesslich grosse Haiifen bilden kônnen. 
An einem Bau aber fand idi im vorigen Winter einen Ausgang, den die 
Biber, als Eis die unter der Wasseroberflâclie miindende Rôhre unbe- 
nutzbar machte, regelmassig befuhren, um zu den benaclibarten Stâm- 
meu zu gelangen und sie abzuschâlen. 

Solche absichtlich oder unabsichtlich entstandenen Oeff'nungen dienen 
wesentlich zur Durchlùftung des Baues ; wo sie nicht vorhandeu sind, muss 
die Luft jedenfalls durch die dtinne Bodendecke hindurch eindringen. 

Dièse Hohlenwohnuugen sind jedoch nicht die einzigen Bauwerke, die 
die Biber autiiihren. Wie bemerkt, werden sie nur an einem hohen Ufer 
angelegt; wo nun das Ufer flach ist, ist eine solche Bauai't unmoglich. 
Da haut der Biber Burgen, wie sie aus Berichten liber den anierikani- 
schen Biber bekannt sind. An der Elbe sind bisher nur einigc aufgefun- 
den worden, die beiden schonsten am Grosskiihnauer-See bei Dessau. 
Am Nordufer dièses Sees, eines Altwassers derElbe, liegt nach demjetzi- 
gen Strome hinûber eine weite, bruchige Wiesenflache. Das Seeufer ist 
ein schwankender, sumpfiger Boden, der sich kaum ûber den Wasser- 
spiegel erhebt und von einem dichten Rohr- und Schilfdickicht bedeckt 
ist. Dièses Dickicht wird von einigen Biberkanalen durchzogen, die 
dadurch entstanden sind, dass die Biber immer denselben Weg zu den 
mit Nahi'ung liefernden Baumen bestandenen Hôhen genommeu und 
dadurch den weichen, schwankenden Boden allmàhlich vertieft haben, 
bis mit Wasser gefiilite Rinnen entstanden sind. Am Rande dièses Dik- 
kichts liegen zwei Burgen. Sie haben die Form eines Backofens und sind 
aus Zweigabschnitten, Schilf, Rohr und Schlamm aufgebaut; dabei sind 
sie so fest, dass man sie besteigen kann, oline durchzubrechen. In die 
ôstliche Burg fûhren drci Kanâle. Die Entstehung dièses Bauwerkes 
wii'd in der Weise zu denken sein, dass die Tiere, um geschutzt zu sein, 
an einer zusagenden Stelle auf ebener Erde aus Reisig ein Dach gebaut 
haben, unter das die Kanale hinunterreichten. Dièses Dach ist dann im- 
mer weitei- ausgebaut und verdichtet, sodass ein geschlossener Hohl- 
raum entstand, der neben dem Wasser noch Platz zum Lager fiir die 
Tiere bot, andrerseits diesen die Môglichkeit Hess, bei Stôrung sofort in 
einem der Kanale zu entwischen. 

Auch wenn die Bibei-, durch ungiinstige VerhJiltnisse gezwungen, lan- 
gere Zeit ausserhalb ihrer Hôhlen zubringen miissen, legen sie sich zum 
Schutze auf dem Lande wohl solche Reisighaufen an, unter denen sie sich 
am Tage verstecken. 

Weit grossartiger aber als die bisher besprocbenen Bauwerke sind die 



A. MERTENS — VOM BIBER AN DER ELBE 253 

Dammbauten cler Biber, von deneri ich einige Abbildungen vorzulegen 
im stande bin. Man konnte, wenn man ihi-e Anlage iind ihre Festigkeit 
betraclitPt, beinahe zu der Aiinahme kommen, dass man es dabei mit 
menschliclien Erzeugnissen zu tun habe. Dièse Dâmme werden dann 
angelegt, wenn in schmâleren Wasserarmen, an denen BibeiTôhren lie- 
gen, der Wasserspiegol so sinkt, dass die Ausgânge sichtbar wei'den und 
zugleich die Tiere in ilirem Elément sich nicht mehr schwimmend und 
tauchend frei bewegen kônnen. An den verschiedensten Stellen des Ver- 
breitungsgebietes, von Wittenbei'g bis nach Magdeburg, hat man sie 
unter den angegebenen Bedingungen getrotfen, und die Tiei'e waren so 
eitVig bei dieser Arbeit, dass sie die am Tage zerstôrten Werke in der 
Nacht immer wieder auiïiihrten. Die Damme werden in der Weise ge- 
baut, dass starke Holzabschnitte am Ufer und im Grrunde festgeklemmt 
werden; dùnnere Zweige wei'den dazwischen geflochten; Schilf, Gras 
und dergi. verstopft die Liicken, und endlich wird durch darauf gebrach- 
ten Schlamm vôllige Dichtung erzielt, sodass dass Wasser aufgestaut 
wird. Damit der Damm nicht durch den Wasserdruck zerstort wird, ist 
er zweckmassig so eingerichtet, dass er unten breiter als oben ist und 
die allmahlich ansteigende Seite der Druckrichtung entgenstellt. 

Wenn dièse Biberdilmme an Ausdehnungauch denen in Amei'ika nicht 
gleichkommen, diirfcen sie doch in der Art ihrer Anlage jedenfalls die- 
sen an die Seite gestellt werden. 

So lange das Tier sich darauf beschrânkt, nur im Ufer zu bauen, mag 
der anliegende Besitzer es noch mit ansehen. Wo aber der Strom durch 
die weite Ane tliesst, wahlt das Tier auch gern die zum Schutze der Nie- 
derungen aufgefùhrten Deiche zur Anlage seiner Wohnung. Da kann 
es dann allerdings sehr gefâhrlich werden; denn wenn schon das Hoch- 
wasser durch Mâuse- und Maulwui'fslôcher sich leicht hindurchfrisst und 
dadurch den Damm zerstort, wie viel mehr wird dass der Fall sein, wo 
Eôliren von so gewaltigem Durchmesser, dass ein Biber hindurch kann, 
die aufgeworfene Ei-dmasse durchziehen ? Da ist dann der Abschuss des 
Tieres wegen Gefâhrdung der ganzen Umgebung geboten, vorausgesetzt, 
dass es sich auf andere Weise nicht vertreiben lâsst. 

Zu diesem Schaden, der jedoch nur hier und daverursacht wird, kommt 
aber ein anderer, recht bedeutender. Wer im letzten Jahre Gelegenheit 
hatte,dieschôneAuwaldungderKreuzhorst bei Magdeburg zu besuchen, 
der konnte am Ufer der Alten Elbe Stellen finden, die aussahen, als ob 
die Holzhauer hier tâtig gewesen waren. 

An mehrei-en Platzen lagen 12 bis 15 Eichen von 20 selbst 30 cm 
Durchmesser fein sauberlich dicht ûber der Erde abgeschnitten in Reihen 
neben einander. Die kegelformigen Stûmpfe, der kegelfôrmige Schnitt 
am Stammende, die massenhaft dabei liegenden langen Spahne liessen 
gar keinen Zweifel aufkommen, dass die Biber die ïâter gewesen. Ueb- 



254 2'"" SECTION — VERTÉBRÉS (SYSTEMATIQUE) 

rigens waren die Baume nicht, wie man vielfach vvohl lesen kann, nach 
dem Wasser hin gefallen, sondern lagen samtlirh dem Uter parallel ; und 
vom Wasser her fûhrten mehreredurchdenKôrper undden nachschlep- 
penden Schwanz (die Kelle) deutlich ausgeprâgte Pfade. Die Zweige wa- 
ren meist abgeschnitten und zuni Wasser geschaff't, wo sie dann entwe- 
der sofort geschâlt oder weiter zuni Bau befôrdert waren. An einer sol- 
chen Eiche war sichtbar, dass der Biber auch zu klcttern vermag. Der 
Baum war durch stai-ke Aeste im Fall aufgehalten, sodass der Stamm 
ganz schrâg lag. Auf ihm war das Tier emporgestiegen und dann auf 
die stârkeren Zweige ûbergegangen, sie von oben und an den Seiten 
schalend, wahrend die unerreichbaren Unterseiten ilire Rinde behalten 
hatten; erst die diinnen Enden waren dann glatt abgeschnitten, unten 
aufgenommen und weggeschleppt. 

Im Kuhlenhagen, einem anderen Reviere der Kreuzhorst, sind selbst 
Eichen von ilber 7-2 ^^- Durchmesser gefahrdet; einige solche sind vom 
Biber gefâllt, andere so weit angeschnitten, dass sie auch bald stùrzen 
werden oder doch bald abgehauen werden mûssen, bevor sie absterben. 
Bei dem sûdlicher g<>legenen Dorfe Ranies ist sogar eine Rappel von 72 
cm. Durchmesseï' umgestûrzt. 

Solche Schâdigungen sind in den staatJichen und stiftischen Waldun- 
gen, wo es auf einen Baum mehr oder weniger nicht ankommt, schliess- 
lich zu ertragen, nicht dagegen in kleinen Privatforsten, und wenn nun 
gar die Tiere in die Garten kommen und die Obstbâume fâllen oder, wie 
in einem Falle eine ganze Obstanlage von etwa 150 Stâmmen abschnei- 
den, dann kann man es wohl verstehen, dass die Besitzer bestrebt sind, 
sich dièse Feinde vom Leibe zu halten. 

So wird mancher Biber erlegt. Andere gehen den Fischern in die 
Netze, verwickeln sich darin und mussen dann ertrinken, wieder andere 
geraten in die fur die Fischottern gelegten Eisen. Das Hochwasser und 
namentlich das von diosem mitgeftïhrteP^isbringt vielenTierendenTod. 
Und bedenkt man, dass der kostbare Pelz auch Liebhaber findet und 
daher mancher Biber sein Kleid lassen muss", so versteht man, dass die 
Zahl der Tiere an der Elbe nicht mehr allzu gross geblieben ist. 

Es mogen auf der ganzen Strecke von Wittenbei-g bis Magdeburg noch 
etwa 150—200 Stiick vorhanden sein; eine ganz genaue Angabe ist bei der 
versteckten Lebensweise, den vielfachen Abgangen und der Wanderlust 
namentlich der Mànnclien nicht moglich. 

Um die vôliige Ausrottung zu verhindern, besteht in Preussen seit 
lange eine Cnbinettsordre, wonacli in den staatlichen und stiftischen 
Forsten das Erlegen der Biber ganzlich verboten ist. In den Privatbe- 
sitzungen dagegen war er bis jetzt vôllig vogelfrei; jeder, der ihn ti-af, 

' Die Verwendiing dos Geils bat fast vôllig aiifgehôrt. 



W. WOLTERSTORFF — TRITON BLA8II 255 

konnte ihn ungestraft toten, uncl wenn dies niclit mehr ausgenutzt ist, 
so boruht das wohl ausschliesslich auf Unkenntnis der Sachlage, da nian 
glaubto, der Scluitz im Staatsgobiete gelte allgemoin. Seit diesem Jalire 
ist der Bibei- dui'ch das neue Jagdschutzgesetz als jagdbares Tier aner- 
kannt, d. h. seine Erlegung ist uur dem Jagdberechtigten erlaubt, jedem 
anderen bei holier Strate verboten ; und ausserdem ist ihin eine 10 mo- 
natlich Sdionzeit bewilhgt,die noch diircli besondereVerfûguiig auf das 
ganze Jahr ausgedehnt wei-den kann'. 

In Anhalt geiiiesst dei' Biber eine 4 monatliche Schonzeit, in den her- 
zoglichen Privatforsten vôlligen Scliutz. 

So ist denn zu hoflfen, dass nunmehr der Biber in unseren Elbwaldungen 
als ein Rest ans alter Zeit noch langere Zeit ei'halten bleibt, umsomehr 
als das Interesse fur Heiniatschutz, der sicli auch auf benierkenswerte 
Tiere und Pflanzen erstreckt, immer reger wird und die weitesten Kreise 
der Bevôllverung ergreift, also auch dem Biber zu gute kommen wird. 



Triton Blasii und die Mendel'schen Regeln. 

Von Dr. W. WOLTERSTORFF (Magdeburg). 

Triton Blasii de l'Isle'-, dieser intéressante und seltene Molch Zenti'al- 
frankreichs, wird bekanntlich seit langem mit mehr oder weniger Be- 
stimmtheit als Bastardform zwischen T. marmoratus und cristatus be- 
trachtet. Auch der Entdecker selbst, de l'Isle, hat 1872 •\ 10 Jahre nach 
der ersten Verôtfentlichung, in einem Aufsatz ûber die Hybridation bei 
Anuren und Urodelen die Vermutung ausgesprochen, dass Triton Blasii 
vielieicht ein Kreuzungsprodukt dieser Molche sei. Leider geht er in 
dieser Arbeit nicht nahei- auf seine diesbeziiglichen Bastardierungs- 
versuche ein, sei es, dass sie misslangen, sei es, dass sie iiberhaupt 
unterblieben sind. 

Von anderer Seite, insbesondere von Bedriaga, wurde dagegen die 
Bastardnatur des T. Blasii bis in die neueste Zeit angezweifelt. Mir 
selbst gelang es erst im vorigen Jahre, nach vielen misslungenen Ver- 
suchen, in Verbindung mit einigen Freunden durch die gelungene Kreu- 
zung von Triton marmoratus und T. cristatus, insbesondere durch die 

' Dièse Verfiignng ist jetzt erlassen, sodass der Biber iiberall das ganze Jahr hin- 
durch Schonzeit hat. 

^ Notice zoologique sur un nouveauBatracien.Ann.Sc.nat.(4)t. 17, p. 364.pl. 12.1862. 
s Ann. Se. nat. (5) t. XVII. 1872. 



256 2""' SECTION - VERTÉBRÉS (SYSTEMATIQUE) 

Kreuzung von T. marmoratus çf mit einigen T. cristatus carnifex 9 
von Neapol, den positiven Nachweis zu erbringen, dass Triton Blasii tat- 
sâchlich eine hybride Form darstellt'. Ausfuhrlicher habe ich hierûber 
in den « Zoologischen Jahrbtichern » und im « Zool. Anzeiger » berichtet. 
Es ei'ûbi'igt niir daher heute nur noch zubemerken, dassmirinzwischen 
aucli die Kreuzung zwischen T. marmoratus çf und T. cristatus subsp. 
tijinca 9 s-us Zentralfrankreicli, den eigentlichen Stammformen, ge- 
lungen ist, sodass jetzt jeder Einwand gegen die Richtigkeit dieser Auf- 
fassung hinfâllig wird. Auch die Kreuzung zwischen T. cristatus cf und 
T. marmoratus 9 i^t mir jetzt gelungen. 

Ich erlaube mir, Ihnen hier einen jungen, einjâhrigen Bastard vorzu- 
legen. Vater ist ein T. marmoratus von Porto mit schwarzen Seiten- 
binden und griiner, gezackter Riickenmittenbinde, Mutter ein T. cristatus 
carnifex mit orangegelbem, geflecktem Bauch. 

Angeregt durch meinen verehi'ten Frcund Boulenger habe ich bei 
dieser Gelegenheit auch auf die etwaigen Beziehungen zu den Mendel' 
schen Regeln mein Augenmerk gerichtet. 

Wenn sich unsere Beobachtungen auch naturgemàss erst auf dieerste 
Génération der Hybriden erstrecken, so ergeben sich doch schon jetzt 
manche intéressante Resultate. 

DieVariabilitâtder B a star de ist weit grôsser als jene 
der Stammformen. 

Im allgemeinen herrscht auf der Obei'seite der Bastarde die Farbung 
des T. marmoratus, auf der Unterseite jene des T. cristatus vor. Im 
einzelnen ergeben sich aber manche Abweichungen. 

Den vorherrschendeu domini ercnden Einfluss des T. marmora- 
tus beobachten wir mit Sicherheit an einem ïeil der Bastarde (auch an 
dem vorliegenden), welche einen T. marmoratus çf von Porto zum Va- 
ter haben. Die griine Rûckenmitte, die dunkeln Seitenbinden sind auf 
der Oberseite deutlich kenntlich. 

Die Dilnipf u ng des grellen Griins bei vielen Bastarden ist dagegen 
auf den abschwâchenden Einfluss des T. cristatus zurûckzuluhren. 

Die Vertebrallinie, ein schmaler Streifen auf Riicken und Schwanz, ist 
bald mehr gelb, wie bei Triton cristatus carnifex, bald mehr orangerôt- 
lich, wie bei T. marmoratus. 

Das Colorit der Unterseite junger kleiner Bastarde stimmt vôUig mit 
T. cristatus ûberein. Der Bauch ist orangegelb bis orangerot, die Zeich- 
nung besteht in rundlichen dunklen Flecken. 

' Sic entspricht ganz dem Rackelhuhn (Tetrao hyhridus) der Oruithologen, der 
Kreuzung zwischen Auer- und Birkhulin (l'etrao urogallus und T. tetrix). Es er- 
scheint durchaus gerechtfertigt, den Namen « Triton Blasii » als Sammelbegriff fur 
aile Hybriden zwischen T. marmoratus und cristatus beizubehalten. 



W. WOLTERSTORFF — TRITON BLASII 257 

Bei eiiiem Teil der Bastarde, auch dem vorliegenden, ist dièse Fârbiing 
nocli jetzt, nach oinem Jahre, unverandert. Bei anderen Tieren srhiebt 
sich spâter von der Brust- und dcn Bauchseiten her ein braunlicher Far- 
benton vor, welcher das Orange zuriickzudi-ângen bestininit ist. Es ent- 
steht so die eigentùniliche Mischungszeichnung, welche die Bauchf'arbung 
der meisten Ireilebenden T. Blasii kennzeichnet 

Dièse doniinierenden Merkmale bleiben in der Kreuzung zwischen T. 
marmoratus und T. cristatus ini allgemeinen dieselben, ganz gleich, ob 
Vater oder Mutter Triton marmoratus oder cristatus ist. 

Die gleiclie Erfahrung làsst sich iibrigens an der Mehrzalil der impor- 
tierten T. Blasii maclien. Fast stets ûberwiegt bei ilinen auf der Ober- 
seite das Colorit des T. marmoratus, auf dei- Unterseite jene von T. 
cristatus. Abweichende Individuen geliôren entweder der « 2. Génération 
der Hybriden » an oder sind Mischlinge zwischen einer der beiden 
Stanimformen mit T. Blasii. Solche Individuen stehen im Colorit auf 
der Oberseite dem T. cristatus, oder im Colorit auf der Unterseite dem 
T. marmoratus nahe. Im ersteren Fall tragen sie vielleicht ^4 cristatus-, 
im letzteren Fall ^4 marmoratus-B\\ii, um den alten, laudlaufigen Aus- 
druck zu gebrauchen. Gewôhnlich entspricht dann auch die Gestalt 
mehr der einen oder anderen der Stammformen. 

Da solche Tiere noch nicht geziichtet, sondern nur im Freien gefangen 
wurden, enthalte ich mich hier weiterer Ausfiihrungen, welche doch nur 
Vermutungen wiedergeben wurden. 

Dagegen lasst sich jetzt schon sagen, dass manche der angefuhrten 
Beobachtungen an Zuchtmaterial mit den Resultaten der Mendel- 
schen Untersu'chungen gut ûbereinstimmen. Es wiii'de zu weit fiihren, 
hier auch nur kurz die MENOEL'schen Regeln wiederzugeben. Es erlibrigt 
sich um so mehr, aïs gerade im letzten Jahre von mehreren Zoologen, 
wie Haecker, Lang, ausfiihrliche Arbeiten tiber diesen Gegenstand 
erschienen sind, nachdem die Botaniker bereits seit einigen Jahren 
Mendel's lange vernachiassigte Untersuchungen einer gerechten WUr- 
digung unterzogen haben. 

I. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass Mendel's « Pravalenz- 
gesetz », wie es Correns bezeichnet, fur T. Blasii in Bezug auf die Fâr- 
bung im Ganzen zutriflft. Im Einzelnen sind aber die Verhâltnisse zu 
verwickelt, um schon jetzt klar sehen zu kônnen, denn T. Blasii ist ja 
kein Monohybrid, sondern ein Polyhybrid, da sich die Elternformen in 
vieler Hinsicht unterscheiden. 

IL Nach Mendel ist es filr das Zeugungsprodukt durchaus gleichgûl- 
tig, ob das dominierende Merkmal der Samen- oder der Pollenpfianze 
entçtammt. Dies trifft, wie erwâhnt, allem Anschein nach bei T. Blasii 
wenigstens in Bezug auf die Fârbung zu. Indessen liegt mir erst ein aus- 
gebildetes, altères Stiick vor, welches T. marmoratus zur Mutter. T. 

VI« CONGR. INT. ZOOL., 190-4. 17 



258 2'"° SECTION — VERTÉBRÉS (SYSTEMATIQUE) 

cristatus carnifex zum Yater hat. Auch hier ist der Rùcken wie bei T. 
mannoraius grûnlich, der Baucli wie bei T. cristatus orange gelb. 
Bei allen anderen ausgebildeten Bastarden ist T. marmorafus Vater, 
T. cristatus Mutter. Ich môchte daher mit meinem endgûltigen Urteil 
noch zuriïckhalten, bis meine diesjalirigen Bastarde vôUig ausgefarbt 
sind. Jedenfalls ûberwiegt in der Fârbung nach meinen bisherigen Er- 
fahrungen der miitterlicho Einfluss nicht. Correns und Tschermak 
sind allerdings, im Gegensatz zu Mendel, der Meinung, dass bei Ptian- 
zenhybriden der mûtterliche Einfluss ûberwiegt. 

Fur die ûbrigen MENUEL'sdien Regeln fehlt es in meinem Material 
nicht an Anhaltspunkten, doch sind die Untersucliungen noch nicht zum 
Abschluss gelangt, da die Zûchtung der zweiten Génération der Hybri- 
den noch aussteht. Doch dûrften die vorstehenden Ausfûhrungengenû- 
gen, um darzutun, dass die « Triton Blasii » oder Bastarde zwischen 
T. mnrmoraius und T. cristatus fiir Arbeiten in diesem Sinne ein aus- 
gezeichnetes Vei'suchsobjekt darstellen. 

Aber nicht nur die Kreuzung von Tierarten, sondern auch jene ver- 
schiedener Varietâten oder Rassen wtirde von Wert sein. Sie wïirde viel- 
leicht fur die sclieinbar sinnverwirrende Variation des Farbenkleides 
mancher Molcharten — ich nenne nur Triton vulgaris — die Auf klârung 
liefern. Auch hierfûr liegen mir bereits manche Anhaltspunkte vor. 



Zwergformen der palàarktischen Urodelen. 

Von Dr. \V. WObTERSTORFF (Magdel)urg). 

Man findet in unseren gemâssigten Breiten ofter Lokalitiiten, Tûmpel 
und Teiche, in welchen die Molche, seien es nun einzelne Exemplare 
oder die Gesamtheit der Individuen, eine besonders stattliche Grosse 
erreichen. Der Einfluss gunstiger Lebensbedingungen ist hier unabweis- 
bar. Wahrscheinlich wii'ken hier vorschiedene Umstande, als reichliche 
Nahrung, Tiete und Kïihle des Wassei's, Mangel an natûrlichen Feinden, 
als Raubfischen, zusammen. Dagegen diirfte man meines Erachtons in 
Deutschland, Frankreich, Ocsterreich — mit Ausnahme der siidlichsten 
Gebiete — vergeblich nach Zwergformen suchen. Es fehlt zwar nicht 
an einzelnen zuriickgebliebenen, schwachlichen Individuen, aber dièse 
gehen meist bald im Kampf um das Dasein zu Grunde. 

Anders liegen die Verhaltnisse im Siiden. Hier bilden sich, nach meinen 



W. W0LTER8T0RFF — PALA.ARKTI8CHE URODELEN 259 

mehrjâhrigen Erfahrungen und den Berichten meiner Korrespondenten 
zu schliessen, tatsachlich hin und wieder konstante Zwergformen ans. 

Triton iMlmntus, dei' intéressante westeuropaische Fadenmolcli', ist 
noch in den Pyrenâen sehi* haufig und erreicht hier betrâchtliche Di- 
niensionen. Aus Nordspanien ist er wiederholt, so von Coruna, bekannt 
gcworden. Im nôrdiichen Portugal ist er so selten geworden, dass Be- 
DRiAGA ini Gegensatz zu portugiesischen Autoren sein Vorkommen direkt 
in Abrode stelit. Indessen erhielt icli aus der Umgebung von Porto seit 
Jahren unter zahlreichen grossen und starken Triton Boscai regelmâssig 
einige sparliche Exemplare von Triton palmatus, welclie sich in voiler 
Brunstti'acht befanden, aber durch ihre geringe Grosse auti'allend von 
ihren Stammesgenossen abweichen. Bei Harburg nahe Hamburg, dem 
nordostlichsten Fundort in Europa, messen brûnstige Mânnchen 70 bis 
73 mm. Lange, die 9 70—90 mm. Lange. In den nordwestdeutschen Berg- 
landen sowie in den Pyrenilen eri'eichen die cf eine Lange von 70—80, 
die 9 ^ine Lange von 70—92 mm. und melii", wahrend bei Porto die cf 
nur ca. 55 mm., die 9 nur 60—70 mm. messen. Auch die Farbung ist et- 
was abweichend. Bei Porto-Tiercn herrscht einlichter Bronzetonauf der 
Oberseite vor. Icli benenne dièse ausgesprochene biologische Zwergform 
bis auf weiteres nach dem P^ntdecker als forma Sequeirai, da es mir noch 
nicht gelang, dièse Basse in der verworrenen, fur mich schwer zugâng- 
lichen portugiesischen Fachlitteratur wieder zu finden. Triton pahnatiis 
ist hier, an der Siidwestgrenze seines ausgedehnten Verbreitungsbezir- 
kes, wohl unter dem Einfluss der zunehmenden Temperatur zu einrr 
Kummerform gcworden, wahrend Triton marmoratus und T. Boscaihiei' 
freudig gedeihen und hauiig sind! 

Nach Sequeira's Mitteilungen weist T.palmatiis noch an der Nord- 
grenze Portugais in hoheren, kiihleren Gebirgsgegenden bedeutendere 
Dimensionen und dunklere Farbung auf. Ich selbst konstatierte an 
mehreren der gefangen gehaltenen Tiere von Porto nach Jahr und 
Tag eine erhebliche Grôssenzunahme. So wuchs ein cf von ca. 55 mm. 
auf ca. 05 mm. an (beide Maie in Brunfttracht, mit Schwanzfaden, ge- 
messen). Andere Individuen blieben klein. schritten aber nichtsdesto- 
weniger im zweiten und dritten Jahre der Gefangenschaft wieder zur 
FortpHanzung. Es ist mir wahrscheinlich, dass eine Kolonie dieser 
Zwergform, in einen Teich etwa der Schweiz oder am Harzrande ver- 
pHanzt, nach einigen Generationen zu normalen Dimensionen heran- 
wachsen wùrde. 

Auch bei Triton marmoratus, eineni der schonsten undgrossten Moiche 
Europas, welcher ganz auf Frankreich und die Pyreniienhalbinsel be- 
schrânkt ist, findet sich an der âussersten Grenze seines Yerbreitungs- 

* Vergleiche meinen Aufsatz : T. palmattis bei Harburg. Zool. Anz. 1904. 



260 2'"'' SECTION — VEETÉBRÉS (SYSTEMATIQUE) 

bezirkes, in Sûdspanien, iim Cadix und Algeciras, anscheinend einc 
Zwergform. Es war mir langst aufgefallen, dass die spârlichen Indivi- 
duel!, welclie ich ab und zu von meinen dortigen KoiTespondenten und 
Sammlcrn empting, an Grosse wesentlich hinter ihren Artgenossen in 
Frankreich und noch in der Nordhalfte Portugais zuriickblieben. Ich 
hielt die ersten Exemplare anfanglich fiir junge'Individuen,inussteaber 
die Beobachtung machen, dass die Mannchen schon bei der geringen 
Grosse von 95 — 105 mm. in Brunst traten. So besitze ich seit 4 Jahren 
ein cf von Cadix, welches 3 Jahre nach einanderin Brunst trat, in einem 
Fall sogar ein T. Blasii 9 erfolgreich befruchtete, ohne im Lauf der 
Jahre zu wachsen. Esmisstjetzt 102 mm. Lange, gegenûber 125-135 
mm. bei normalen geschlechtsreifen cf. Ein anderes, frisch importiertes 
cf , welches mir im April 1904 zuging, weist jetzt bei 88 mm. Liinge be- 
reits aile charakteristischen Merkmafe eines çf ausser Brunst auf, insbe- 
sondero ist die Rûckenfirste, der kiinftige Kamm, durch schwai'ze und 
orangengelbliche Banderung deutlich gekennzeichnet. Die Oberseite ist 
saftig grïin, mit graubraunen Flecken, welche auf den Flanken zu zacki- 
gen Langsbinden veriiiessen. Zeichnung und Colorit der Oberseite sind 
daher bei diesem Stiick typisch. Der Bauch ist auf ursprûnglich licht 
graubràunlichem Grunde stark weisslich geperlt und dunkel gefleckt. 
Bei einem anderen, im Juni erhaltenen Tiere, einem anscheinend er- 
wachsenen 9^ bctragt die Lange 105 mm., wahrendalte 9 in Frankreich 
130-160 mm. Lange erreichen. Die Oberseite weist auf saftig griinem 
Grunde jederseits eine Reihe rundlicher schwârzlicher Marmorflecken 
auf, welche z. T. mit einander vei'tiiessen. Der Bauch ist auch hier ganz 
licht, unbestiramt, brilunlich, mit einigen verloschenen dunkelbraunen 
Flecken. Beide Exemplare weichen daher hochstens durch hellere Bauch- 
fârbung vom Typus ab. Andere Stucke waren wieder verschieden ge- 
farbt, doch diii-fte es zweckmassig sein, bei der Veranderlichkeit des 
Colorits bei T. marmoratus und im Hinblick auf die geringe Anzahl von 
Individuen, welche ich bisiier von Siidspanicn erhielt, auf die Farbung 
noch keine Rucksicht zu nehmen. Lediglich auf Grund der geringen 
Grosse bezeichne ich die Spielart als T. marmoratus forma pygmeea. 

Es muss betont werden, dass der Marmormolch von der Siidspitze Spa- 
niens iibe)-hauj)t noch nicht sicher nachgewiesen war, wâhi-end er in Por- 
tugal mindestens bis Cintra und Lissabon heruntergeht. Die Lebensbe- 
dingungen, die klimatischen und hydrographischen Verhâltnisse (viel- 
leicht Hitze und Wassermangel ), scheinen seinem Fortkommen ungûnstig 
zu sein. Hiedurch lasst sich sowohl seine Seltenheit — mein Freund in 
Cadix ting im Lauf der Jahre nur 3 Exemplare, wàhrend er von Pleii- 
rocleles Waltlii hunderte Stucke beobachtete — als die geringe Grosse er- 
kliiren. Weitere Xachforschungen in dem herpetologisch so ungenûgend 
erforschten Sùdspanien wiirden wohl Klarheit schalïen. Es ist nicht un- 



W. WOLTERSTORFF — PALAARKT18CHE UROUELEN 2G1 

môglich, dass T. marmoratus sclion in don Gobirgslandschaften der 
Provinzen Cadix und Malaga, sowio an der Sierra Nevada — falls er hier 
existiert! — betrachtliche Diniensionen erreiclit. 

In den sudliclisten Teilen Italiens haust ein klciner Molch, T/iton ita- 
liens, welclien Peracca erst vor wenigeu Jahren aufeiner Forschungsreise 
entdeckte und im Boll. Mus. Zool. ïoriuo und Soc. Zool. London be- 
schrieb. 

Triton italicus ist der kleinste europilische Molcb, immerhin erreicht 
er aber an der Nordgrcnze seiner Verbreitung, im Gebiete des Monte 
Avellino, im Weibchen bis 80 mm. Lange. Die Normallânge der cf diirfte 
54—6.5 mm., jene der 9 55—74 mm. betragen. Dagegen fand Peracca 
bei Lecce, nahe dem Meeresstrande, brunftige î]xemplare von geradezu 
winzigen Diniensionen, da die cf im Durchschnitt nur 46 mm., die 9 50 
mm. Lange erreichten. Wie Peracca vermutet, lâsst sich die geringe 
Grosse an diesem Platze darauf zuriickfûhi'en, dass die Sumpfe in der 
heissen Jahreszeit vollig austrocknen, daher die Larven ihre Entwicklung 
und Vervvandlung sehr beschleunigen miissen. 

Von Interesse ist die Tatsache, dass ein 9 normaler Grosse, welche 
mir Peracca s. Z. verehrte, binnen 3 Jahren auf 80 mm. Lange heran- 
wuchs, eine Folge der gûnstigeren Ernàhrungs- und Aufenthaltsbedin- 
gungen. Solite die Form von Lecce konstant sein, d. h. au jenem Orte 
nicht grôsser werden, so berechtigen die Grôssendifterenzen und biolo- 
logischen Unterschiede zur Abgrenzung als eigene Form. 

Eine ganz eigenartige Zwergform, welche bereits Anspruch auf den 
Kang einer Unterart hat, stellt endlich die forma excubitor^ Wolt. des 
T. vittatus dar. Auch dièse Form kann ich nur mit Vorbehalt in die 
Wissenschaft eiufûhreu, glaube aber, dass die vorliegenden, fiir mein und 
Lorenz Mûller's grôsseres Urodelenwerk bestimmten Abbiklungen ge- 
nûgen werden, um Ihnen ein klares Bild dieser Zweï'grasse und ihrer Un- 
terschiede von der kaukasisch-pontischen Kassezugeben. Ich eidiielt die 
abgebildeten Tiere mit mehreren jungeu Exemplaren durch die Freund- 
lichkeit der Herrn Hofi'at Steindachner und Dr. Siebeneock ans dem 
Wiener Hofmuseum leihweise zur Untersuchung. Das cf unterscheidet 
sich ausser durch die geringe Grosse — die Lange betriigt in Wirklich- 
keit nur 85 mm., da die Abbildung etwas vergrôssert ist — durch den 
niederen, schwach gekerbten Rûckenkamm, die kiirzeren Finger und 
Zehen, die anscheinend schwacher entwickelte merkwiirdige Tarsalfalte 
von der grossen Rasse des Kaukasus und des Olymp bei Brussa, bei wel- 
cher das cf 125 — 144 mm. Lange erreicht. Leider gelang es mir noch 
nicht, Naheres iiber das Vorkommen in jener Gegend zu erfahren. Auch 
war mir die einzige Abbildung des Triton vittatus von Syrien bei Guérin 

' = vorgeschoben, auf Aussenposten befindlich. 



2G2 "2""-' SECTION — VERTÉBRÉS (SYSTÉMATIQUE) 

Méneville, Jcon. Règne Animal, p. 17, pi. 28, fig. 2, bisher nicht zugàng- 
lich, Im Xorden Syriens, so bei Tripolis, erreicht Triton vittatus be- 
cleutendcre Dinicnsionen uncl besitzt einen hôheren gezackten Kamm. 
Jedenfalls macht das abgebildete çf den Eindruck eines vôUig erwach- 
senen Tieres, nach dei* stai'k geschwollenen Kloake zu schliessen. Fund- 
orte der forma excnbitor sind Nashr el Khebir imd Trabulor, Antilibanon. 

Aile bisher angefiihrten Molche gehôrten der Gattung Triton im enge- 
ren Siiin an. Aberauch in der Untergattung P^e^rof/e/es, deren typische 
Yertreter der allbekannte Triton fPleurodeles) Waltlii ist, findet sich 
eine auffallende Zwergform. Sie wurde bereits 1881 von F. Lataste be- 
schrieben und als selbstandige Art, Triton Hagenmillleri, hezeichneX. Ihr 
Vorkommen beschraiikt sich, soweit der Typns in Frage kommt, auf 
Bône. Individuen anderer Fundorte, wie von Biskra — mir liegt ein 
Exemplar des Senckenberg-Museums in Frankfurt vor — und von Bou- 
gie weisen Uebergânge zu Pleurodeles Foireti auf. Wir haben hier ganz 
das gleiche Verhàltnis wie bei den anderen Zwergformen: P. Ragen- 
milUeri stellt mit 100 mm. Lange die Zwergrasse von P. Poireti, welche 
140— l(iO mm. misst, dar. Hierzu treten aber andere Unterschiede. Yon 
P. Poireti liegen mir zur Zeit mehrerc schône und lebende Tiere, alto 
und junge, von Philippeville und Tunis vor, welche sich von P. Waltlii 
schon durch die geringe Ausbildung der Rippenfortsâtze und dement- 
sprechend das Fehlen der oi'angerôtlichen Rippenfleckendeutlich unter- 
scheiden', von der verschiedenen Grosse, der abweichenden Fârbung der 
Augen und anderen, weniger auiiallenden Merkmalen abgesehen. 

Pleurodeles Hagemmilleri unterscheidet sich von P. Poireti abermals 
durch geringere Grosse, ferner aber durch gestreckteren Kopf, halbel- 
liptischen Umriss dei- Kiefer, durch lângere, zartere Finger und Zehen, 
Leider konnte ich dièse Form noch nicht lebend untersuchen. Indessen 
lagen mir zahlreiche typische Exemplare von Bône ans dem Seucken- 
bergianum und dem Baseler Muséum vor. Ein direkter Vergleich mit 
jungen, halbjahrigen P. Poireti, welche ganz das gleiche Volumen und 
Gewicht besitzen, bewies die vôUige Verschiedenheit. Die kleinen F. 
Poireti sind durch breiten Kopf, kurze, gedrungene Finger und Zehen, 
sowie den kui'zen Schwanz — letzteres nur Jugendmerkmal — sofort zu 
unterscheiden. Da dièse Unterschiede aber nicht bedeutender sind, als 
sie bei verschiedenen Unterarten dcrselben Art — vergleiche T. vitta- 
tîisf — auch vorkommen, so môchte ich die Zwergform von Bône nach 
dem âusseren Befund nur als Unterart des P. Poireti betrachten'l 



' Nur bei einzelnen Stùcken beobachtete ich Spiiren von Rippenflecken. 
^ Auch die Anordnung der Gaumenzàhne weicht ab. Dièse ist aber auch bei ande- 
ren Molchf'n, so Salamandra maculosa, variabel. 



W. WOLTERSTORFF — PALAARKTISCHE URODELEN '2()3 

Ist dièse Aunahme aber i-ichtig, so bleibt noch die schwierige Frage 
zu lôsen, wie dièse Zwergform innerhalb des Wohngebietes àe^P.Foi- 
reti zu Stande kam. Bône liegt keineswegs klimatisch oder hydrogra- 
phisch ungûnstiger als Tunis und Philippoville. Die Molche von Tunis 
sind allei'dings in der Fâi'bung etwas abwoichend von der Algier-Form, 
stimmen aber gerade in der Grosse vôllig uberein. So ei'wachsen deni 
Forscher stets neue Rathsel, die, wenn ûberhaupt, nur durch die 
riihrige Unterstûtzung jener Zoologen, welche Algier bewohnen oder 
bereisen, gelôst werden konnen. Xiclit nur das Sammeln, sondern auch 
das Beobacbten, die Aufzucht der Larven und jungen Tiere sind hier zu 
beriicksichtigen. Leider ist aus Bône scit vielen Jahren kein einziger 
Pleurodeles Poireti subsp. Hagenmïilleri melir in unsere Hânde gelangt. 

Sehen wir von diesem unaufgeklârten Fall ab, so dûrften an der Aus- 
bildung der a Zworgformen » der palaarktisclien Région im Siiden wohl 
verschiedene Unistande die Schuld tragen, bald hohe Jahrestemperatur, 
bald Wassermangel, Futtermangel oder Degeneration infolge Isolierung 
in den Grenzgebieten. Oefter wird ailes zusammenwirken. 

Meine Beobachtungen an gezûchteten Tieren beweisen, dass es tatsach- 
lich môglich ist, junge Molche mit oder ohne Absicht im Wachstum be- 
ti-achtlich zu hemmen. Indessen lassen sich dièse Beobachtungen nicht 
ohne weiteres auf das Freileben ùbertragen, da dièse « Zwerge » zwar 
ott jahrelang hin vegetieren, aber nicht zur Geschlechtsreife gelangen. 
Jedenfalls spielen innere, zehrende Krankheiten, Storungen des Orga- 
nismus, vielleicht auch Parasiten, hier eine grosse Rolle. Die Unter- 
suchungen liber dièse Frage sind noch nicht zum Abschluss gelangt. 
Dass gezûchtete Aquarienfische, insbesondere Exoten, in der Gefangen- 
schaft leicht degeneriereu und klein bleiben, dabei aber fortpflanzungs- 
fâhig wei'den, ist ja eine bekannte Tatsache. 

Man darf aber nun nicht ohne weiteres annehmen, dass aile Molche 
nach Siiden an Grosse abnehmen. Im Gegenteil erreicht z. B. Salaman- 
dra macidosa, der Feuersakmander, in Kleinasien und Syrien oft die be- 
trâchtliche Grosse von 30 — 32 cm., selbstan Orten, wie Berg Karmel bel 
Haiffa, wo die Hôhe iiber dem Meer nur ca. 170 m. betragt'. Auch in 
Algier wird er in der var. algira bis 22 cm. lang, bleibt also kaum hinter 
dem Durchschnittsmass in Zentraleuropa zui ùck. 

^ Ein riesiges Sttick von Haift'a verdanke ich der Freundlichkeit des Herrn Lehrer 
Fr. Lange. 



264 2™'" SECTION — VERTÉBRÉS (SYSTEMATIQUE) 

Les Clupéidées de la Mer Caspienne. 

Par M. BOHODirvE (S'-Pétersbourg). 
Avec 1 planche, 1 tableau et 10 figures dans le texte. 

Les Clupéidées de la Mer Caspienne ont une grande importance au 
point de vue de l'industrie poissonnière en Russie ; on les pêche par cen- 
taines de millions. La pêche principale a lieu à l'embouchure du Volga, 
où les Clupéidées remontaient autrefois en bandes innombrables. 

Cependant, on y a constaté très nettement, pendant la dernière dou- 
zaine d'années, une diminution graduelle de la quantité de ces Poissons 
(voir le diagramme). En même temps, on pourrait signaler un accroisse- 
ment considérable de la pêche des Clupéidées dans la Mer Caspienne 
même, et assez loin du Volga. 

Il était important de savoir s'il y a quelque relation entre ces deux 
faits, si les Clupéidées péchées dans la mer sont de la même espèce que 
celles du Volga, si les Clupéidées caspiennes peuvent frayer dans la mer. 
Si tel est le cas, on peut se demander où a lieu la ponte des différentes 
espèces, où restent leurs alevins, enfin — question princii)ale — quelle 
est l'apparence des œufs et des alevins des Clupéidées caspiennes et quel 
est le moyen de les distinguer de ceux des espèces différentes ^ 

Il sera facile de comprendre l'importance considérable des études indi- 
quées, si l'on remarque que l'on connaît déjà, dans la Mer Caspienne, 
4 espèces de Cliipea, auxquelles, pour le moment, on peut ajouter en- 
core une nouvelle espèce et 3 vai'iétés faciles à distinguer et que, au 
point de vue biologique, elles sont toutes différentes. 

Ces considérations expliquent l'intérêt tout à fait spécial des études 
sur l'histoire naturelle des Clupéidées de la Mer Caspienne, ainsi que mes 
recherches personnelles dans cette direction. Je vais exposer, dans cette 
communication, quelques résultats de ces l'echerches. 

L'illustre ichtyologue russe Kessler a décrit 3 espèces du genre Clu- 
pea habitant le bassin de la Mer Caspienne: Clupea caspia Eichw., Clu- 
pea xmntlca Eichw. et Clupea delkatula Nordm. En parlant de la Clupea 
pontica qui, d'après lui, habite principalement la Mer Noire (Pontus), il 
mentionne pour la Mer Caspienne une forme spéciale fforma caspia), ca- 
ractérisée par un museau plus obtus et par un nombre moindre d'épines 
branchiales (25 à 28 au lieu de 35 à 55 qu'il indique pour la Clupea pon- 
tica de la Mer Noire. Kessler trouvait que cette forme est celle qui res- 
semble le plus à la Finte (Clupea fi nta)^. 

' Il faut dire que personne ne les a vus jusqu'à cette année-ci. 

^ Kessler. Poissons des Mers Caspienne et Noire (russe), pp. 84, 116. 1874. 





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M. BORODINE — CLUI'ÉIDÉES DE LA MER CASPIENNE 2G5 

Un autre ichtyologue russe, le D'Grimm, dans un travail très peu connu 
des zoologistes intitulé « Hareng d'Astrakhan », et publié dans le journal 
officiel « Economie rurale et sylviculture » en 1886, a donné la descrip- 
tion de deux nouvelles espèces de Clupéidées ca.s^\ennes : Clupea Kessleri 
Gr. et Clupea Saposchnikoivii. Cet auteur est d'avis que Kessler a pris 3 
formes (C. Kessleri, C. Saposclmikowii et C. pontica) pour la même es- 
pèce. 

Comme Kessler le D'' Grimm a fondé la distinction de ces espèces sur 
le nombre des épines branchiales, ce qui est en effet caractéristique pour 
les Aloses, non seulement au point de vue purement moi'phologique, mais 
aussi au point de vue biologique, parce que. de la construction des arcs 
branchiaux, dépend, entre autres, la nourriture du Poisson, c'est-à-dire le 
genre d'animaux qu'il peut capturer et manger. Ainsi, par exemple, Chi- 
pea caspia, chez laquelle on trouve plus d'une centaine d'épines bran- 
chiales, qui sont fines et délicates, se sert de cet appareil comme d'un filtre 
pour retenir les animaux minuscules de l'eau (des petits Copépodes par 
exemple). Au contraire, ces petits animaux ne peuvent pas devenir la 
proie de la Clupea Kessleri, qui n'a que 60 à 80 épines branchiales, c'est- 
à-dire deux fois moins. 

On constate la même chose pour la Clupea fiaposclinikowii Gr., qui n'a 
que 30 à 40 épines branchiales. Les deux dernières espèces ayant parfois 
la même taille que la Clupea caspia se nourrissent déjà de Poissons. 

Le D"' Grimm dit que chez la Clupea Kessleri le nombre des épines 
branchiales est de 60 à 80 et qu'il y a en outre une série d'autres traits 
caractéristiques qui, en somme, représentent tous les éléments permettant 
de distinguer une vraie nova species pour le bassin de la Mer Caspienne. 

Une autre espèce, Clupea Sa^wschnikoivii, d'après la description du D' 
Grimm, est caractérisée par le nombre des épines branchiales (30 à 43), par 
des dents beaucoup plus développées que chez la Clupea Kessleri et par 
une forme du corps dittérente.Tous les exemplaires de cette espèce du D'' 
Grimm étaient de petite taille (au maximum 248 mm.), mais cet auteur a 
trouvé parmi eux des exemplaires sans doute adultes. Cette espèce ne se 
trouvait qu'à l'embouchure même du Volga; elle ne remonte pas la ri- 
vière comme le font deux autres espèces, Clupea Kessleri Gr. et Clupea 
caspia Eichw. 

En 1898, M. Braschnikow a remarqué que, dans la Mer Caspienne même, 
se trouve une espèce d'Alose qui ressemble beaucoup à la Clupea Saposch- 
nikoivii Gr., mais d'une taille beaucoup plus grande et avec un nombre 
moindre d'épines branchiales (24 à 28). 

En 1900, le D"" Lonnberg, de Suède, a visité la Mer Caspienne pour des 
études ichtyologiques. En parlant des Clupéidées caspiennes. il exprime 
l'opinion que l'Alose que M. Braschnikow a trouvée dans la mer même 
est la Clupea Saposchnikoivii Gr. Parmi les exemplaires examinés par cet 



266 2""* SECTION — VERTÉBRÉS (SYSTÉMATIQUE.) 

auteur, se trouvaient deux formes : une avec de gros yeux, ayant le corps 
plus large et l'autre avec des yeux plus petits et le corps plus allongé. 

Les auteurs cités ne donnent pas de solution à la question de la rela- 
tion de cette forme, qui est sans doute marine, avec la Clupea pontica 
de la Mer Noire. Cependant, si l'on considère l'histoire géologique de ces 
deux bassins voisins, autrefois unis, on ne peut pas supposer qu'il n'y 
ait pas un lien de parenté entre la forme pontique et la forme Caspienne. 
On pourrait dire a priori que Kessi.er avait raison d'établir une forme 
Caspienne de la Clupea poutica, puisque c'est dans la Mer Noire qu'il faut 
chercher les ancêtres des formes caspiennes. 

Il n'est pas douteux que la forme marine établie par M. Braschni- 
Kow soit la même que celle que Kessler décrivit comme une forme Cas- 
pienne de la Clupea pontica. 

J'ai eu l'occasion, pendant les deux dernières années, de faire une assez 
grande collection de Clupéidées de toutes les côtes de la Mer Caspienne 
et de les examiner de plus près, et je suis arrivé à la conclusion que la 
forme Caspienne de la Clupea pontica est devenue — comme on pouvait 
le deviner d'avance — après un laps de temps assez long, une espèce 
distincte, représentée par plus de 3 formes ou variétés locales, La descrip- 
tion de cette nouvelle espèce et de ses foi'mes sera donnée plus loin. 

Je donne à l'espèce le nom de Clupea caspio-pontica, puisque c'est la seule 
forme commune à la Mer Caspienne et à la Mer Noire, où le D"" Grimm a 
constaté aussi 3 formes parallèles aux formes caspiennes, savoir Clupea 
Eichwaldi Gr., Clupea tanaica Gr. et Clupea maeotica Gr., dont la der- 
nière est une forme marine possédant des caractères semblables à ceux de 
la forme marine des Clupéidées caspiennes. 

Donc, cette forme commune aux deux mers voisines, autrefois unies, 
s'appelle Clupea caspio-pontica. A mon avis, il faut placer cette espèce 
plus près du Hai-eng, Poisson marin — tandis que deux autres espèces 
Clupea Kessleri Gr. et Clupea càspia sont de vraies Aloses. Poissons habi- 
tant plutôt l'eau douce. 

CLUPEA CASFIO-POxXTICA mihi. 

(Fig. 2) K 

Syn. : C. iionlica Eichvvakl (ex parte). Bull, desnatur. de Moscou, 1838, XI, 
p. 135. — Fannacaspio-caiic, p. 204, lab. XXXIl, tig. 2. — Noudmam. Faune 
politique (e.x parte), p. 520, pi. 25, fig. 2. — Gu^ther, Catalof/ufi of fislics, etc., 
VII, p. 418-419 (ex parte). 

G. iioitlkd Eichw. forma cuspla Kessl. — Kessler, Poissons îles mers ^oire 
et Caspienne, p. 110. 

' .\fin de faciliter la comparaison nous donnons les photographies des trois espèces 
principales des Clupéidées caspiennes. Les Poissons étaient à peu près de même taille, 
450 mm. (lig. 1 à 3). 



M. BORODINE 



CLUPKIDEES DE LA MER CASPIENNE 



207 



C. Saposchiiili-otvii Gr., Grimm, Haremj d'Astrakhan. — Braschnikow, Sar 
la systématique des dupées caspiennes. Mess, des pêcheries, 1898, p 231. Lonn- 
BEHG, Contribution to the ichtyotogi/ of the Casjiian sea. K. Svensca Vet. Akad. 
Handlingar, M. 26, Afd. IV. N» 8. 




Fig. 1. Clupea caspia Eichw. ,p 




Fig. 2. Clupea caspio-pontica m. çf 




Fig. 3. Clupea Kessleri Gr. p 

Pect. 1/13-16. Dors. 111/13-15. Ventr. 1/8. An. lV/17-18. Caiid. V/IT/V. 

Caractères. 11 y a, sur le premier arc branchial, 20 à 40 épines plates, 
osseuses et d'une forme recourbée. Les dents sont fort développées et gar- 
nissent les deux mâchoires, le vomer et la langue. Les yeux sont gros et 
placés au V3 fie la distance entre l'extrémité de la bouche et le bord posté- 
rieur de l'opercule, plus près de la partie antérieure de la tête. La colo- 
ration du corps est blanche, argentée, d'un reflet vert métallique sur le 
dos. La tête et les nageoires sont pâles, privés de pigment. La taille at- 
teint 448 mm. 



268 2™" SECTION — VERTÉBRÉS (sYSTÉMATIQUe) 

Description. Le corps est assez bien proportionné, plutôt allongé, 
car la moyenne de sa plus grande largeur est le 227o de sa longueur. La 
tête est allongée (sa longueur est un peu plus grande que la plus grande 
hauteur du corps et fait V4 de la longueur totale du corps) et basse (sa 
hauteur est le 65 7o de la longueur, ce qui rend la tête du Hareng poin- 
tue). L'avant-œil est deux fois moins grand que l'arrière-œil qui fait à 
peu pi'ès le 12 % de la longueur totale. Les yeux sont éloignés vers le bord 
antérieur de la tête; ils sont assez grands (4à 57o de la longueur totale du 
corps) et donnent au Poisson un aspect rapace. L'iris est de couleur blan- 
che-argentée, tirant un peu vers le jaune ^ La mâchoire inférieure est 
saillante. L'opercule est arrondi et strié; les rayons sont faiblement mar- 
qués. Il y a presque toujours, derrière l'opercule, sur le corps, une tache 
noire, qui ne se trouve jamais sur l'opercule même. On rencontre, par 
exception, des exemplaires avec une rangée de taches sur le corps (fig. 4). 




Fig. 4. Clupea caspio-pontica, var Braschnikowi, m. 

Les dents sont développées et garnissent la mâchoire supérieure et in- 
férieure, le vomer et les os palatins. Les épines branchiales sont assez es- 
pacées; il y en a de 20 à 35. Les épines sont courtes, unies et un peu re- 
courbées aux extrémités. La mâchoire supérieure a une échancrure vi- 
sible au milieu; la mâchoire inférieure a l'air d'avoir été coupée par de- 
vant, ce qui donne au museau un aspect un peu obtus. L'extrémité pos- 
térieure mobile dépasse la verticale du bord postérieur de l'œil. Ecailles 
caduques. Le Poisson vivant est d'une couleur vert foncé (la couleur de 
l'eau de la Mer Caspienne) sur le dos et d'un blanc vif argenté sur les 
flancs et le ventre. La tête est toujours d'une couleur blanchâtre claire, 
mais jamais foncée ou noire, comme c'est le cas pour les C. caspia Eichw. 
et C. Kessleri Gr, Les nageoires, près de leurs bases, sont un peu jaunâ- 
tres; en général elles sont pâles, ce qui frappe l'œil. La tige de la queue 

^ C'est cette coloration de l'iris qui distingue la C. caspia de la C. Kessleri, dont 
l'iris est rougeâtre. Chez ces dernières, en outre, la pupille est plus grande. 



M. BORODINE — CLUPÉlDP^ES DE LA MER CASPIENNE 2G9 

est relativement plus mince (sa hauteur n'atteint pas plus de 7,5 7o et 
très rarement 8%) Que chez les autres espèces des Clupéidées caspiennes. 

L'exemplaire le plus grand qu'on ait vu avait 448 mm., les plus petits 
exemplaires adultes avaient de 230 à 240 mm. 

On trouve cette espèce, durant toutes les saisons, le long des côtes orien- 
tales et méridionales de la Mer Caspienne ; la partie du Nord de la mer 
(près du Fort Alexandrovsk) n'est visitée par cette espèce qu'au prin- 
temps. 

L'examen des exemplaires de cette espèce, provenant de Petrovsk, du 
Fort Alexandrovsk, de la baie de Krasnovodsk et du golfe d'Astrabad, a 
prouvé que le nombre des épines branchiales de ce Poisson diminue gra- 
duellement du Nord vers le Sud. Le Hareng d'Astrakhan n'en a que 20 et 
quelquefois même 18. Le Hareng du Fort Alexandrovsk et de Petrovsk 
a 28 épines et une variété de ce Poisson, découverte par le D' Grimm, en 
a 32 et même 43. On peut donc admettre qu'il existe des formes locales de 
la même espèce dans les différentes parties de la Mer Caspiennes, fait qui 
coïncide entièrement avec les résultats de l'étude fondamentale du D"" 
Heincke' sur les Harengs des mei'S du Nord. Ces formes ou variétés 
sont caractéi-isées par les traits morphologiques et biologiques suivants: 

L Forme du Nord. La C. Saposcimikown Gr. se distingue par sa petite 
taille (max. 248 mm.), par un corps relativement plus large, une grande 
tête, des yeux d'un plus grand diamètre et placés plus en arrière et prin- 
cipalement par un plus grand nombre d'épines branchiales (la moyenne 
du nombre :=35). On trouve ce Hareng près de l'embouchure du Volga. 
On en trouve aussi sur les côtes ouest de la Mer Caspienne. 

2. La forme de la zone médiale de la Mer Caspienne ou de Manguischlak, 
var. Braschnikoivii, est caractérisée par une quantité moyenne d'épines = 
27, par un corj)S plus allongé, par une plus grande taille (jusqu'à 330 mm. 
d'après Braschnikow et jusqu'à 448 mm. d'après mes données) et par 
une tête plus longue et plus pointue. Ce Hareng a servi de modèle à 
Kessler pour établir la forma caspia de la Clupea pontica Eichw. (voir ci- 
dessus). Cette forme se trouve tout le long de la côte orientale de la Mer 
Caspienne depuis les îles Dolguy jusqu'à la ville de Krasnovodsk et se 
rencontre en exemplaires séparés sur la côte occidentale depuis Petrovsk 
jusqu'à Astara. Il fraye au mois d'avril, en mer, sans entrer dans les ri- 
vières. 

3. La forme de la zone du Sud, que nous appellerons var. Grimmi, se 
distingue par le plus petit nombre d'épines, de 18 à 25 (la moyenne 

' F. Heincke. Naturgeschichte des Herings. 1 . Theil. Die Lokalformen und die 
Wanderungen des Herings in den Europdischen Meeren, Abhandl. Deutsch. See- 
fischerei-Vereins, 1898, 2. Bel. Un rapport détaillé, en langue russe, concernant cet 
ouvrage a été publié dans le « Messager des pêcheries » 1900, p. 28. 



270 2"" SECTION — VERTÉBRÉS (SYSTÉMATIQUE) 

= 20) et par une tête relativement plus petite, des yeux moins gros et 
particulièrement par le maxillaire inférieur plus court. Elle habite du- 
rant toute Tannée le Sud de la Mer Caspienne où elle fraye aux mois de 
mars et d'avril, dans les environs de la baie d'Asti-abad. 

J'ai constaté, au printemps de 190.8. sur place, les trois variétés de la 
Clupea casino-potttica indiquées ci-dessus, après avoir mesuré des exem- 
plaires frais, pris durant un court espace de temps dans différentes par- 
ties de la Mer Caspienne. Tous ces exemplaires, conservés dans de la for- 
maline, ont été mesurés de nouveau systématiquement par M. Souvorow 
et groupés d'après leur provenance. Les résultats de ces mensurations 
sont donnés dans les tableaux I à IV ci-joints. 

Les chiffres moyens des caractères les plus importants (la longueur de 
la tête, la hauteur du corps, la longueur de l'arrière-œil, le diamètre de 
l'œil, la longueur de l'os maxillaire inférieur et le nombre des épines 
branchiales) réduits pour les différentes localités en "/o^ prouvent claire- 
ment l'existence réelle des variétés de la Clupea caspio-pontica que nous 
avons citées ci-dessus. 

Afin de pouvoir comparer avec cette espèce une espèce analogue du 
bassin de la Mer Caspienne, nous indiquons sur le tableau V les mensu- 
rations de trois exemplaires de la C. imeotica Gr., espèce décrite par le 
D' GrRiMM pour la Mer d'Azow. Il est bien difficile de la distinguer de la 
Clupea caspio-pontica et je me permets de la compter pour une variété de 
l'espèce commune à la Mer Caspienne et à la Mer Noire, et propre à la 
Mer d'Azow. Par la longueur de la tête, elle se rapproche de la variété 
Grimmi, propre au Sud, et à tête coui'te ; d'après la largeur du corps, elle 
se rapproche de la var. F^aposclinikoivii, propre au Nord; d'après le nom- 
bre des épines branchiales, elle se rapproche de la variété Braschnikowii, 
propre au Manguischlak (voir tableaux I à V). 

Au point de vue biologique, la Clupea caspio-pontica m. se distingue 
beaucoup des deux autres esi)èces de Clupéidées de la Mer Caspienne. 
Tout d'abord, cette espèce, à l'exception de la variété du Nord, (vai*. Sa- 
posclinikowii) n'entre pas dans les rivières; elle habite surtout la côte 
orientale de la Mer Caspienne, à partir des îles Dolguy jusqu'à la baie 
d'Astrabad et le long de la côte persanne jusqu'à Astara. Elle apparaît 
dans la partie méridionale de la baie d'Astrabad. près des côtes, au mois 
de février, y reste en grande quantité jusqu'au 20 avril et fraye du- 
rant les mois de mars et avril, comme j'ai eu l'occasion de m'en assurer 
personnellement, près de l'embouchure de la rivière Gurguène, oii j'ai 
trouvé des femelles de ce Poisson avec des œufs tout à fait mûrs, ainsi 
que des larves (17 mm.) et des alevins assez développés (20 à 26 mm.). 
C'est en examinant ces derniers, qu'il a été possible, à laide d'une loupe, 
en comptant les épines branchiales, de démontrer que ce sont les alevins 
de C. caspio-pontica (voir fig. 5). 



M. BORODINE 



CLUPEIDEES DE LA MER CASPIENNE 



271 



Je cite ici les résultats des mensurations d'un alevin (un des plus 
grand) examiné à l'aide d'une loupe. Longueur générale du corps : 
22,5 mm., longueur de la tête: 3,5 (16 7o)' hauteur maximum du corps: 
2,25, longueur de l'avant-œil: 1 mm., de l'arrière-œil : 1,25. distance du 
bout du museau jusqu'à la dorsale : 17,25, même distance jusqu'à la ven- 
trale : 17. Les épines branchiales sont au nombre de 32 à 35. Le corps a 
une teinte blanche argentée ; les petits sont à demi transparents. On 




Fig. 5. Larve de la G. caspio-pontica. 

peut voir quelques étoiles de pigment sur le ventre et sur le dos. L'iris 
est d'un éclat argenté et la pupille noire du Poisson vivant attire avant 
tout l'attention. L'anale commence vis-à-vis de la dorsale; la ventrale est 
située avant la dorsale. Les plus grands exemplaii-es mesurent 24 à 
25 mm. (jusqu'à 28 mm.), la longueur de la tête étant de 4,25 mm. ; les 
plus petits de cette collection de 1903 avaient 17 mm. Le corps est tout 
à fait nu ; on voit parfaitement les chevrons musculaires. Dans la partie 
venti-ale, on voit bien la membrane d'une couleur argentée recouvrant 
l'abdomen à l'intérieur. Dors. 1/11-15. Caud. 11/18-20-21. Chez les quatre 
autres exemplaires, j'ai trouvé les nombres suivants d'épines branchiales 



1) 


22 + 10 = 32 


2) 


17 + 7 = 24* 


3) 


18 + 8 =r 26 


4) 


19 + 10 = 29 



L'âge des plus grands alevins, d'après les données sur la taille des 
alevins du shad américain, ne doit pas être moins d'un mois, de sorte 
que le commencement de la ponte de cette Clupéidée doit tomber sur le 
dernier tiers du mois de mars. Mais, en même temps, j'ai trouvé ces 
larves à l'âge de 1 à 2 semaines en forn)e de fils, sans nageoires formées 
(17 mm.). Tout cela, et le fait qu'on a péché en même temps des exem- 
plaires avec des œufs mûrs, prouve que le temps de la ponte, même avec 
des conditions analogues de température et au même endroit, dure chez 



' Le plus petit exemplaire. 



272 



2""" SECTION — VERTÉBRÉS (SYSTEMATIQUE) 



Tableau I. Clupea caspio-pontica 



PROVENANCE 



N'i d'ordre 



MESURES 



No 1 



7o 



N°2 



NO 3 



S i 01 



No 4 



B 
S 



N05 



Vo 



N°6 



7o 



Longueur totale du corps en mm. 

Longueur de la tête 

Hauteur du corps 

Hauteur minimum de l'avant-queue 

Longueur de l'avant-œil 

Longueur de l'arrière-œil .... 

Diamètre de l'œil 

Distance de l'extrémité du museau 
à la dorsale 

— de l'extrémité du museau 

à la ventrale 

— de l'extrémité du museau 

à l'anale 

Base de la nageoire dorsale . . . 
Base de la nageoire anale . . . 
Longueur de la mâchoire inférieure 
Nombre des épines branchiales. . 
Sexe 



252 



64 
53 
18 
17 
31 
12 

116 

118 



166 
81 
41 

38 



25,4 

21,0 

7.1 

6,7 

12,3 

4,8 

46,0 

46,8 



65,9 
12,3 
16,2 
15,3 

31 

P 



288 



69 
62 
19 
19 
33 
14 

129 

138 



193 
35 
42 
41 



23,9 

21,5 

6,6 

6,6 

11,4 

4,9 

44,8 

47,9 



67,0 
12,2 
14.6 
14,2 

28 
CT 



282 



72 
66 
20 
19 
36 
15 

133 

139 

201 
35 
40 
42 



25.5 

23,4 

7,1 

6,7 

12,8 

5,2 

47,1 

49,2 

71,2 
12,4 

14,2 

14,8 



27 

P 



316 



78 
71 
22 
20 
39 
14 

147 

159 



220 
43 
50 
45 



24,7 

22,5 

6,9 

6.3 

12,3 

4,4 

46,5 

50,3 



69,6 
13,6 
15,8 
14,3 

30 

P 



224 



60 
47 
16 
15 
28 
12 

104 

107 



160 
27 
27 
33 



26.8 

21,0 

7,1 

6,7 

12,5 

5,4 

46,4 

47,8 



71,4 
12,1 
12,1 
14,7 
36 



231 



61 
54 
17 
16 
27 
13 

111 

114 



157 
29 
36 
36 



26,4 

23,4 

7,4 

6,9 

11,7 

5,6 

48,0 

49,4 



68,0 
12,6 
15,6 
15,6 

28 

P 



Tableau II. Clupea caspio-pontica var. 



PROVENANCE 



DERBENT 



N» d'ordre 



MESURES 



N° 16 



N» 17 



Longueur totale du corps en mm 

Longueur de la tête 

Hauteur du corps 

Hauteur minimum de l'avant-queue 

Longueur de l'avant-œil 

Longueur de l'arrière-œil 

Diamètre de l'œil 

Distance de l'extrémité du museau à la nageoire dor- 
sale 

— de l'extrémité du museau à la nageoire ven- 

trale 

— de l'extrémité du museau à la nageoire anale . 

Base de la nageoire dorsale 

Base de la nageoire anale 

Longueur de la mâchoire inférieure 

Nombre des épines branchiales 

Sexe 



145 ! 


165 


38 


26,2 ! 


43 




37 


25.3 


37 




12 


8,2 


12 




9 


6.2 


10 




17 


11,7 


19 




11 


7,6 


12 




68 


46,9 


76 




69 


47,6 


79 




97 


66.9 


110 




17 


11,7 


19 




23 


15,9 1 


27 




23 


15,9 ! 


27 




43 1 


32 


C 


f 1 


C 


f 



26,1 

22,4 

7,3 

6,1 

11,5 

7,3 

46,1 

47,9 
66,7 
11.5 
16,4 
16,4 



M. BORODINE — CLUPEIDEE8 DE LA MER CASPIENNE 



21c 



var. Braschnikowi m. 



ALEXANDROVSK 



N 


07 


N 


°8 


N 


°9 


No 


10 


e 
s 


/o 


a 
s 


^'o 


è 
s 


7o 


S 

a 


7o 



NMl 



N° 12 



N«13 



"/o 



No 14 



NMS 



Chiffres 
moyens 



268 


218 


1 

210 


215 


190 


208 


235 


266 


275 


65 


24,6 


56 


25,7 


56 


26,6 


58 


26,9 


53 


27,9 


52 


25,0 


60 


25,5 


68 


25,6 


70 


25,5 


55 


20,5 


47 


21,6 


39 


18,6 


42 


19.5 


40 


21,1 


52 


25,0 


53 


22,6 


54 


20,3 


62 


22,5 


19 


7,1 


16 


7,3 


13 


6,2 


14 


6,5 


13 


6,8 


15 


7,2 


16 


6.8 


19 


7,1 


20 


7,3 


17 


6.3 


14 


6,4 


14 


6,7 


14 


6,5 


16 


8.4 


14 


6,7 


16 


6,8 


18 


6,8 


18 


6,5 


31 


11,6 


26 


11,9 


27 


10,5 


26 


12,1 


26 


13,7 


24 


11,5 


30 


12,8 


34 


12,8 


36 


13,1 


12 


4,5 


11 


5,0 


10 


4,8 


12 


5,6 


11 


5,8 


11 


5,3 


11 


4,7 


12 


4,5 


13 


4,7 


119 


44,4 


100 


45,9 


98 


46,7 


98 


45,6 


90 


47,4 


94 


46,2 


108 


45,9 


121 


45,5 


125 


45,5 


124 


46,3 


101 


46,3 


102 


48,6 


106 


49,3 


95 


50,0 


102 


49,0 


111 


47,2 


131 


49,2 


131 


47,6 


182 


67,9 


159 


72.9 


144 


68,6 


148 


68,8 


131 


68,9 


142 


68,3 


159 


67,6 


184 


69,2 


184 


66,9 


32 


11,9 


23 


10,6 


26 


12,4 


28 


13,0 


23 


12,1 


26 


12,5 


30 


12,8 


35 


13.2 


36 


13,1 


43 


16,0 


34 


15,6 


32 


15,2 


32 


14,9 


31 


16,3 


35 


16,8 


35 


14,9 


40 


15,0 


42 


15,3 


39 


14,5 


32 


14,7 


34 


16,2 


33 


15,3 


31 


16,3 


32 


15,4 


35 


14,9 


40 


15,0 


40 


14,5 


30 1 


29 î 


25 1 


20 1 


2 


3 


28 i 


2 


6 


2 


7 


25 


C 


f 1 


C 


f ! 


C 


f \ 


C 


f 1 


ji 


IV. 


ji 


IV. 


C 


f 


C 


f 


cf 



25,7 
21,6 



12,2 



(4,99) 



15,0 
27,9 



Saposchnikowi m. = Clupea Saposchnikowii Gr. 



DERBENT 



N° 18 



No 


19 


NO 


20 


No 


21 


mm. 


7o 


mm. 


7o 


mm. 


'h 



N» 22 



Chiffres 
moyens 



165 


45 


27,3 


36 


21,8 


12 


7,3 


10 


6.1 


21 


12,7 


11 


6,7 


82 


49,7 



77 I 46,7 
110 I 66,7 
12,1 
15,2 
16,4 



20 
25 
27 



29 



203 



48 
43 
14 
13 
23 
10 

91 

100 

142 

26 

32 

30 



23,6 

21,2 

6.9 

6,4 

11,3 

4,9 

44,8 

49,3 
69,9 

12,8 
15,8 
14.8 



29 



182 


380 


1 

347 


49 


29,9 


95 


25,0 


86 


24,8 


39 


21,4 


93 


24,5 


83 


23,9 


13 


7,1 


26 


6,8 


26 


7,5 


12 


6,6 


25 


6.6 


23 


6,6 


21 


11,5 


50 


13,1 


42 


12,1 


12 


6,6 


16 


4,2 


15 


4,3 


85 


46,7 


167 


43,9 


156 


45,0 


92 


50,5 


190 


50.0 


167 


48,7 


26 


69,2 


265 


69,7 


244 


70,3 


22 


12.1 


53 


13,9 


48 


13,8 


28 


15.4 


57 


15,0 


55 


15.8 


29 


15,9 


56 


14,7 


49 


14,1 


29 


38 , 


27 


C 


r 1 


i 


D 


i 


D 



25,2 
23,6 



11.9 
5,5 



15,2 
32.1 



VI® CONGR. INT. ZOOL., 1904. 



18 



274 



2™" SECTION — VERTÉBRÉS (SYSTEMATIQUE) 



Tableau Mi. Clupea caspio- 



PROVENANCE 



K R A S N O 



N» d'ordre 



MESURES 



N'>23 



mm. "/o 



N<'24 



N''25 



mm. "/o 



Longueur totale du corps en mm. . . . 

Longueur de la tête 

Hauteur du corps 

Moindre hauteur de l'avant-queue. . 

Longueur de l'avaut-œil 

Longueur de l'arrière-œil 

Diamètre de l'œil 

Distance de l'extrémité du museau à la 
nageoire dorsale 

— de l'extrémité du museau à la 

nageoire ventrale 

— de l'extrémité du museau à la 

nageoire anale 

Base de la nageoire dorsale 

Base de la nageoire anale 

Longueur de la mâchoire inférieure . . 
Nomhre des épines branchiales .... 
Sexe 



175 


46 


26.3 


37 


21,1 


12 


6,8 


11 


6,3 


23 1 13.1 


10 


5,7 



82 

84 

117 
25 
27 

28 



46,8 

48,0 

66,8 
14,3 
15.4 
16.0 



28 
Cf 



184 


173 


47 


25,5 


48 


27,7 


35 


19,0 


39 


22,5 


12 


6,5 


13 


7,5 


13 


7,1 


12 


7.0 


24 


13,0 


21 


12,1 


10 


5,4 


11 


6,3 


86 


46,7 


82 


47,4 


90 


48,9 


86 


49,7 


126 


68,5 


120 


69,4 


25 


13,6 


21 


12,1 


28 


15,2 


26 


15,0 


27 


14,7 


28 


16,2 


27 


32 


Cf 


cf 



Tableau IV. Clupea caspio-pontica var. Grimmi m. 



PROVENANCE 


ACSHOUR-ADA 


No d'ordre 


No 32 


No 33 


No 34 


No 35 


No 36 


No 37 


s ^ 

-3 O 

O a 


MESURES 


i 1 "/" 


a 1 0/ 
a| /« 


S 

a 


7o 


a 
a 


7" 


a 
a 


/o 


3 

a 


7o 


Longue^ totale du corps en mm. 


350 


332 


328 


338 


343 


333 




Longueur de la tête 


90 


25,7 


81 


24,4 


77 


23,5 


82 


24,3 


85 


24,8 


81 


24,3 


24,5 


Hauteur du corps 


72 


20,6 


69 


20,8 


71 


21,6 


77 


22,8 


69 


20,1 


75 


22,5 


21,8 


Moindre hauf de l'avant-queue. 


21 


6,0 


19 


5,7 


21 


6.4 


21 


6,2 


21 


6,1 


24 


7,2 




Longueur de l'avaut-œil . . . 


23 


6,6 


20 


6,01 


20 


6,1 


20 


5,9 


20 


6,1 


21 


6.3 




Longueur de l'arrière-œil. . . 


46 


13,1 


42 


12,6 


39 


11,9 


43 


12,7 


41 


11,9 


43 


12,9 


12,5 


Diamètre de l'œil .... 


15 


4,3 


14 


4,2 


14 


4,3 


15 


4,4 


15 


4,4 


15 


4,5 


4,3 


Distance de l'extrémité du mu- 




























seau à la nageoire dorsale. . 


158 


45,1 


158 


46,1 


151 


46,0 


159 


47,0 


161 


46,9 


151 


45,3 




Distance de l'extrémité du mu- 




























seau à la nageoire ventrale . 


169 


48,3 


153 


46,1 


155 


47,2 


164 


48,5 


170 


49,6 


163 


48,9 




Distance de l'extrémité du mu- 




























seau à la nageoire anale. . 


248 


70,8 


228 


68,7 


228 


69,5 


230 


68,0 


242 


70.5 


230 


69,1 




Base de la nageoire dorsale . . 


48 


13,7 


45 


13,6 


45 


13.7 


48 


14,2 


44 


12.8 


45 


13,5i 




Base de la nageoire anale. . . 


52 


14,8 


52 


15,7 


48 


14,6 


53 


15,7 


50 


14,5 


51 


15.8 




Longueur do la mâchoire inf^e. 


49 


14,0 


46 


13,9 


41 


15,5 


45 


13,3 


46 


13,4 


46 


13,8 


13,6 


Nombre des épines branchiales. 


25 


2 





23 


2 





1 


9 


1 


8 1 


20,8 


Sexe 


t 





J 










J 


D 


> 


D 


i 


D ! 


P 



M. BORODINE 



CLUPî:IDKE8 de la mer CASPIENNE 



275 



)ontica var. Braschnikowi m. 



' O D s K 



N" 26 



N0 27 



No28 



No 29 



N" 30 



No31 



7o 



Chiffres 



moyeas. 



202 

50 ! 24,8 



43 
14 
lo 
24 
11 



21,3 
6,9 
6,4 

11,9 

5,4 



92 45,5 
97 I 48,0 



138 
24 
29 
32 



24 



68,3 
11,9 
14,4 

15,8 



199 
51 25,6 



42 
14 
13 
24 
10 

93 

99 

136 
25 
29 
31 



21,1 
7,0 
6.5 

12,1 

5,0 

46,7 

49,7 

68.3 
i 12,6 
I 14.6 
I 15,6 
25 



222 


260 


54 


24,3 


68 


26,1 


46 


20,7 


58 


22,3 


15 


6,8 


18 


6,9 


13 


5,9 


18 


6,9 


27 


12.2 


32 


12,3 


12 


5.4 


13 


5,0 


103 


46,4 


121 


46,5 


110 


49,5 


129 


49,6 


155 


69,8 


185 


71,1 


28 


12,6 


36 


13,8 


35 


15,8 


35 


13,5 


34 


15,3 


40 


15,4 


28 


20 1 


( 


^ 




:f 1 



271 



68 
60 
19 
18 
34 
12 



25,1 

22,1 

7,0 

6,6 

12.5 

4,4 



127 ] 46,9 



130 

184 
34 
45 
41 



26 

Cf 



48,0 

67.9 
12,5 
16,6 
15,1 



370 


92 


24,9 


82 


22,2 


26 


7,0 


25 


6,8 


49 


13,2 


14 


3,8 


169 


45,7 


177 


47,8 


257 


69.5 


46 


12,4 


56 


15,1 


55 


14,9 


28 1! 




^ Il 



25,5 
21,3 

12,5 



15,4 
26,4 



Tableau V. Clupea maeotica Gr. 



PROVENANCE 



MER D'AZOW 



N» d'ordre. 



MESURES 



298 



288 



mm. 0/ 



294 



mm. % 



Longueur totale du corps en mm. . . 

Longueur de la tète 

Hauteur du corps 

Moindre hauteur de l'avant-queue. . . . 

Longueur de l'avant-œil 

Longueur de l'arrière-œil ..... 

Diamètre de l'œil 

Distance de l'extrémité du museau à la 
nageoire dorsale 

— de l'extrémité du museau à la 

nageoire ventrale ... 

— de l'i'xtrémité du museau à la 

nageoire anale 

B.'ise de la nageoire dorsale 

Base de la nageoire anale 

Longueur de la mâchoire inférieure. . . 

Nombre des épines branchiales 

Sexe 



298 



67 
73 
23 
15 
34 
13 

133 

146 

212 

36 
44 
40 



26 

P 



22.5 
24,5 

7,7 

5,0 

11.4 

4,4 

44,6 

48,9 

71,1 

12,1 
14,8 
13,4 



288 


294 


66 


22,9 


66 




76 


26,4 


69 




23 


8,1 


22 




17 


5,9 


17 




33 


11,4 


34 




14 


4,9 


= 12 




128 


44,4 


129 




136 


47,2 


142 




200 


69,4 


196 




33 


11,4 


37 




43 


14,9 


48 




38 


13,2 


38 




28 


29 


J 


D 


>i 


D 



22,4 
23,5 

7,5 

5,8 

11,6 

4,1 

43,9 

48,3 

66,7 
12,5 
16,3 
12,9 



276 2""" SECTION — VERTÉBRÉ8 (SYSTEMATIQUE) 

la dite espèce un mois de plus, ce qui est depuis longtemps connu relati- 
vement à la C.fintaK 

Mais, d'un autre côté, lors de ses recherches sur la faune de la Mer Cas- 
pienne, en 1870, M. le D"' Grbim a déjà découvert, au commencement du 
mois de juillet, au milieu de la Mer Caspienne, un petit Poisson nommé 
par Kessler Clnpeonella Orimmi'-. (Voir fig. 6). Le^ nombre d'épines 
de ce Poisson est. selon Kessler. de près de trente,' 

Les mensurations d'un des exemplaires de Clupeonella Orimmi Kessl. 



Fig. 6. Clupeuneîla Grimmi Kessl. 

et le dénombrement des épines branchiales m'ont donné les chiffres sui- 
vants. Longueur générale du corps: 35 mm., hauteur maximum: 4 mm., 
longueur de la tête : 6 mm. Les nageoires sont bien développées, mais 
consistent en rayons séparés, non reliés entre eux (rayons primaires 
de Pouchet). Les épines branchiales sont courtes et au nombre de 18. 

En recherchant à laquelle des Clupéidées on pourrait rapporter, comme 
larve, la Clnpeonella Orimmi Kessl., le D' Grimm a émis d'abord la 
supposition que cela devait être la larve de C. caspia (voir : Le Hareng 
d'Astrakhan, p. 20), mais ensuite il a reconnu que cela devait être plu- 
tôt la larve de la C. Saposchnikowii et peut être en partie de la 0. cas- 
pia^. La forme marine n'était pas eucoi'e connue à cette époque, c'est-à- 
dire qu'on ne supposait pas qu'il en existât une grande quantité au large 
de la Mer Cavspienne. Il n'admet pas que cela puisse être la C. delicatula, 
vu les dimensions par trop gi-andes pour la larve d'un Poisson aussi pe- 
tit que la C. delicatula. 

Il me semble que le nombre des épines, le séjour des larves en masse dans 
les parties du Sud et du centre de la Mer Caspienne', le temps et le lieu 
de la ponte des différentes espèces des Clupéidées caspiennes — tout parle 

' Voir le très intéressant mémoire sur ce sujet du D"" Hoek. Neiiere Lachs- und 
Maifischstudien. 

* Les exemplaires plus âgés étaient de la longueur de 45 mm., mais il y en avait 
de 15 mm. 

' Pêches de In Mer Caspienne et du Volga (russe), p. 96. 

* Les larves des Harengs décrites par Kessler sous le nom de Clupeonella Grimmi 
ont été trouvées par M. Grimm en 1874 dans les endroits suivants : 0*^26' E. 40^57' N 
(137 à 146 m.), 0'^26'E. 41"6'N (146 à 164 m), 1°9'W. 41° 54' N (80,5 m.), par moi 
en 15)03 et par M. Kxipowitsh en 1904, près de la baie d'Astrabad (le coin SE de la 
Mer Caspienne). 



M. BORODINE — CLUPÉIDÉES DE LA MER CASPIENNE 277 

en faveur de la supposition que nous avons affaire, dans ce cas, à des ale- 
vins de la C. caspio-pontica, c'est-à-dire à la Clupée Caspienne marine, 
variétés Brasclinikowii et Orimmi. La larve de C. delicatula devrait être 
plus petite (voir ci-api"ès) et, ce qui est de la plus grande importance, 
devrait être pigmentée plus fortement. Le nombre de ses épines devrait 
être plus grand (50). La larve de C. caspia ne pourrait pas parvenir en 
masses au Sud de la Mer Caspienne où elle est relativement rare et le 
nombre des épines branchiales devrait être, dans ce cas-là, beaucoup plus 
grand. L'alevin de la C. Kessleri reste dans l'eau douce; les alevins de la 
var. Saposchnikoiuii doivent lui ressembler beaucoup, mais il en existe 
si peu, que c'est douteux qu'on puisse attribuer à cette variété la masse 
d'alevins trouvés dans le centre et au Sud de la Mer Caspienne. 

La région de distribution de la C. caspio-pontica est très caractéris- 
tique; elle est originaire du Sud de la Mer Caspienne, où elle se trouve 
pendant toute l'année. On la pêche le long du littoral oriental (par 
exemple dans la baie de Krasnovodsk), en été et en hiver, pour servir 
d'appât, mais on n'observe pas, ici, son apparition en masse, excepté dans les 
endroits de la baie d'Astrabad où on a signalé le passage de ses troupes. 
La plus grande masse de ce Poisson apparaît chaque année aux mois de 
février et de mars dans la partie septentrionale du littoral transcaspien; 
ses troupes s'approchent de l'île Koulaly. en se dirigeant plus loins vers 
les îles Dolguy (les îles Kolpinoy), et entrent aussi dans la baie de Sary- 
tasch. La pêche des Clupéidées commence ici au mois de mars et continue 
en avril. On peut supposer avec certitude qu'elle fraie dans la baie de 
Sarytasch '. 

Il est à noter que la partie orientale de la Mer Caspienne est, par 
excellence, l'endroit où domine cette espèce, tandis que la côte opposée, 
occidentale, appartient entièrement au domaine de la C. caspia (« pousa- 
nok »). La C. caspio-pontica se rencontre, ici, en quantité beaucoup moins 
grande. La nourriture de cette espèce consiste exclusivement en Poissons 
qui sont, au midi, l'Athérine (Atherina caspia), au nord, différentes 
espèces du genre Oobius et surtout \2iClupea delicatula Nord. La Çlupea 
caspio-pontica est très vorace et se prend facilement à la ligne la plus 
primitive des aborigènes. 

La quatrième espèce des Clupéidées caspiennes est la C. delicatula qu'on 
distingue aisément de la première (C. Kessleri) et de la troisième espèce 
(C. caspio-pontica m.) par l'absence complète de dents, ainsi que de la C. 
caspia — dont on peut facilement confondre les alevins avec les exem- 

^ Ce qui a été confirmé récemment par les renseignements recueillis par l'inspec- 
teur de pêche M. Smirnow. 

M. Abnold a trouvé dernièrement l'endroit de la ponte de ces troupes près des 
îles Kolpinoy. 



278 



SECTION — VERTÉBRÉS (SYSTEMATIQUE) 



plaires adultes de la C. delicatula — par la forme de la tête et la position 
de l'œil'. Elle se distingue, en outre, des trois espèces caspiennes par le 
nombre des épines branchiales, qui est de 44 à 53. 

Cette espèce dépasse très rarement les dimensions de 120 mm. et on 
rencontre déjà des Poissons adultes pleins d'œufs parmi des exemplaires 
ayant une taille de 80 à 100 mm. Les œufs de ce Poisson se reconnaissent très 
facilement des œufs des autres Clupéidées, et même des autres Poissons, par 




Fig. 9. 



Fiff. 10. 



Evolution de la Cliipea delicatula : Fig. 7. Œufs récemment fécondés dont la mem- 
brane n'est pas encore gonflée par l'action de l'eau. Fig. 8. Trois heures après la 
fécondation. Fig. 9. 32 heures après la fécondation. Fig. 10. Larve de la Clupea 
delicatula. 

leur teinte rosâtre. Ce petit Poisson fraye aussi bien dans l'eau douce, que 
dans Teau salée. Habitant au large de la mer et représentant une forme 
pélagique par excellence, il s'approche cependant, au printemps, des em- 
bouchures des rivièi'cs où il peut frayer. En 1885. j'ai obtenu des œufs 
mûrs de ce Poisson dans un bras du Volga, le 24 avril, et je les ai arti- 



* L'arrière-œil de la C. delicatula est moins que le \ 4 de la distance de l'extrémité 
du museau à la nageoire dorsale et près de 10" o de la longueur totale. Pour les au- 
tres Clupéidées cette longueur est de 12 à 14 "/o. (Lônnberg, Mess, des Pêch. 1901, 
p. 30.) 



M. BORODINE — CLUPKIDÉES DE LA MER CASPIENNE 279 

ficiellement fécondés. Les œufs fécondés ont été placés, sur une assiette, 
dans de l'eau de rivière ayant 9°,'i C. ; la température s'est élevée jusqu'à 
11°, 6 C. La membrane des œufs mûrs, avant l'immersion dans l'eau, 
enveloppe fortement le vitellus dans lequel on peut distinguer des gout- 
tes graisseuses de couleur lilas (vues à l'œil nu) qui communique à la 
masse des œufs la teinte rosâtre. Les œufs qui, après la fécondation, sont 
mis dans l'eau, gonflent et la membrane se détache du contenu presque 
sur Vg du rayon de la sphère (voir fig. 7). Deux heures après la féconda- 
tion', on peut voir clairement la segmentation. Trois heures après, un as- 
sez grand nombre de segments se sont déjà formés (fig. 8). En général, 
l'évolution s'effectue avec une rapidité étonnante. Après 24 heures, on 
voit distinctement l'embryon avec la corde et les myotomes. Après 82 
heures, on peut bien distinguer la tête et la partie caudale. On voit les 
débuts des yeux et les étoiles du pigment sur le dos ; elles sont aussi de cou- 
leur lilas comme dans les œufs. De la masse générale de la vésicule om- 
bilicale, se détache un globe de matières graisseuses, d'une teinte rosâtre, 
et près d'elles s'assemblent de petits corpuscules de pigment lilas en formes 
d'étoiles (fig. 9). Le 27 avril, c'est-à-dire après 48 heures, l'éclosion des 
alevins a eu lieu. Les corps de pigment caractéristiques restent dans la 
vésicule et le globe graisseux rosâtre y occupe '/g de tout le sac vitellin. 
Les alevins de la Clupea delicatula ne sont restés vivants chez moi que 3 
à 4 jours. Outre la nageoire embryonnaire, on pouvait voir, le 29 et 30 
avril, la formation des nageoires pectorales. A ce moment, les yeux sont 
devenus noirs (fig. 10). 

Outre la Clupea delicatula Nord, qu'on trouve partout dans la Mer 
Caspienne en grand nombre, j'ai eu l'occasion, le printemps passé, de 
trouver une autre espèce, très voisine de l'espèce citée, mais ayant des 
traits bien distincts, comme on peut le voir dans la description donnée 
ci-dessous. 

Corps cylindrique très allongé. Sa plus grande hauteur est le 15,3 % de 
la longueur totale et se trouve près de la nageoire dorsale ; elle est un 
peu plus grande que la hauteur du corps près de la base de la tête et près 
de la base de l'anale. L'épaisseur du corps n'est que deux fois plus petite 
que sa hauteur. La longueur de la tête n'est que le 3 Vr, 7o de la longueur 
totale du corps et est 1 V/. fois plus grande que la hauteur du corps. 
L'œil est très gros; son diamètre ne faisant qu'un quart de la longueur 
de la tête. La pupille est énorme; elle est seulement 1 Vo fois moins 
grande que le diamètre de l'œil. Ces trois derniers traits la distinguent 
de la Clupea delicatula qui a la pupille très petite, 2 à 3 fois plus petite 
que le diamètre de l'œil. 

Le maxillaire inférieur est très proéminent et ne porte pas de dents. 

1 Température de 9'^,2 à 11 ^^,6 C. 



280 2*"* SECTION — VERTÉBRÉS (SYSTÉMATIQUE) 

Le nombre des épines branchiales est, comme chez la Clupea delicatula 
de 55 à 56. 

Dors. 1/13, Pect. 1/13, Ventr. 1/7, An. 1/18-20. Les deux derniers rayons 
de l'anale sont séparés des autres rayons et sont plus longs. Caud. 
lI-10-lO-IL La longueur de la pectorale est presque égale à la hau- 
teur du corps près du bord de l'opercule, tandis que chez la Clupea 
delicatula cette nageoire est '/^ plus courte. Les épines de la carène den- 
telée qui, en général, sont moins développées que chez la Clupea delica- 
tida, sont au nombre de 23 (la CUipea délicatida en a 27). Du reste, cette 
nouvelle espèce diffère beaucoup de la Clupea delicatula par la coloration 
beaucoup plus foncée du corps. Le dos est. chez les exemplaires frais, d'un 
bleu foncé (couleur d'acier); chez la Clupea deliccdula, il est vert clair 
(couleur de l'eau de mer). Les côtes et le ventre sont d'un blanc argenté; 
les nageoires (sauf la caudale) sont pâles. Les rayons de la caudale sont 
teintés en noir. L'iris est d'un blanc argenté. 

Il faut encore noter une différence entre ces deux espèces, au point de 
vue biologique. Tandis que la Chipea delicakda avait des œufs presque 
mûrs le 11 avril, la nouvelle espèce, à la même époque, avait des œufs 
très peu développés. Enfin, nous trouvons la première partout en masse 
le long des côtes, tandis que la dernière est relativement très rare près 
des côtes et habite les parties de la mer les plus profondes et les plus 
éloignées. Elle a, en général, une taille plus grande que la Clupea déli- 
catida et qui atteint souvent 137""" à 150°"". Grâce à la ressemblance 
frappante de cette espèce avec l'Anchois, j'appelle cette nouvelle espèce 
Clupea engrauliformis m. Personne n'a jamais vu ce Poisson remonter 
la rivière ou se ti-ouver près de son embouchure. 

Nous avons donc, pour la Mer Caspienne, d'après les recherches récentes, 
cinq espèces du genre Clupea (C caspia, Eichw.. C. caspia-pontica m., 
avec trois variétés, C. Kesslerii Gv., C. delicatula Nord., C. engraulifor- 
mis m.). Trois espèces sont des vraies Clupéidées, Poissons marins, deux 
espèces [C. caspia et C. Kessleri) sont plutôt des Aloses. 

Nous connaissons les larves et les alevins de la Clupea caspia-pontica 
et de la Clupea délicatida ; ceux de la Clupea caspia étaient inconnus 
jusqu'à présent. 

Le printemps passé, j'ai réussi à faire à l'embouchure du Volga, le 
3 (IG) mai, la fécondation artificielle des œufs de cette espèce et à obtenir 
artificiellement des larves. Le développement des œufs ne dui'e que 
trois jours, la température étant 20° C. Les œufs qui nagent deviennent 
transparents dans l'eau, ce qui facilite beaucoup toutes les observations 
sur le développement à l'aide du microscope. Le diamètre des œufs, avant 
leur mise dans l'eau, est de 1"™. Mis dans l'eau, ils gonflent et ont déjà 
le diamètre de 2""". La larve a 4"™ de longueur (voir fig. 8 à 10). Je n'ai 
pas réussi à les observer vivantes plus d'une semaine. A ce moment- 



EXPLICATIOxN DE LA PLANCHE 



Fig. 1. Oeufs (le la Chipea caspia Eichvv. 

a) i heures après la fécondation ; 

b) 28 heures après la fécondation. 

Fig. 2. Larve de la Clupea caspia Eichw. nouvellement éclose. 

Fig. 3. Alevin de la Clupea caspia Eichw. de 7 jours. 

Fig. 4. Tète de l'Alevin de la Clupea caspia Eichw. de 7 jours. 



6e Congr. Intern. de Zool. 



Borodine. 






•^ 2 



,'iit»ii'«-/Siri£t "- x-*" 




N. BORODINE 

CLUPEA CASPIA 



M. BORODINE -- CLUPKIDÉES DE LA MER CASPIENNE 281 

là, on doit les compter toujours comme des larves, parce qu'elles sont en- 
core privées de nageoires (sauf les pectorales et les caudales) et sont loin 
de ressembler au Poisson adulte (voir dessinj. On peut les distinguer fa- 
cilement des larves de la Cliqyea delicatula, qui sont d'abord d'une taille 
plus petite et sont pourvues de la pigmentation spéciale (voir ci-dessus). 
Je ne dirai pas par quels caractères elles diffèrent des plus jeunes larves 
de la Chq)ea caspio-pontica, car je n'ai pas encore eu l'occasion de l'exa- 
miner de plus près. 

D'un autre côté, il nous reste à obtenir et à examiner en détails la larve 
de la Clupea Kessleri, dont la fécondation artificielle des œufs n'est pas 
encore faite. La larve de cette espèce est jusqu'à présent inconnue. 
Nous ne connaissons que ses alevins, assez développés, ayant la taille de 
70°"" ' et ses yearlings, c'est-à-dire les Poissons âgés d'une année, ayant la 
taille de 85 à 100"". On rencontre les premiers dans les eaux douces du 
Volga; j'ai trouvé les derniers, en abondance, le long des côtes occidentales 
de la Mer Caspienne. La Clupea caspia et la Clupea Kessleri se propagent 
dans l'eau douce. La première ne remonte pas très haut dans les rivières 
et fraye dans les eaux peu profondes, calmes et claires des lacs et des la- 
gunes du delta du Volga. Mon collègue, M. Arnold a eu l'occasion, durant 
le printemps passé, d'y obtenir une quantité d'œufs mûrs, de les fécon- 
der et de faire éclore des milliers de larves de cette espèce. La dernière 
remonte le Volga et ses affluents à une très grande distance de l'embou- 
chure, où la ponte doit avoir lieu. Ses alevins restent quelquefois dans les 
eaux séparées du Volga même, mais dans la règle, ils vont à la mer, où 
on les rencontre le printemps suivant en abondance. Ils y restent au 
moins trois années et ce n'est que la quatrième année que ces Poissons 
remontent la rivière pour frayer. 

J'ai exposé brièvement presque toutes les données importantes sur 
l'histoire naturelle et surtout sur la propagation des Clupeidées cas- 
piennes. On voit qu'il nous manque encore quelques données sur la pro- 
pagation de la Clupea Kessleri Gr. et de la Clupea engrauliformis m. 
mais on peut espérer que nous les obtiendrons prochainement. 

' Dans la petite note de M. Roudzky. 



282 2'°'' SECTION — VERTÉBRÉS (SYSTÉMATIQUE) 



Evolution of the horse. Récent discoveries and studies. 

By Prof. H. F. OSBOKN (iNew-York). 

Exploration for the horse in America has been carried on for the last 
thirteen years by the American Muséum of Natural History, and spécial 
ex[)lorations du ring the last three years hâve been devoted especially to 
the history of the horse. More or less complète remains of over 700 
extinct horses hâve been found, including the discovery of complète ske- 
letons of Mesohippus, Hypoliippus, Neohipparion and Equus scotti. The 
history of the American Pliocène horses, and the direct ancestry of the 
modem horse (Equus cahallus) still require more light. 

As elaborated in the author's address on another page, the tact ofchief 
importance brought out by thèse discoveries is that the horses were 
polyphyletic, there being four and perhaps five contemporary séries in 
the (Jligocene and again in the Miocène. Unfoilunately the séries leading 
directly to Equus is not completely known ; the origin of Equus in North 
America, therefore, while highly probable, is not yet absolutely certain. 

Comparison of the existing species of liorses, asses and zébras also 
tends to show that, like the dogs, thèse animais were polyphyletic, and 
took their origin very far back, probably in the Pliocène. 

The authors especially requests in exchange papers, notices and photo- 
graphs l'clating to récent and extinct horses, which should be addressed 
to the American Muséum of Natural History, New- York. 



Ueber den phyletischen Verband der Spalax-Arten. 

Von Proi". L. von MÉHELY (Budapest). 
L'auteur n'a ])as remis le manuscrit de sa communication. 



Entstehen und Bedeutung der Haiiptfarbkleidmuster 
der Reptilien. 

Von Prof. G. TOHMEK (Berlin). 
L'auteur n'a pas remis le manuscrit de sa communication. 



J. AKSOIA) - KAHI'IHCIIK FINTIC 288 



Zur Biologie der kaspischen Finte, Glupea caspia Eichw. 

Von Dr. .1. AM.NOIJ) fS!. l'ctcrtihurf,';. 
Mit i 'IV'xtfiguren. 

Es gibt im kas[)isch(;ri M(;(;rc fiinf Herings-Arten: Cîtipea Kessleri 
Grirrim, C. caspta Eichw,, (J. Saposc/ini/coivndnmm, (J. ddicatula Nordin., 
und (J. engrauliformis liorodin. 

(Jlupm Kessleri. der kaspisch(; Maifiscli, ist dicgriissb; Art (bis 52 cm. j, 
dif3 d<!r W(!stouropàiscl)(in Alosa vulyaris Troschci analog i.st. Diosr; Art 
sowio auch zwoi andorc: C. caspia, wfiichc der Finto entspricht und C. 
Saposchnikmvii dio. nidits Entsprcchriiidcs in dr-n europilisclK'n ( UtwAsHcvn 
hat, spicUm oinc grosso okononiischc Kollo in der kaspischen Eischcrcj, 
wahrcnd die iil>i-ig('n zwci Artcn, (J. ddicatula und C. engrauli/ormis,dÏG 
ganz klcin (nicht iibcr 15 cm.) und der C-sy/ra^^/i-sausdcr Ostseeahniich 
sind, bis in die letzte Zeit noch keine praktische Anwendung g<,'furi(b'n 
haben. 

CÏKpea caspia, die kaspische Finte (Fig. \)., dut hôchstens HH cm. er- 
reicht, hat einen breiten, zusammengepressten Leib, einen grossen Kopf 
mit breiten Kiemendeckeln und besitzt (ibenMnstimmend mit (b-r Finte, 
aber durchaus nicht immer, noch eine Iteihe von 5 und mehr dunkeln 
Fhicken hiiit(;r dem .Schultr-rflcck. Abweichend von der lunUt ist bei der 
C. caspia die Zahl der lt(;u.senzâhne {llH-l.'iO gegen 88-48), was wahr- 
scheinlich mit der Verschiedenheit in der Art der Ernàhrung dieser 
beiden Fische in Zusammenhang steht. 

Es wird aijgemein angenommen, dass die Finte im Frajahr aus dem 
Meere in die Fiasse hinaufsteigt um hier ihr Laichgeschàft auszufûh- 
ren. So steigt sie z. B. im Uhein und in den Ubrigen NordseeflUssen 
Ende Mai ziemlich hoch hinauf; in der Ostsee geht sie aber im April 
und Mai nur in di(; ilafff, und nur wenig*; Ex<'mplare gejangen weiter 
hinauf in die daseibst mundenden Elusse. Aucii in den Nordseefiussen 
steigt die Finte nicht so weit hinauf wie der Maifisch (Alosa vulfjans)\ 

Die kaspische Finte scheint auch nicht weit in die Wolga hïnaufzu- 
steigen, wenigstens in den letzten I)ec(;nnien. Xach Dr. 0. Oiumm'h 
Angaben sojl dieser Ib-ring noch wilhrend der achtziger Jahre in den 
Flussbusen neben der Stadt Sarepta, aiso circa 5œ Kiiomcter weit von 

* H. Stœtzee. Forstliche Produktùmslehre. T. 2. Tùbingen, 190.3. 



284 



2""" SECTION — VERTÉBRÉS (SYSTÉMATIQUE) 



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J. ARNOLD — KASPI80HE FINTE 285 

der Wolga-Milndung ' gelaicht haben. Leider sind aber dièse Angaben 
nicht genûgend begrûndet und es bleibt nur ausser Zweifel, dass der 
erwâlinte Forsclier die Gelegenheit gehabt batte, laichreifo Exemplare 
der C. caspia im Jabre 1885 neben Tscberny Jar, also circa 350 Kilo- 
meter von der Miindung der Wolga, zu beobachten. 

Obgleich ich die oberste Grenze, bis welcher die Hauptmasse derkas- 
pischen Finte in die Wolga hinaut'steigt, noch nicht genau zu verfolgen im 
Stande war, bin ich der Meinung, dass dieser Fisch dicht an der Wolga- 
Mùndung resp. in den zahlreichen Altwiissern, sogenannten a Ilmjeny », 
theils auch in dem kaspischen Meere selbst, also imsalzigen Wasser laicht. 
Dièse meine Voraussetzung griindet sich theils aufBENECKE's"^ Angaben, 
laut denen die verwandte Art, die westeuropaische Finte, frûher in gros- 
sen Mengen ans der Ostsee in die Haff'e, also nicht weit in die Flûsse hin- 
aufstieg, theils auf meine eigenen Untersuchungen mit der kùnstlichen 
Befruchtung der C. caspia, welche ich diesen Sommer als Mitglied der 
kaspischen Expédition und noch IViiher, im Jahr 1899, ausgeftihi-t habe. 

Da mir die Versuche mit der kiinstlichen Befruchtung der kaspischen 
Finte schon im Jahr 1899 gut gelungen sind (die Fischchen, die sich schon 
in den Eiern energisch bewegten, schlupften damais nur wegen eines 
unglùcklichen Zufalls nicht aus), bemuhte ich mich in diesem Sommer 
parallèle Untersuchungen mit der Befruchtung im Sûsswasser und 
Meerwasser resp. Brackwasser (der Salzgehalt des kaspischen Meeres 
wird auf circa 10 gegen 30 pro Mille im atlantischen Océan also auf circa 
l7o taxirt) anzustellen. 

Die vereinzelten, laichreifen Exemplare der C. caspia traf ich in der 
Miindung der Wolga (in den Armen der Wolga, die dem Fischerei- 
Etablissement der Gebrûder Saposchnikow angehôren), wâhrend des 
ganzen Monats Mai ; die Zabi der abgestrichenen Eier war aber fiir 
flie erwahnten Zwecke zu beschrânkt. Am 6. Juni habe ich endlich in 
einem ziemlich dicht mit Potaniogeton sp. verwachsenen Altwasser « Ilm- 
jen Charbuta », dicht an der Miindung der Wolga, eine ganze Menge 
(450) laichreifer kaspischer Finten getroflfen, von denen eine geniigende 
Menge Eier abgestrichen wurde, wobei die eine Hâlfte der letzten im 
Siisswasser, die andere aber im reinen Meerwasser mit aller Sorgfalt 
kiinstlich befruchtet wurde. Die Temperatur des Wassers in den beiden 
Tellern, wo die Befruchtung ausgefiihrt wurde, betrug 15° C. Die ersten 
zwei Versuche gelangen aber nicht, was ich der ungeniigenden Frisch- 
heit des Spermas zuschreibe, da zwischen den in den Stellnetzen ge- 
fangenen 450 Exemplaren leider nur todte Mânnchen waren (20 Stiick). 
Erst am Abend desselben Tages gelang die Befruchtung, welche dann 

^ Dr. 0. Grimm. Diekaspisch-wolgaische Fischerei. S. 94 (russisch),St.Petersburg, 1896, 
^ Benecke. Fische, Fischerei und Fischz. in Ost-Preussen. 1886. 



286 



2™" SECTION — VERTÉBRÉS (SYSTEMATIQUE) 




Fig. 2. Beginn der Segmentation. 
(VergrôKserung 25.) 



auch spater, am 12. Juni (5 Uhr Morgens) und 14. Juni (3Uhr Morgens), 

mit vollem Erfolge ausgefûhrt wurde. Die Befi'uchtung im Meerwasser 

gelang tadellos, und die Segmenta- 
tion (Fig. 2) und die ganze Entwick- 

lung gingen hier eben so gut und 

schnell wie im Siisswasseï' vor sich. 
Dies stimmt also ganzlich mit den 

Angaben von Di-. Noordgaaru ûber 

die Entwickelung der Lachseier in 

schwacher (bis 1 7o) Salzlôsung ^ 

ùberein. Sehr emptindlich erwiesen 

sich die Eier der C. caspia fur die 

Temperaturschwankungen, so z. B. 

dauerte bei der Temperatur von 21° 

C. die ganze Entwickelung 45—48 

Stunden, also 2 Tage, und schoneiue 

Herabsetzung der Temperatur um 

3Grad(alsoaufl8) verlângerte dièse 

Période beinahe auf 3 Tage (circa 

72 Stunden). Noch empfindlicher 

erwiesen sich die Eier fur dei Schwankungen des Sauerstotfgehalts im 

Wasser, welcher Umstand inzwi- 
schen viele Misserfolge,die ich frû- 
hermitdiesem zarten Okjectehatte, 
beeinflusste. — Es genugte z. B., 
dass die Eier anstatt in einer in 
zwei Schichten — die Eier der C. 
caspui sind nicht adhœsiv und haben 
einen Durchmesser von 1,7 — 2 mm. 
— in dem Brutapparate (als Brut- 
api)ai'ate erwiesen sich sehr gut und 
|)raktisch die gewohnlichen Esstel- 
1er, sowie auch kleine glâserne Un- 
tertassen, resp. ganz flache Kristal- 
lisationsschalen) lagen, um die 
Entwickelung stai'k zu hemmen, 
Fig. 3. Ein ca. 36 Stunden alter wol)ei die Thatsache, dass die Ent- 
Embryo von C. caspia. Die ôitropfen wickelung immer auf einem und 

cntstehen gleicli nach dem Absterben. demselben Stadium (Fig. 3) auf- 
(Vergrosspiung 25.) hortc, sehr chai'akteristisch ist. 




' Dr. 0. NooRDGAARD. Ucher die Entwiclceluiig der Lachseier im sahenen Wasser. 
Bergen, 1899. 



J. ARNOLD — KA8PI8CHE FINTE 287 

Es ist noch zu bemorken, dass der Mangel an Sauerstoff in kurzer Zeit 
eine Triibung und die Entstehung vieler Oolti'opfen in den Eiern hervor- 
l'uft, nacli welcher sic aile plotzlich absterben. Am besten ging aLso die 
Entwickelung, wenn die Eier nur in einer Schicht auf den Teller gelegt 
waren, wobei die Wasserschicht, mit der sie bedeckt waren, ganz diinn, 
also leicht zu durchlûften war. Selbstverstandlich habe ich auch von Zeit 
zu Zeit das Wasser in den Tellern kûnstlich gasiert und durch frisches 
Wasser ersetzt'. Nach diesen Untersuchungcn, die also unzweifelhaft 
gezeigt haben, dass die Befruchtung und die Entwickelung der Eier von 
C. casxna ira Meerwasser ebenso gut wie in ganz sûssem Wasser vor sich 
geht, ging ich zu einer Reihe von anderen Experimenten iiber, um 
den Einfluss des Wassers verschiedener licschatfenheit auf die Ent- 
wickelung der Eier, sowie auch auf die ausgeschliipfte Brut der C. caspia 
zu untersuchen. Dièse Untersuchungen legten inzwischen folgendes 
klar: 1. dass das stagnierende Wasser aus den Altwassern, die zu 
wenig Durchfluss haben, wo aber solche Fische wie Schleien, 
Brachsen, sogar auch Barsche noch gut gedeihen, ftir die Eier der 
C. caspia gar nicht geeignet ist; 2. dass das Wasser aus 
gut durchfliessenden Altwassern, sowie auch aus dem Fluss Wolga 
(der Arm « Podstepka ») im Gegenteil ganzpassend ist, obgleich 
es im Frûhjahr wegen einer Unmenge von suspendierten Schlamm- 
partikelchen sehr triib ist. 

Was die postembryonale Entwickelung anbelangt, so geht sie im sal- 
zigen Wasser sogar besser vor sich als im sûssen, wo die ausgeschliipfte 
Brut sehr oft von den Schimmelpilzen angegriffen wird. 

Weitere Aufzucht der àusserst zarten, glasdurchsichtigen, kleinen 
(7 mm.) Heringe (Fig. 4) in grossen, stark mit VaUysneria und verschie- 




Fig. 4. C. caspia eben ausgeschlûpft. (Vergrôsserung 13.) 

denen anderen Pflanzen besetzten Aquarien gelang mir leider nicht, und 
jedes Mal verschwanden aile kleinen Heringe zwei bis drei Tage nach 
dem Einsetzen, obgleich keine sichtbaren Fischschâdlinge zu bemerken 
waren. 

^ In einem Falle habe ich auch mit Erfolg mitteist einer ganz diinnen Syphon- 
rôhre durchfliessendes Wasser fiir meine improvisierten Brutap])arate geschafft. 



288 2""" SECTION — VERTÉBRÉS (SYSTEMATIQUE) 

Sehr intéressante Beobachtungen habe ich inzwisclien noch ûber die 
Zâhlcbigkeit des Spermas von C. caspia gemacht. Die Samenfâden ster- 
ben im sûssen Wasser fast plôtzlich al); im Meerwasser dagegen bewegen 
sie sicli circa '^1^ Stunden lang sehr energisch (im Strudel) und sterben 
nachher allmahlig ab. 

Wir sehen also, dass die Samenfâden der kaspischen Finte sich denen 
des Laclises gegeniiber diamétral entgegengesetzt verhalten, da nach den 
genannten Untersuchungen von Dr. 0. Nordgaard' die Spermatozoen 
des Salmo salar im salzigen Wasser sehr bald (nach einer '/o Minute) 
absterben, wogegen im Susswasser ihre Bewegungen viel langere Zeit zu 
beobachten sind. 

Aile dièse Untersuchungen fûhrten mich zu der Ueberzeugung, dass 
die k a s p i s c h e F i n t e a u c h i m o f f e n e n M e o r e z u 1 a i c h e n i m 
Stande ist und dass also das Aufsteigen in die FI tisse 
(Wolga, Emba) fiir dièse Art nicht unbedingt nôtig ist. 
Dièse Voraussetzung stimmt inzwischen mit den Angaben des Herrn Dr. 
N. Knipowitsch, laut welchen laichreife und ebenso ausgelaichte Exemplare 
der C. caspia im kaspischen Meere sehr weit von den Flussmtindungen 
getrotîen werden'^ Jedenfalls geben dièse Ergebnisse meiner Untersu- 
chungen eine wiclitige Directive fiir weitere Untersuchungen in dieser 
Richtung. 

Die natûrlichen Laichplâtze der C. caspia aufzusuchen, ist desto wich- 
tiger, als dieser Fisch in Russland eine sehr grosse ôkonomische Rolle in 
der Volksernâhrung spielt, sein Fang aber wegen der Uebertischung 
wâhrend der letzten Decenuien sehr stark abgenommen hat. 

Ich bin tiberzeugt, dass einheitliche Untersuchungen mit der kûnst- 
lichen Befruchtung in Wasser von verschiedenem Salzgehalte fur die 
Biologie auch vieler anderer Fische sehr viel leisten kônnten, und es ist 
nur zu bedauern, dass solche Expérimente bis jetzt noch in so geringem 
Maasstabe unternommen worden sind^ 

' Dr. 0. NoRDGAARD llehcr die Entwickelung der Lachseier im salzenen Wasser 
Referirt in Wjestnyk Ribopromischlennosty, N» 12 (russisch), 1899. 

^ Knipowitsch, n. Hydrobiol. Untersuch. d. kasp. Meeres. Peterm. Geogr. Mittheil. 
Hefte V, XII. 1904. 

' C. H. EiGENMANN. The fishes of San Diego. Procedings of t. U. S. Nat. Mus. 
Vol. XV. Washington, 1892. 



3"- SECTION 

VERTÉBRÉS 
Anatomie. 

S/»nin's lin linii/i J5. nianli 10. uirrcredi 17 il jeudi 18 aoùl 190-1. 

Président : M. le Prof. F. S. Monticelli 

Vice-Président : M. le D' B. Dean 

Secrétaire : M. le D' E. Penard 



Ueber die Eier und Larven 
von Megalobatrachus maximus Schl. 

Von Dr. C. KERBEltT (Amstordam). 

Wie ich bereits im « Zoologischen Anzeiger » Bd. XXVII, No, 10, 1904 
in einem Aufsatze « Zur Foi-tpfianzung von Megalobatrachus maximus 
Schl. (CryiJtohraHcImsjaponicus v. d. Hœven) » mitzuteilen Gelegenheit 
hatte, war ich im Jahre 1903 in der glttcklichen Lage, ini Aquarium der 
Kôniglichen Zoologischen Gesellschaft a Natura Artis Magistra » in 
Amsterdam zwei Riesen-Salamander zur Fortpflanzung zu bringen. Bis 
dahin war dieser Vorgang nicht und nirgendwo gelungen. Sasaki', der, 
wie bekannt, zuerst die eigentûmlich gebildete Eiermasse des Riesen- 
Salamanders in seinem natûrlichen Wohngebiete, den kleinen Gebirgs- 
bachen im Isa- und Isegebirge Japans, gesehen und nachher auch be- 
schrieben bat, sagt : « Ail attemps to make Cryptobranchus breed in 
captivity hâve failed hitherto, owing no doubt to the difîiculty of obtai- 
ning in the city cool water such as the animal is accustomed to in its moun- 
tain home. » Unsere Gesellschaft erhielt die beidon Exemplare im Jahre 
1893. Dieselben wurden von mir in einen Behalter (2'" 11 lang, 1'" 92 

' Sasaki. Some Notes on the Giant Salamander of Japan (Cryptobranchus japo- 
nicus V. d. Hœven. Jonrnal of the Collège of Science, Vol. 1, Part III, p. 269, Impé- 
rial University, Japan. 1887. 

\T;* Congr. INT. ZooL., 1904 19 



290 3""^ SECTION — VERTÉBRÉS (ANATOMIE) 

bi'f'it und 1,63 m. tiet) unseres Aquariums untergebracht und zwar mit 
dem Zwecke, zu vei'suchen, ob es unter den offenbar fïir das Leben ver- 
scbiedener See- und Siisswassertiere so giinstigen Einrichtungen unseres 
Aquariums vielleicht môglicb wâre, die Tiere zur Fortpflanzung zu 
bringen, vorausgesetzt — was ich zu boffen wagte, abor im voraus nicbt 
wusste — dass dieselben wirklich als sexuell verscbiedene Tiere sich 
entpuppen wiirdon. Denn sicber ist es, dass der Untersehied zwischen 
mannlichen und weiblicben Individuen des Riesen - Salamanders nur 
wâhrend der Brunstzeit ausgeprâgt ist, und zwar durch die von mir 
spâter mit voiler Bestimmtheit beobacbtete Tatsacbe, dass beim Mann- 
clien (August und September) die cloacalen Wûlste aussergewôbnlich 
angeschwoUen sind, wiihrend dieselben beim Weibchen flach bleiben. 
Sclion zu Anfang des August 1902 verhielten sicb die beiden Tiere anders 
als gewohnlidi. Wâbrend die durchaus tragen, stumpfsinnigen Gescliôpfe 
in der Regel Tage und Wocben lang bewegungslos. fast wie tôt, auf dem 
Boden ihres Behâlters lagen. nur ausserst langsam nach den ihnen dar- 
gebotenen Fiscben schuappten, das Licht scheuten und immer die dunkel- 
sten Stellen ilires Behâlters aufsucliten, fingen dieselben im August an, 
sich einnandei- zu nâhern und gegenseitig zu berûhren. Manchmal wur- 
den zitternde und wellenfôrmige Bewegungen des ganzen Kôrpers ^Yahr- 
genommen. 

Die Vermutung lag auf der Hand, dass ein Erregungszustand des 
Nervensystems alsEinleitungzur Zeugung eingetreten war. Das Liebes- 
spiel dauerte nur einige Tage. Wahrend der Nacht des 18. September 
1902 fand nun zum ersten Maie in unserem Aquarium die Ablage der 
Eier statt und zwar dui-ch das kleinei-e (0"' 85) der beiden im Behâlter 
sicli befindenden Individuen. 

In Betreff des Geleges kann ich die Beobaclitungen Sasakis ' und Ism- 
KAWAS ^ in der Haui)tsache bestâtigen. Die photographische Aufnahme 
dièses Oeleges ist deutlich. Das Weibchen hat die schonen, merkwïirdig 
gebildeten Eierschniire in vielfachen Windungen um eincn im Hintcr- 
grunde des Aquariums gelegenen Felsen abgelegt. Sie kônnen ganz 
deutlich sehen, dass AieYiiev von M egalohatracJinsmaxinmsmchtemzehi 
abgelegt werden. sondern in Form einer rosenkranz-ahnlichen Schnur 
— « in a string that resembles in form a rosary » — wie Sasaki bereits 
hervorgehoben liât. Von den Kapseln mit den eingeschlossenen Eiern 
kann ich Ihnen noch zwei Exemplare in Formol conserviert zeigen. Die 
Grosse der Eikapsein betrâgt etwa 20 mm. ; die Dicke der Kapselwaud 
2-27i mm. Die innere Kapselwaud ist von ziemlich starker Beschatfen- 

- Sasaki. L. c, S. 273. 

- IsHiKAWA. Ueher den Riesen- Salamunder Japans. Mitteilungen der Deutschcn 
Gesellschaft fur Natur- und Volkerkuudc Ostasiens, Bd. IX, Tli. I, S. 92. 1902. 



C. KERBÉRT — MEGALOBATRACHFS MAXIMU8 291 

heit, stark lichtbrechend und wird nach aussen schichtenweise von 
andern Hûllen — Ishikawa zâhlt deren 12-15 — umgeben. Die âussere, 
wohl im untern Teile des Oviductes gebildete Huile zeigt deutlich eine 
spiralige Chalaza-formige Drehung, scheint also ziemlich zaher Be- 
schatfenheit zu sein. 

Die Eier zeigen eine spharoidale Form mit einem Durchmesser von 
7-5 mm. oder 6-4 mm. und eine gelbliche Farbe. Ich schâtze die Anzahl 
der Eikapseln auf ungefahr 500 und mehr, obwohl ich annehme, dass die 
Zahl der Eikapseln und auch die Grosse dieser Eikapseln und der Eier 
eines Geleges je nach der Gi'ôsse des Tieres verschieden sein kônnen. 

Dièse ausserst merkwiirdige Form des Geleges steht allerdings unter 
Berlicksichtigung ganz bestimmt hervortretender Verschiedonheiten im 
Bau der EihûUen oder der Eikapseln unter den Amphibien nicht ganz 
vereinzelt da. Bei Cryptobranchus (Menoponia) AUeghaniensis Harl. von 
Nord-Amerika sind nach Cope ' die ziemlich grossen Eier » attached by 
two strong suspensions at opposite pôles». Hay^ sagt \on Amphiumse 
dass « the young, which now constitute the whole contents of the eggs 
— er meint wohl « Kapseln » — are surrounded by a transparent capsule 
about as thick as a writing-paper and thèse capsules are connected by a 
slender cord of simular substance. » Eine « rosenkranzfôrmige » Anord- 
nung der Eier geben die beiden Sarasins ^ auch fur Ichtîujophis an und 
auch C. Vogt" hat ein solches Verhàltnis bei Alytes obstetricans be- 
schrieben. 

Schliesslich finden wir, nach Cope ^ und Wiluer'^ hei Desmdgnat/ms 
fuscus einen ahnlichen Bau des Geleges. 

Obwohl nun durch dièse Ergebnisse nachgewiesen ist, dass eine 
« rosenkranz «-fôrmige Anordnung des Geleges bei Amphibien keine 
Seltenheit, ja sogar bei sàmtlichen Dcrotremen Regel ist, muss ich nach- 
driicklich betonen, dass sich die Eikapseln vom Riesen-Salamander doch 
dadurch von den Eikapseln von verwandten Formen unterscheiden, dass 
die Eier immer bedeutend kleiner sind, als der innere mit einer Fliissig- 



^ E. D. Cope. The Batrachia of North-Amei-ica. Bulletin of the United States 
National Muséum, No. 34, p. 42, 1889. 

^ 0. P. Hay. Observations on Amphiuma and its young. American Naturalist, 
Vol. XXII, p. 318, 1888. Mit einer Abbildung dreier Eikapseln mitLarven. 

* P. und F. Sarasin. Ergebnisse naturwissenschaftlicher Forschungen auf Ceylon. 
S. 10, 1887-1893. 

* C. VoGT. Untersuchungen ûber die Entwicklungsgeschichte der Gebwtshelferlcrôte. 
1842. 

" Cope. L. c, p. 196. 

* Harris H. Wilder. Desmognathus fuscus (Raf.) und Spelerpes bilineatus (Green). 
American Naturalist, Vol. XXXIII, p. 236, 1899. 



292 3"" SECTION — VERTÉBRÉS (aNATOMIe) 

keit gefûllte Kapselraum und also frei in dieser Flûssigkeit flottieren, 
Vfïihveml d\eE\er \on Ichthyophis, Menopoma, Amphiiwia und Desmo- 
gnathus fuscus und also auch spâter deren Embryonen den ganzen Kap- 
selraum einnehmen. 

Welche Rolle dièse in der Eikapsel sich befindende Flûssigkeit, viel- 
leicht eine ernàhrende Eiweissschicbt, bei der Entwicklung der Embry- 
onen vom Riesen-Salamanderspielt,\veissich nocbnichtnâheranzugeben. 
Dièse Frage wird aber, wie icb boife, an der in diesem Jahre abzulegen- 
den Eiermasse naher untersucht werden. 

Die in unserem Aquarium im Jahre 1902 abgelegten Eier waren leider 
unbefruchtet. Mit dem Gelege vom 19. September 1903 — ungefahr sechs 
Uhr Nachmittags — erhielt ich aber voUstândig gùnstige Ergebnisse. 
Wie nun die Befruchtung bei Megalohatrachus maximus stattfindet, 
kann ich leider noch nicht angeben. Dièse Frage ist eine noch vollstandig 
offene. Hoffentlich wird es mir noch gelingen, sie endgtiltig zu lôsen. 

Nach Beendigung der Eiablage in 1903 legte sich das Weibehen oiïen- 
bar in grôsster Ermattung in eine Ecke des Behalters hin und kûmmerte 
sich um das Gelege gar nicht mehr. Das Mânnchen hingegen hat seitdem 
die Eiermasse nicht verlassen, ja sogar die Brut fortwâhrend be- 
wacht. 

Die Eiermasse war diesmal in einer sandigen Grube am Boden des 
Behalters angelegt. Die Bewachung des Geleges durch das Mânnchen 
geschieht mit einer solchen Treue, dass ich sogar nach einigen Tagen 
das Weibehen aus dem Behâlter zu entfernen gezwungen war. Denn 
sobald das Weibehen der Eiermasse zu nalie kam, stiirtzte das Mânnchen 
in sichtbarer Wut auf die Mutter los und vertrieb sie..Unter diesen 
Umstânden war die zeitlicheEntfernungdes Weibchens wohl notwendig. 

Der mânnliche Riesen-Salamander kriecht zwischen den verschie- 
denen Sti-ângen der Eiermasse hindurch und bleibt dann von der Eier- 
masse teilweise umhûllt liegen, oder er legt sich einfach neben das 
Gelege hin. In beiden Fâllen aber hait er, hauptsâchlich durch eine 
pendelartige Bewegung des ganzen Korpers von Zeit zu Zeit das ganze 
Gelege in Bewegung. Durch dièse Bewegung entsteht eine fur den 
Atmungsprozess der Eier und Embryonen hôchst wichtige Wasser- 
strôniung, wahrend die Lage der Eiermasse hiedurch gleichzeitig fort- 
wâhrend wechselt. 

Das Vorkommen einer « mânnlichen » Brutpfiege bei Megalobatraclms 
waxM»?fs war bisher unbekannt. Ishikawa' erwâhntzwar einer Brutpliege' 
doch meint er, dass das Tier, welches von Anfang August bis zu Anfaug 
Oktober fast in jedem Hansaki-Loch neben einem Eiklumpen gefunden 
wird, ein « weibliches » Tier sei. Auf welche Merkmalehin Ishikawa nun 

* Ishikawa. L. c, p. 94. 



C. KERBERT — MEGAL0BATRACHU8 MAXMU8 293 

auf die a weibliche » Sexualitât des bei der Eiermasse verweilenden Tieres 
schliesst, ist aus einem, am 28. November 1900 in der Deutschcn Gesell- 
schaft fur Natur- und Vôlkorkunde Ostasiens gehaltenen und ini Jahre 
1902 in den Mitteilungen dieser Gesellschaft verôii'entlichten Yortrage 
niclit nâher ersichtlich. Auch in der neuen Aufiage dièses Vortrages' 
— nach dem Erscheinen meiner Mitteilung '^ mit der Beifûgung ver- 
schiedener Abbildungen verôffentlicht — wird von IsHiKAWAnicht nâher 
angegeben. nach welchen Beobachtungen oder Erfahrungen er auf die 
« weibliche » Sexualitât des Tieres zu schliessen berechtigt war. Nach 
meinen Beobachtungen kûmmert sich, wie schon hervorgehoben, das 
Weibchen um das Gelege gar nicht, und ist die « mânnliche » Brutpfiege 
ûber aile Zweifel festgestellt. 

Wahrend der Entwicklung der Eier vergrôssern sich die Eikapseln 
nicht unerheblich. Wahrend nâmlich die frisch gelegten Eikapseln bei 
unserem Tiere ungefâhr 20 mm. Durchmesser hatten, so ist der Durch- 
messer in dem Stadium, wo z. B. der Embryo schon eine Lange von 
27 mm. erreicht hat, die drei âussern Kiemenpaare und die Anlage der 
beiden Extremitâtenpaare schon unverkennbar entwickelt sind, bereits 
auf 23 — 24 mm. zugenommen. Dièse Vergrôsserung der Kapsel und ihres 
fliissigen, dem Embryo wahrscheinlich als Nâhrstolï dienenden Inhaltes, 
mag einer Aufnahme von umgebendem Wasser durch die Kapselwand 
zuzuschreiben sein. Mit der Vergrôsserung der Eikapseln geht eine all- 
mâhliche Abstossung der an der âussern Oberflâche gelegenen Schichten 
der Kapselwand Hand in Hand ; dièse abgestossenen Schichten sieht man 
nachher im Wasser in Fetzen schweben. 

Am 10. November 1903 waren die ersten, am 26. November fast sâmt- 
liche Larven ausgeschlûpft. Die ganze Entwicklung von der Eiablage bis 
zum Ausschlûpfen aller Larven dauert also 52 — 68 Tage oder ungefâhr 
acht bis zehn Wochen bei einer mittleren Temperatur des Wassers von 
13° C. Die ausgeschlùpfte Larve hat eine Lange von ungefâhr 30 mm. 
Die Larven vom 25. Oktober zeigen schon die âussern Kiemen und die 
Anlage der vordern Extremitâten. Bei den ausgeschliipften Larven 
(27. November) ist auch die Anlage der hintern Exti'emitâten deutlich 
entwickelt, und die zweier Finger bereits nicht mehr zu verkennen. 
Die Mundôffnung, noch deutlich ventral, wird jetzt allmâhlich terminal 
wie beim ausgewachsenen Tiere. 

Auch die jiingsten Larvenstadien des Megalohatraclms maximus waren 
bisher un bekannt. Die kleinsten bisher bekannten Larven si nd beschrieben 

' Proceedings of the Department of Natural History. Tokio Impérial Muséum. 
Vol. I, Part I, 1904. 

* C. Kerbert. Zur Fortpflanzung von Megalohatrachus maximus Schl. Zool. 
Anzeiger, Band XXVII, No. 10, 1904. , 



294 3"'" SECTION — VERTÉBRÉS (aNATOMIE) 

vonSASAKi', liatten eine Lange von 19-20 cm. und zeigten noch die 
Kienien. Bei einem Individuum von 24,5 cm. waren die Kiemen bereits 
geschwunden. Das Larvenleben des Megalobatrachus maximus scheint 
also ziemlicli lange zu dauern. Am heutigen Tage sind in unserem Aqua- 
rium noch zehn Larven am Leben ; dieselben sind 9-10 cm. lang und 
entwickeln sich bei einer Temperatur von 13-20° C. ausserordentlich 
gut. Die ùbi'igen Larven sind ausfuhrlicheren, embryologischen Unter- 
suchungen geopfert. 

Schliesslich muss ich mit Riiclisicht auf die Prioritât nachdrûcklicli 
betonen, dass die Abbildungen der Spermatozœn und der jûngsten Lar- 
venstadien des Riesen-Salamanders in den in diesem Jahre von Ishikawa 
herausgegebenen « Beitrage zurlvenntnis des Riesen-Salamanders» (Pro- 
ceedings of the Department of Natural History, Tokyo Impérial Muséum, 
Vol. I, Part I, 1904), nach dem Erscheinen meiner Mitteilung im Zool. 
Anzeiger, Bd. XXVII, No. 10, 1904, publiziert sind, und dass bereits 
Dr. P. N. van Kampen in der Sitzung der Ned. Dierk. Ver. 30. Oktober 
1903 im Aquarium zu Amsterdam liber die eigentumliche Structur der 
Samenfâden eine Mitteilung gemacht hat. 



Some embryological évidence as to the position of Chimaera. 

By D'' Bashford DEAN (New-York). 

During the past lialf century varions investigators hâve referred to the 
Chimaeroid lishes as picturing inmany regards the ancestraljawbearing 
vertebrate. And in thisthey hâve based their induction upon an exten- 
sive séries of anatomical and pala'ontological facts. On the other hand, 
thèse évidences hâve been controverted vigorously by the upholders of 
the view that the ancestor of the ancestral vertebrate could not hâve 
been widely différent from a modem shark. 

Reviewing thèse évidences, one must, I believe, speedily admit that 
the pala'ontological évidence in support of the view that the Chimœroid 
was the more generalized form is sadly defective, for no definite data 
dating from periods more remote than the Jurassic is at hand. The jaw 
plates of Ptyctodontids upon which ail rely as exemplifying Devonian 
members of thisgroup certainly «j^pearChimœroid, butas weknow nothing 
else (e. g., re body structures) regarding this family, it is hardly possible 

• Sasaki. L. c, s. ^72. 



B. DEAN — CHIMJERA 295 

to décide whether tliey were really the ancestral Chimœi-oids or whether 
they may not hâve been equally well aberrant forms of sharks. The so- 
called tritoral points which are présent in thèse plates resemble closely 
structures in some of the early Cestraciont sharks. 

As to the anatomical évidence, we may note that the peculiar solid 
(holocephalous) character of the skull was regarded as a secondary con- 
dition even in the time of Johannes Mûller, and that the majority of the 
much discussed anatomical features in this curions group are looked 
upon at the présent time either as primitive, or as neotaenial, or even as 
very highly specialized, according to the standpoint of the individual 
observer. 

The embryological évidence upon this problem, however, still remains 
to be considered, and to this I purpose to refer briefly in the présent 
paper. In this connection it may be recalled by those who are interested 
in the problem of the relationships of the Vertebrates, that the middle 
and late stages of the development of the Australian Chimœroid Callo- 
rhynclius, hâve been lately described by Schauinsland, and that the 
younger stages, of the Californian Chimsera colliei, hâve been re- 
ferred to briefly (1903) by the présent writer. At the présent time it 
may be pointed ont that in a number of important regards the deve- 
lopment of Chhuœra indicates a remarkable degree of specialization, and 
that thèse conditions can only be interpreted on the ground that the 
Chimœroid tishes in the course of their evokition hâve departed develop- 
mentally from the simpler features of sharks. In passing, I might refer 
to the following conditions : 

The Chimœroids are higlily specialized : 

First: In the means fertilizing the eggs: in this regard witness, for 
example, the erectile frontal and ventro-lateral spines, and the peculiarly 
moditied pterygopods. In the last, as in thegenus HatrioUa ov Rhinochi- 
niéera, the component éléments are fused into a single cartilaginous nail- 
shaped plate. 

Second : — In the remarkable egg caspules. Thèse are far more highly 
specialized than in any known Elasmobranch. They are of gigantic size, 
measuring without their terminal organ for attachmcut relatively about 
one quarter the length of the parent fish : they are, moreover, 
oriented for the young fish at the time of hatching, having a definite 
région for its snout, trunk, tail and caudal filament, and even for its 
dorsal and ventral sides. The capsule is constructed, furthermore, so that 
a System of breathing pores will weather through the shell at theappro- 
priate time, and that an elaborate operculum will appear at the time of hat- 
ching. This capsule altogether affords an interesting case of almost perfect 
adaptation, one, by the way, whose origin it is difficult to understand on 
ihe ground of pure natui'al sélection. For how may two morphologically 



29G 3'"" SECTION — VERTÉBRÉS (aNATOMIE) 

independent characters (i. e., in the developing embryo and in the capsule 
secreted by the oviduct) continue to coincide during sélection of fortui- 
tous variations in the différent stages in development, sothat in the end 
a species might continue to survive V Nor is it easy to understand its 
évolution on Lamarckian grounds, since a complète egg capsule would 
hardly hâve been moulded around an embryo when the latter was already 
so perfectly grown that the elaborate capsule could hâve been but useless. 

Third : In the fertilization of the egg. Polyspermy occurs, but judging 
from stages in the maie pronuclei the sperms do not enter the germ 
simultaneously : and thus fertilization takes place during an appréciable 
interval of time, Moreover, the supplemental sperm nuclei undergo at 
once amitotic division, whereas in sharks amitotic division follows only 
after a séries of gradually changing mitotic divisions. 

Fourth : In segmentation. Cleavage lines appear only after several 
divisions of nuclei liave taken place. In this regard Chinicera behaves 
somewhat like the highly specialized ray among récent Elasmobranchs. 

Fifth : In the precocious growth of the embryo. An embryo which, 
with its attached blastoderm suggests stage B (Balfour) in the shark, is 
intrinsically much more perfectly developed e.g. in the détails of its head, 
heart région and tail. In spite of minute size, it resembles more closely 
the shai'k stage D. The chimœroid embryo tends, accordiugly, to assume 
its ordinal characters at a very early period, and in this regard it is to 
the shark as the teleost embryo is to the ganoid. 

Sixth : In the early arrangement for the nutrition and development 
of the blastoderm, for it is found that the conditions of the periblast are 
remarkably complicated. Thus, it is found that even in an early stage of the 
blastoderm, one corresponding to B in shark, the yolk nuclei are already 
widely difïerent in différent subgerminal régions. Especially clear is the 
way in which yolk cells are contributed to the blastoderm. Into the peri- 
phery of the latter are sometimes budded éléments of such large size 
that they can in no way be confounded with the cells of the blastoderm. 
Thèse cellular incréments, moreover, cannot, I ani convinced, be confoun- 
ded with the so-called primordial germ cells, since I hâve traced their 
fate and found that in the majority of cases their descendants contribute 
to the development of the vascular System. Furthermore, in this preco- 
cious development of the blastoderm, the laws both of the germ layers 
as well as of the behavior of amitotic nuclei appear to hâve undergone 
remarkable inversion. In the first regard, for example, there is clear 
testimony that the vascular System is in part (I refer particulary to the 
vessels which arise hear the middle of the blastoderm) formed from ecto- 
derm. In the second regard, in a large number of cases nuclei which 
hâve been undergoing amitosis pass into the blastoderm and even in 
certain cases continue for a time to undergo amitosis in the blastoderm. 



E. YUNG — INFLUENCE DE l' ALIMENTATION 297 

As this condition is seen abundantly in ail eai-ly gastrulïe, and as there 
are no temporary annexes of the embryo which thèse amitotic nuclei 
could fonn, one is compelled to recall the belief that mitosis is rather 
useful expression rather than a necessary mechanism of metabolic 
activity. 

Seventh : In provision for the more effective nutrition of the embryo 
during later stages. Hère particularly is to be referred the taking up of 
nutriment l)y the embryo via external gills and gut. In the shark the 
yolk material nourishes the embryo largeîy if not entirely by umbilical 
vessels. In Chimsera, on the otherband, the umbilical mode of nutrition 
is less conspicuous since the yolk sac is of miniature size. A large part 
of the egg, it is found, is not enclosed by the down growing blastoderm. 
And this larger part of the ^gg, on the other liand, undergoes a process 
of fragmentation (which foUows repeated division of the yolk nuclei), 
resulting in the production of a creamy fluid which bathes the embryo 
and in which, therefore, the external gills are freelyexposed. Interesting 
accordingly, is the fact that in the gill filaments are found at various 
points large blood knots in which numerous haemacytes are found 
undergoing division. It may be mentioned also that for a considérable 
period the yolk laden ventral wall of the gut buds ofï'directly intothe 
gut lumen mauy sinall yolk masses, which, judging from mitoses in the 
adjacent wall of the gut, are of nutritive value. Thèse conditions, it may be 
mentioned, are, as far as isat présent known, unique in the vertebrateline. 



De l'influence de l'alimentation sur la longueur de l'intestin. 
Expériences sur les larves de Rana esculenta. 

Par le prof. E. YUNG (Genève). 

Je renvoie pour l'historique de la question et la bibliographie au ré- 
cent travail de Edward Babak'. Je rappelle seulement qu'on admet géné- 
ralement une influence de la nature de la nourriture sur la longueur de 
l'intestin des animaux; celui-ci atteindrait son maximum de longueur 
chez les herbivoi'es et son minimum chez les carnivores. Les omnivores 
tiendraient à cet égard le milieu entre les deux groupes précédents. De 
fait, l'observation tout en confirmant d'une manière générale cette règle, 

* Ed. Babak. Uéber den Einfluss der Nahrung au f die Lange des Dannkanals. 
Biolog. Centralblatt, Bd. XXIII, p. 477-483 et 519-528, 1903. 



298 3'"" SECTION — VERTKBKÉS (ANATOMIE) 

constate qu'elle souifre de singulières anomalies et que dans un même 
groupe de Mammifères et d'Oiseaux s'alimentant de la même façon, ou à 
peu près, les chiffres exprimant le rapport entre la longueur de l'intestin 
et la longueur du corps varient du simple au double, ou même au triple. 
Or, il semble que la question puisse être étudiée expérimentalement et que, 
par là. on parvienne à déterminer d'une façon précise quels sont les fac- 
teurs divers qui sont susceptibles d'influer sur le développement du 
tractus intestinal : qualité et quantité de la nourriture, durée de son sé- 
jour dans l'intestin, degré de son pouvoir nutritif, etc. 

J'ai été conduit aux recherches actuelles par la constatation que chez 
les Poissons et les Amphibiens soumis à un jeûne prolongé l'intestin se 
raccourcit progressivement en même temps, d'ailleurs, que sa paroi 
s'amincit d'une façon très notable. 

Ainsi, sur un lot de 10 Rana esculenta adultes 9? pêchées le 25 octo- 
bre à Villeneuve au moment où elles allaient s'envaser pour passer l'hi- 
ver, le rapport de la longueur de l'intestin à celle du corps fut trouvé en 
moyenne de 3.G5 et seulement de 3.14 chez 10 individus cf de la même 
provenance. 

Dix individus femelles et dix individus mâles de la même taille que les 
précédents furent isolés et soumis à un jeûne absolu de six mois après 
lequel les 10 9 ^t les 7 çf survivants, furent saci'ifiés et leur intestin 
mesuré. Le rapport de la longueur de celui-ci à la longueur du corps fut 
trouvé en moyenne de 3.02 chez les 9 et 2.77 chez les cf. La longueur 
du corps mesuré de l'extrémité du museau à l'extrémité du coccyx étant 
restée la même, la différence entre les chiffres indiqués ci-dessus ne peut 
être attribuée qu'au raccourcissement de l'intestin. 

J'ai constaté, d'autre part, des variations saisonnières du rapport en 
question chez les Grenouilles de la même espèce. Au printemps l'intestin 
de celles-ci est relativement plus court qu'en automne. Voici, par exem- 
ple, les chiffres obtenus en mesurant l'intestin chez 12 femelles de R. es- 
culenta dans la première semaine d'avril, et chez 12 femelles de même 
taille et de même provenance que les précédentes, dans la dernière se- 
maine d'octobre suivant. Le rapport de l'intestin au corps chez les prin- 
tanières s'est trouvé de 3.28 et les automnales de 3.85. J'ai naturellement 
attribué cette différence au fait que les premières sortaient de leur jeûne 
hivernai, tandis que les secondes allaient y enti'er et avaient deri-ière 
elles une période durant laquelle leur intestin n'avait pas chômé. Mais 
on sait en outre, que l'augmentation de masse des organes reproducteurs 
chez les femelles ovipares se fait au détriment des autres organes, il y a 
là un facteur qui peut également avoir joué un rôle dans la réduction de 
l'intestin au printemps. Je ne possède pas pour le moment de documents 
relatifs à l'influence de la saison sur la longueur de l'intestin des mâles, 



E, YUNG — INFLUENCE DE l'aLIMENTATION 299 

mais je ne doute pas qu'il en soit chez eux de même que chez les fe- 
melles. 

Quant aux Poissons, je rappelle que nous avons observé, M. le prof. 
FuHRMANN et moi ' chez le Brochet (Esox liicius) et chez la Lote (Lota 
rulgaris) ?i])vès un jeûne prolongé durant dix ou douze mois, un raccour- 
cissement de l'intestin pouvant mesurer plusieurs centimètres et attein- 
dre jusqu'à Vr, de la longueur normale. 

Voilà donc un ensemble de faits qui démontrent une influence du 
repos forcé de l'intestin sur ses dimensions. Quand celui-ci travaille il 
s'allonge ; quand il ne fait rien, il se raccourcit. Or, il pourrait bien se 
faire que, conformément à l'opinion rappelée plus haut, l'allongement 
soit en proportion de l'intensité du travail et personne ne contestera 
que celui-ci ne soit plus considérable lorsqu'il s'agit de digérer des végé- 
taux et moindre lorsqu'il s'agit de substances animales. 

Nous nous sommes adressé aux têtards de Grenouilles que d'anciennes 
expériences nous avaient montré pouvoir être alimentés exclusivement 
de plantes ou exclusivement de viande, au moins à partir d'un certain 
âge. Le régime normal de ces larves est mixte, c'est-à-dire qu'elles intro- 
duisent d'ordinaire dans leur intestin du limon du fond des marais au- 
quel se trouvent mêlés de la viande sous forme de Rotateurs, Infusoires et 
Rhizopodes, ainsi que du légume sous forme d'Algues, de Flagellés, etc. 
Nos premières expériences remontent à 1897. Conduites à peu près de la 
même façon que celles de Babak, elles ne nous ont pas conduit du pre- 
mier coup à des résultats aussi satisfaisants. C'est pourquoi nous avions 
différé leur publication; nous les avons reprises en 1899, puis en 1901 et 
enfin nous en avons fait une troisième série cette année même à la suite 
de la lecture du mémoire de notre collègue de Prague. Avant d'indiquer 
les résultats de 1901 qui sont les plus complets, il me semble nécessaire 
de résumer ici ceux obtenus par Babak et de présenter à leur propos 
quelques remarques relatives aux difficultés d'obtenir dans les expériences 
de cette nature des résultats strictement comparables. 

Babak ne fait pas allusion à ces difficultés et son mémoire n'est pas 
explicite sur plusieurs points importants : l" On ne sait pas au juste sur 
les larves de quelle espèce il a travaillé, car il dit bien avoir observé des 
têtards de Eana temporaria (et esculenta), mais il ne spécifie pas sur les- 
quels ses mensurations ont porté. Il importerait cependant de le savoir 
et d'être certain que ses aquariums ne contenaient pas un mélange des 
deux espèces de larves, car il résulte des chittVes publiés par Gaup {Ana- 
tomie des Frosches, 3. Abth., pg. 65. 1904), que l'intestin de Rana tem- 
poraria (fiisca) adulte, est moins long que celui de Rana esculenta. Peut- 

' Voir : Compte rendu de la 82"*^ session de la Société helvétique des Sciences 
naturelles. Arch. des Se. phys. et nat. Octobre, 1899. 



300 • 3""" SECTION — -S-ERTÉBRÉS (ANATOMIE) 

être la différence spécifique ici signalée, se manifeste-t-elle dès l'état lar- 
vaire, auquel cas on doit en tenir compte. 2° Babak est muet sur l'âge 
des têtards au moment où ils furent soumis au régime expérimental; oii 
les avaient-ils pris, comment avaient-ils été nourris jusqu'alors, avaient- 
ils tous le même âge au début de l'expérience? 3" Babak n'indique pas 
si les chiff'res qu'il publie dans son tableau, p. 523, sont des moyennes 
prises sur un même nombre d'individus dans chaque cas particulier ; il 
se contente de citer une moyenne de 60 mesures dans un seul cas. 
11 nous sera très difficile dans ces conditions de nous rendre compte des 
raisons pour lesquelles nos résultats différent des siens sur certains 
points. 

Nous avons constaté, au cours de nos mensurations, des différences in- 
dividuelles tellement considérables que nous nous sommes posé comme 
règle d'élaguer les individus qui s'écartaient beaucoup de la moyenne. 
Dans un même vase où se développent au milieu de conditions identi- 
ques, des larves issues d'une même ponte, on voit les unes croître avec 
une excessive rapidité alors que d'autres demeurent de véritables avor- 
tons. Ces individus, géants ou nains, s'écartant du vulgum peciis, nous 
n'en avons pas tenu compte. Nous avons aussi supprimé de nos moyennes 
les individus qui, de taille extérieure normale, offraient un intestin extraor- 
dinairement plus long ou plus court que leurs congénères de même taille. 
Dans chaque catégorie nous avons rencontré des individus évidemment 
anormaux sous ce rapport qui, introduits dans nos moyennes, les au- 
raient sûrement faussées. Dans la règle, les chiffres que l'on trouvera plus 
loin sont des moyennes tirées de mensurations faites sur 10 individus. 
Lorsque par défaut de matériel ce nombre de 10 observations n'a pu être 
atteint, je l'ai indiqué en note. 

Babak a trouvé que la longueur de l'intestin mesurée quelques semai- 
nes avant la métamorphose du têtard en Grenouille est 7 fois la longueur 
du corps chez les larves végétariennes et de 4,4 seulement chez les larves 
carnivores. Le maximum constaté par lui chez ces dernières fut 4,9 et le 
minimum pai*mi les végétariennes fut 5,7. (Nous avons constaté des dif- 
férences individuelles bien plus grandes.) 

En comparant le rapport de l'intestin au corps, à divers stades de dé- 
veloppement (celui-ci apprécié par le degré de croissance des pattes), Ba- 
bak conclut que l'intestin commence par s'accroître très rapidement du- 
rant une période qui se termine au moment où les pattes postérieures 
approchent de leur formation définitive. C'est alors que l'intestin atteint 
son maximum de longueur. A partir de là, il se raccourcit, plus vite na- 
turellement chez les larves végétariennes que chez les carnassières, puis- 
qu'elles ont l'intestin le plus long et que, à la fin des métamorphoses, ce- 
lui-ci est réduit à la même dimension chez les unes et chez les autres. 
Jusqu'à ce que la queue du têtard soit complètement résoi'bée et qu'il ait 



E. YUNG — INFLUENCE DE L ALIMENTATION 301 

été complètement transformé en petite Grenouille, l'intestin des indivi- 
dus nourris aux plantes est un peu plus long que chez ceux nourris à la 
viande. 

Mes expériences de 1901 ont porté exclusivement sur des larves de 
Rana escidenta nées au laboratoire d'une même ponte d'œufs recueillis 
le 7 avril. Elles furent durant 15 jours nourries de l'albumine de leurs 
œufs, de limon, de Spirogyres et des cadavres de leurs semblables, ali- 
mentation mixte que leur olïre normalement la nature. Le 22 avril, 100 
larves furent isolées dans un vase (A) dont l'eau était chaque jour re- 
nouvelée et où elles ne reçurent dès lors que des aliments végétaux. Pen- 
dant le premier mois ce furent des Spirogyres soigneusement lavées et 
renouvelées afin de combattre la multiplication des Infusoires. (Il va sans 
dire qu'un certain nombre de ces derniers restaient toujours, en sorte 
que, pour végétal qu'était le régime, il ne l'était point absolument. In- 
versement, notons dès maintenant, que dans le vase à viande, il se déve- 
loppait sur celle-ci et contre les parois du vase des Saprolegnia que brou- 
taient les têtards, en sorte que pour animal que fût le régime de ces der- 
niers, il ne l'était pas non plus d'une façon parfaite.) A partir de la fin 
du mois de mai, ayant eu de la peine à me procurer les algues je les rem- 
plaçai par des feuilles de laitue que les têtards mangent fort bien quoi- 
qu'ils ne les rencontrent pas dans les circonstances ordinaires. 

100 autres larves furent placées dans un vase (B) identique au précé- 
dent où, toutes choses égales d'ailleurs, elles furent nourries avec de la 
viande. Au début ce fut pendant quelques jours des débris de manteau 
et de branchies d'Anodontes récemment mortes, ensuite, et d'une façon 
constante jusqu'à la fin, avec de. la viande de boucherie (bœuf et veau) 
coupée en morceaux et renouvelée tous les deux à trois jours. 

Enfin, les larves restantes au nombre de 2 ou 300 dans le vase initial 
(que nous appellerons vase C) furent soumises à un régime mixte com- 
posé d'une couche de limon pris au fond d'un marais et dont, selon leur 
coutume à l'état de nature, les têtards se remplissaient l'intestin, digé- 
rant les micro-organismes tant végétaux qu'animaux qui s'y trouvent 
mêlés à des substances terreuses, puis de plantes aquatiques Spirogyra, 
Anacharis, etc., et de viande (cadavres de têtards, viande de Poisson, etc.). 

J'ai démontré précédemment' que les larves de Grenouille nourries à 
la viande s'accroissent plus rapidement que les végétariennes. Cela est 
appréciable à l'œil déjà au bout de quelques jours. Le 6 mai, les larves 
du vase B mesuraient en moyenne près de 2 mm. de plus que celles du 
vase A (la longueur du corps étant toujours prise de l'extrémité du mu- 

* Arch. des Se. phys. et nat., t. VII. 1882 et Arch. de Zoologie expérimentale, 
2'ûe série, t. I. 1883. 



302 S"" SECTION — VERTÉBRÉS (aNATOMIe) 

soau à ranus), leur intestin (mesuré de l'extrémité du museau à l'anus 
après avoir été déroulé) en revanche, était beaucoup plus court que chez 
ces dernières. Voici les moyennes : 

6 mai. Vase A. Vase B. Vase C. 

Longueur du corps ... 8""" 9,7 — 

Longueur de l'intestin . . 62 56 — — 

Rapport 7,7 5,7 — 

Il est à remarquer que, dès cette date, c'est-à-dire quinze jours après 
le début de l'expérience la différence de régime se manifeste par une dif- 
férence très notable de la longueur de l'intestin. Les chiffres précédents 
indiquent une différence moyenne de 6 mm., mais poui' apprécier plus 
justement celle-ci, il faudrait mesurer des individus de même taille pris 
dans les deux locaux, car la taille influe sur la longueur de l'intestin. 
Ainsi, 8 individus de même âge, choisis parmi les plus petits, les moyens 
et les plus grands du vase A et du vase B fournirent à cet égard les 
chiffres suivants : 

Vase A. Vase B. 



Corps 


5 7, 


intestin 


41 


corps 


7 


intestin 


40 


)) 


7 7. 


» 


54 


» 


9 7. 


» 


52 


» 


10 


)) 


73 


» 


12 


u 


60 



On voit que le plus grand du vase A ayant à peu près la même taille 
que le moyen du vase S, portait un intestin plus long de 21 mm. A cet 
âge et à égalité de taille, les végétariens pouvaient donc avoir déjà 2 cm. 
environ d'intestin de plus que les carnivores. 

Remarquons aussi que dans les deux vases A et B, les frères et sœurs 
qui s'y développaient sous l'influence d'un même régime alimentaire, 
présentaient entre eux des différences de taille allant jusqu'à 5 mm., c'est- 
à-dire (pour ceux du vase A du moins) allant du simple au double et des 
différences dans la longueur de l'intestin allant à plus de 20mm. Ces diffé- 
rences s'accentuèrent ])ar la suite, car les plus gros mangeant toujours 
davantage et les plus petits faisant tout le contraire, leurs divergences 
ne peuvent qu'aller en croissant. Du reste, j'ai eu dans les deux vases des 
avortons qui mangeaient très peu, juste de quoi ne pas mourir de faim 
et qui vécurent plus de ti'ois mois sans gi-andir. Enfin, je dois ajouter 
que la mortalité fut au commencement de l'expérience plus forte dans le 
vase B que dans le vase A. Après la sixième semaine, c'est l'inverse qui 
se produisit; les larves végétariennes non seulement restèrent en arrière 
au point de vue de leur croissance, mais leur nombre diminua par le fait 
de nioi'ts fréquentes ; les cadavres étaient, bien entendu, soustraits à la 



E. YUNG — INFLUENCE DE l' ALIMENTATION 303 

voracité de leurs congénères. Durant le mois de mai tout alla à souhait et 
le 30, nous obtînmes les moyennes suivantes : 

30 mai. Vase A. Vase B. Vase C. 

Longueur du corps . . . 
Longueur de l'intestin . . 
Rapport 



13,6G 


14,20 


14,15 


16,80 


78,- 


122,— 


8,54 


5,48 


8,62 



A ce moment, aucune des larves n'avait de membres. Cependant l'ébau- 
che des pattes postérieures commençait à être perceptible chez quelques- 
unes du vase C. Les différences au point de vue qui nous occupe se sont 
accentuées entre végétariens et carnivores. Ici, nous avons dû éliminer de 
nos moyennes deux individus carnivores dont le corps de dimension normale 
contenait un intestin deux fois et demi seulement plus long que le corps, 
raccourcissement excessif que j'ai attribué à un arrêt dans l'alimentation, 
car chez ces deux individus le tube digestif était vide. Le même fait s'est 
produit chez un individu végétarien dont l'intestin était relativement 
beaucoup plus court parce qu'il avait cessé de manger. Nous verrons plus 
loin l'eiïet du jeiine expérimental sur l'intestin. Or, dans la nature il 
arrive que spontanément et sans qu'on sache pourquoi, des larves appa- 
remment saines ne prennent plus de nourriture et vivent quand même 
durant des semaines, cela est indépendant de la qualité des aliments, 
car nous en avons rencontré des exemples dans le vase C, aussi bien que 
dans les deux autres. Nous avons considéré ces larves comme des malades 
afin de les exclure de nos mesures dont elles auraient par trop altéré les 
moyennes. Et puisque j'en suis à signaler des anomalies, je citerai encore 
celle offerte par certaines larves dont l'intestin se remplit de gaz à tel 
point qu'elles flottent et ne réussissent plus à plonger; l'intestin de ces 
malheureuses est distendu, déformé, je n'en ai pas tenu compte. 

Durant le mois de juin, la mortalité, ainsi que le nombre des retarda- 
taires augmentèrent dans tous les vases, mais principalement dans le 
vase A. Chez les bien portants, les pattes postérieures apparurent, mais 
dans chaque vase à des dates fort espacées, de sorte qu'il devenait dif- 
ficile de trouver un lot de dix individus à peu près pareils pour être 
soumis aux mensurations ; les uns avaient les pattes un peu plus sail- 
lantes que les autres et parmi ces derniers il en était dont ces organes se 
trouvaient si courts encore qu'il était impossible de les mesurer exacte- 
ment. J'envie Babak d'avoir trouvé dans ses aquariums un nombre suf- 
fisant d'individus ayant les jambes postérieures de 1, 2, 4 et 7 mm. pour lui 
fournir les moyennes (à supposer que ce soient des moyennes) de son 
tableau. Il est vrai qu'il a pris ses mesures sur des individus conservés, 
tandis que nous avons opéré sur des individus frais préalablement chlo- 
roformés ou sur des individus récemment trouvés morts dans les vases- 



13,5 


14,5 


14,1 


93,5 


72,- 


105,— 


6,9 


4,9 


7,4 



304 3""' SECTION — VERTÉBRÉS (aNATOMEE) 

Je passe donc sur les termes intermédiaires observés sur un nombre 
insuffisant d'individus morts en cours de route et j'en arrive au tableau 
suivant datant du 20 juin. Ce jour-là, je pus puiser dans le vase A huit 
larves et dans chacun des vases B et Cdix larves dont les pattes posté- 
rieures étaient bien développées sans que les antérieures fussent encore 
visibles. Je pense que ces larves peuvent être approximativement mises 
en parallèle avec celles du groupe V (pattes postérieures et pied long de 
7 mm.) du tableau de Babak. 

20 juin. Vase A. Vase B. Vase C. 

Longueur du corps .... 
Longueur de l'intestin . . . 
Rapport 

Somme toute, ces chiffres sont supérieurs à ceux trouvés par le physio- 
logiste de Prague et en diffèrent par là, que les larves nouri'ies avec l'ali- 
ment mixte ont présenté un intestin relativement plus long que celles 
alimentées seulement avec les plantes. Pour le reste, quoique la longueur 
du corps des larves soit demeurée sensiblement la même que celle des 
larves mesurées le 30 mai, c'est-à-dire que, durant cet intervalle de temps 
la croissance de leur tronc se soit arrêtée', leur intestin a très sensible- 
ment diminué. 

J'attribue ce raccourcissement intestinal au fait que pendant la période 
de genèse des pattes, les têtards mangent peu ou pas du tout et que, par 
conséquent, ils rentrent dans les conditions de jeûne des animaux à 
intestin raccourci dont il a été question au début de ce mémoire. 
Une fois les pattes postérieures sorties, l'appétit ralenti se réveille. 
C'est là un point intéressant que Babak n'a pas remarqué. Selon lui, à 
partir du raccourcissement intestinal qui se manifeste lors de la crois- 
sance des pattes de derrière, l'intestin ne cesse plus de décroître. Mes 
mesures démontrent au contraire qu'entre l'époque oîi les pattes posté- 
rieures achèvent de se développer et celle où les pattes antérieures com- 
mencent à le faire, il y a un intervalle de temps fort court, il est vrai, 
pendant lequel les têtards mangent abondamment et allongent de nou- 
veau leur intestin. Je m'en aperçus dans les expériences de 1901 que je 

^ A strictement i^arler les moyennes semblent même indiquer une légère diminu- 
tion de la longueur du tronc, mais cela peut provenir d'un simple hasard qui m'a 
fait tomber sur des individus relativement courts; ce ne sont nullement les plus grands 
de taille qui sont les plus avancés dans leurs métamorphoses. Du reste les moj-ennes 
seraient différentes si au lieu de prendre la longueur à l'anus on l'avait prise à l'ex- 
trémité de la queue, celle-ci est relativement plus longue chez les têtards munis de 
leurs jambes de derrière que chez les apodes. 



E. YUNG — INFLUENCE DE L ALIMENTATION 305 

relate ici, en mesurant l'intestin le 30 juin sur des individus de même 
taille que la taille moyenne de ceux mesurés le 20 du même mois. Pendant 
les dix jours qui séparent ces deux dates, les têtards munis de leurs 
pattes postérieures, mais n'ayant pas même encore visible à l'teil nu 
l'ébauche de celles de devant, se montraient fort alertes et mangeaient 
fréquemment. Or, dans tous les vases, ceux au nombre de trois seulement 
qui servirent aux mesures, avaient l'intestin plus long que leurs sembla- 
bles de même taille mesurés dix jours plus tôt. 

30 juin. Vase A. Vase B. Vase C. 

Moyennes de 3 individus dans chaque vase. 

Longueur du corps .... 
Longueur de l'intestin . . . 
Rapport 



13,5 


14,5 


14,- 


100,— 


76,- 


110,— 


74 


5,2 


7,8 



Le fait que ces chiffres mettent en évidence a été confirmé par les 
têtards que j'ai soumis cette année même à des expériences toutes sem- 
blables à celles qui nous occupent en ce moment. Je dois dire cependant 
que si les têtards de cette année ont, comme ceux de 1901, gardé leur 
taille au stade de développement intermédiaire à l'apparition des deux 
paires de membres, ils ont à un moindre degré que ne le marquent 
les chiff"res ci-dessus allongé leur intestin. Il y a du reste, des diff"é- 
rences notables à d'autres points de vue entre les têtards de cette année 
et ceux des années précédentes. Nous en reparlerons ailleurs. 

Un autre point sur lequel mes résultats ne coïncident pas avec ceux de 
Babak est relatif à la rapidité avec laquelle l'intestin décroît. Selon lui, le 
rapport de la longueur de l'intestin à la longueur du corps est, chez les 
têtards dont les pattes postérieures mesurent 8 mm. et dont les pattes anté- 
rieures sont encore repliées sous la peau, à peu près le quart pour les 
végétariens et la moitié pour les carnassiers de ce qu'il était chez ceux 
dont les pattes postérieures mesuraient 4 mm. Et lorsque les extrémités 
antérieures sont extériorées, ce rapport aurait encore diminué de plus du 
tiers. Comme Babak, nous l'avons déjà dit, ne donne pas les dimensions 
du corps et de l'intestin, mais seulement leurs rapports, nous ne pouvons 
marquer en chiffres absolus l'importance et la vitesse du raccourcissement 
intestinal, mais elles ont toutes deux dû être très grandes chez les larves 
sur lesquelles il a opéré. Chez les nôtres les choses se sont effectuées plus 
calmement. 

Pour bien en saisir le sens, résumons les points acquis jusqu'au 30 juin. 
Des larves nées le 7 avril, nourries toutes de la même façon pendant 
quinze jours, puis alimentées les unes avec des plantes, les autres avec de 
la viande et d'autres encore avec un régime mixte, ont développé leur 
intestin de façon très différente ; les végétariennes et les mixtes l'ont 

VI« C0NC4II. INT. ZooL., 1904. 20 



306 3"" SECTION — \nERTÉBRÉ8 (aNATOMIE) 

développé beaucoup plus, en longueur du moins, que les carnassières. 
Toutes, d'ailleurs, ont allongé leur intestin jusqu'au 30 mai, puis toutes 
l'ont raccourci durant la genèse de leurs pattes postérieures, et toutes 
encore l'ont de nouveau allongé pendant une courte période se termi- 
nant au 30 juin, après que leurs pattes postérieures eurent entière- 
ment poussé et avant que leui-s pattes antérieures fussent devenues ap- 
parentes. 

A pai'tir de ce moment, c'est-à-dire après que les pattes antérieures en 
voie de croissance eurent formé derrière les branchies les deux verruco- 
sités annonçant leur apparition prochaine, l'intestin décrût pendant que 
la taille continua à s'accroître. Le moment précis oîi commence cette 
décroissance de l'intestin, laquelle s'accentue dès lors jusqu'à la métamor- 
phose dernière, est celui où l'appétit, un moment réveillé après l'appari- 
tion des pattes de derrière, s'apaise de nouveau. Les têtards ne cessent 
point complètement de manger, mais la quantité de nourriture qu'ils 
ingurgitent est beaucoup moindre, ainsi qu'en témoigne l'examen direct 
du contenu intestinal remarquablement diminué, surtout chez les végé- 
tariens dont le tube digestif au lieu d'être distendu comme dans les 
périodes de fringale est partiellement vide. 

Pour apprécier les détails de la marche régressive de l'intestin, il fau- 
drait la mesurer à intervalles de temps plus courts et sur un plus grand 
nombre d'individus que nous n'avons pu le faire. Il ne nous restait à cette 
phase de notre expérience qu'un petit nombre de têtards dans chaque 
vase, à cause de la mortalité assez forte, surtout chez les végétariens, et à 
cause des prises précédentes. Nous dûmes malheureusement réduire nos 
mesures à cinq individus de chaque catégorie. Les moyennes suivantes 
sont donc celles de cinq mensurations seulement. 

23 juillet. Vase A. Vase B. Vase C. 



Longueur du corps . . 
Longueur de l'intestin. 
Rapport 



16,- 


15,- 


16,- 


92,.o 


69,— 


89,— 


•5,6' 


4,6 


5,5 



A cette date les pattes antérieures n'étaient point extériorées, mais en 
voie de croissance chez tous les individus mesurés. Dans chaque bocal il y 
avait encore des arriérés apodes qui, introduits dans mes moyennes les 
auraient sûrement modihées. Dans le vase Cseul se trouvaient des indivi- 
dus à quatre pattes, mais je n'en ai pas introduit dans mes moyennes. Il est 
clair qu'on peut me reprocher d'avoir choisi mon matériel démesure, car 
si j'avais puisé au hasard dans mes vases, les résultats eussent été diffé- 
rents, mais pour le but que je poursuivais, lequel n'était point d'établir 
une statistique de la croissance des têtards, mais d'observer l'influence 



E, YUNG — INFLUENCE DE l' ALIMENTATION 307 

du régime sur la longueur de l'intestin, il m'a paru indispensable d'écar- 
ter les individus qui, cessant de manger et de croître, maintenaient à une 
période donnée l'état des choses de la période précédente; ces individus 
devaient donc, comme nous l'avons déjà dit, être considérés comme des 
anormaux. 

Le 23 juillet, il ne restait plus qu'une vingtaine de têtards dans les 
bocaux A et B qui, au début de l'expérience, trois mois plus tôt, en 
avaient reçu chacun cent. Les prélèvements pour les mesures ci-dessus 
et celles dont il sera question plus loin avaient pi'ovoqué ce déficit. Ces 
vingt survivants croissaient d'ailleurs lentement, surtout dans le vase A, 
beaucoup plus lentement que les têtards dans la nature lesquels avaient, 
autant que je pus m'en assurer, achevé leurs métamorphoses dès la pre- 
mière quinzaine de juillet. Ce retard s'explique par l'étroitesse de la 
prison dans laquelle étaient enfermés mes captifs (surface d'aération 
346 cm^), par l'absence de soleil dans le laboratoire, l'absence de limon 
au fond des vases, etc. Ce dernier facteur présent, l'on s'en souvient, 
dans le vase C, suffit à lui seul pour permettre aux têtards de ce vase 
de se transformer plus tôt que les autres, les petites grenouilles à queue 
s'y rencontraient déjà le 23, et le 30 il y avait une petite grenouille 
ayant entièrement perdu la queue. Je n'en obtins de telles dans le 
vase B que le 12 aoiit et parmi les larves végétariennes du vase A au- 
cune n'en arriva à ce point. A la fin d'août, je ne trouvai parmi ces 
dernières qu'une seule grenouille à peu près achevée, elle mourut le 
26 de ce mois sans avoir entièrement résorbé sa queue. A cette date il y 
avait encore dans le même vase quatre individus apodes et deux mu- 
nis de leurs seules pattes postérieures. 

Néanmoins, je pus me procurer au commencement du mois d'août trois 
individus à peu près au même point de développement dans chaque vase 
et possédant les pattes antérieures entièrement développées et une 
queue non encore en voie de régression. Ils n'ont point été mesurés 
le même jour: les trois du vase Cfurent pris le 3 août, ceux de B le 7, et 
ceux de ^ le 13 août; je les crois, malgré cela, assez comparables pour 
figurer sur le même tableau. 

Commencement d'août. Vase A. Vase B. Vase C. 

Longueur du corps . . . 
Longueur de l'intestin . . 
Rapport 



17 


17 


17 


48 


46 


57 


^,82 


2,70 


3,35 



On voit que les rapports encore fort difïérents le 23 juillet, se ressem- 
blent davantage 1.5 jours plus tard. Les individus non seulement ont la 
même taille, mais aussi à peu près la même longueur d'intestin, et si l'on 
se reporte au tableau précédent, on conviendra que durant cette der- 



308 3"^ SECTION — VERTÉBEÉ8 (aNATOMIe) 

nière période, ce sont les végétariens qui ont eu le plus à faire pour se 
mettre sur les rangs de leurs frères carnivores. Le moindre raccourcis- 
sement de l'intestin des omnivores est probablement dû au limon qu'il 
contenait encore et qui, nous le verrons bientôt, fait obstacle au retrait 
de l'intestin sur lui-même. Mes chiffres, quoique plus élevés que ceux de 
Babak confirment cependant ici ses résultats : réduction générale de 
l'intestin (quelle que soit la longueur que celui-ci ait atteinte sous l'in- 
fluence du régime) s'accélérant dans les dernières phases de la métamor- 
phose. 

Où nous sommes en désaccord, Babak et moi, c'est sur la date où com- 
mence cette réduction; lui la place pendant la croissance des pattes pos- 
térieures et moi seulement après que ces mêmes pattes ont complètement 
poussé. 

Quant aux Grenouilles anoures, je ne puis fournir des moyennes attendu 
que si j'en récoltai sept dans le vase C, je n'en eus que deux en B et 
zéro en A. Je dirai seulement, à leur propos, que la moyenne des sept 
omnivores indique le rapport 1,54 et les chiffres obtenus sur les deux 
carnivores fixent chez l'une ce rapport à 1,54 aussi, et chez l'autre à 1,42, 
soit en moyenne 1,48, chiffre peu différent de la moyenne des omnivores. 
Je tiens donc pour acquis le résultat de Babak, relatif à l'identité de la 
longueur de l'intestin chez les Grenouilles issues de larves soumises à des 
régimes différents et j'attribue les différences absolues de nos chiffres ou 
bien à ce que nous n'avons pas opéré sur des larves de même espèce, ou 
bien à ce que parmi les jeunes Gi'enouilles de la même espèce, il est très 
possible que les différences puissent égaler, celle indiquée par nos chif- 
fres 1,42 contre 1,1. 

On sait en effet, que dans la nature les têtards et les petites Grenouil- 
les qui en naissent ont l'intestin plus long que ceux mis en expérience 
(Babak), et que sous des influences encore mal connues, il se produit 
dans certaines localités des têtards de taille démesurément grandes. 
M. LuGRiN, directeur de l'établissement de pisciculture de Gremaz (Ain), 
voit souvent de ceux-ci se développer dans ses bassins ou dans leur voisi- 
nage et il les considère comme des têtards de 2 ou même de 3 ans ; peut- 
être a-t-il raison, car on connaît en effet de tels têtards dans les sources 
froides des montagnes où l'hiver est précoce et qui, n'ayant pas le temps 
de se transformer avant les premiers gels attendent l'été suivant pour le 
faire ; mais comme Gremaz n'est point élevé et que ses eaux ont une 
température constante de 14-15°, il est possible aussi que ces têtards 
géants soient le résultat d'une suralimentation facile à se procurer dans 
des eaux comme celles de Gremaz où pullulent les petits Crustacés dont 
on soigne la multiplication en vue même de la pisciculture? Quoiqu'il 
en soit, au mois de juin de cette année, je rapportais de Gremaz une cen- 
taine de têtards très actifs dont la taille était au moins double de la 



37 — 


28,5 


337,5 


81- 


9,12 


2,84 



E. YUNG — INFLUENCE DE l' ALIMENTATION 309 

taille moyenne des têtards d(^ Kana esculenta que j'étais en train d'éle- 
ver m w^ro. Appartenaient-ils à cette espèce? Je ne saurais l'affirmer. 
En tout cas, il s'agissait de têtards de Grenouille et non de Crapaud, en 
sorte que, comme nous ne possédons chez nous que deux espèces de Gre- 
nouilles E. esculenta et B. temporaria, il ne peut y avoir d'hésitation 
qu'entre elles deux. Ces têtards possédaient pour la plupart leurs pattes 
postérieures, quelques-uns étaient apodes et quelques-uns aussi avaient 
les pattes de devant; comme ils se montraient ti'ès voraces, je les nourris 
au laboratoire avec de la viande de boucherie qu'ils mangèrent avide- 
ment, je fus curieux de mesurer leur intestin sur des individus aux trois 
stades de développement qui viennent d'être indiqués. Voici les chiffres 
moyens obtenus fin juin sur cinq individus de chacune de ces catégories 
de grands têtards. 

Apodes. Pattes 2)ostérieiires. Pattes antérieures 

et queue. 

Longueur du corps , . 26,4 
Longueur de l'intestin. 335, — 
Rapport 12,6 

Malgré l'énorme développement de l'intestin de ces têtards nourris 
dans la nature \ lequel avant l'apparition des pattes postérieures attei- 
gnait jusqu'à 335 mm. on voit cet organe diminuer et réduit au quart 
quelque temps avant la dernière métamorphose. 

Dans ce lot, j'ai obtenu plusieurs petites grenouilles dans la première 
semaine de juillet; le rapport de la longueur de l'intestin au corps fut 
trouvé chez elles de 2.58, chiffre identique à celui obtenu en prenant les 
mêmes m.esures chez des petites gi-enouilles recueillies à Gremaz en juin. 
Il se produit donc dans la nature des Grenouilles issues de larves géan- 
tes dont l'intestin présente une longueur relative beaucoup plus considé- 
rable que celle observée par Babak et moi dans nos expériences. Nous ne 
pouvons, par conséquent, donner nos chiffres comme typiques, ni pré- 
tendre qu'ils représentent un caractère spécifique absolu. 11 serait inté- 
ressant de mesurer l'intestin comparativement chez un nombre sufhsant 
de larves de même âge et appartenant à des espèces diverses de gre- 
nouilles parfaitement déterminées. Je ne crois pas que cela ait été fait 
jusqu'à présent. 



^ Babak cite des têtards apodes dont l'intestin de 250 mm. égale 16 fois la lon- 
gueur du corps. Chez les mêmes, munis de leurs pattes postérieures ce rapport était 
descendu à 9 puis à 1,7 cliez les petites Grenouilles issues d'eux. Il semble donc 
exister de fortes différences des uns aux autres. 



7,70 
8,54 
6,90 
7,40 


5,70 
5,48 
4,90 
5,20 


8,62 
7,40 
7,80 


5,60 


4,60 


5,50 


2,82 


2,70 
1,43 


3,35 
1,56 



310 3"'" SECTION — \^ERTÉBKÉ8 (aNATOMIE) 

Voici maintenant, condensés en un seul tableau, les résultats exposés 
ci-dessus. 

Rapports de longueur entre l'intestin et le corps 
chez les larves A, B et C nées le 7 avril. 

Date. Age. Vase A. Vase B. Vase C. 

Régime végétal. Régime animal. Rég. mixte. 

6 mai (29 jours) larves apodes .... 
30 mai (53 jours) » » .... 
20 juin (73 jours) » avec pattes pos""^ 
30 juin (83 jours) » »... 

23 juillet (106 jours) » » 

et ébauche des anté'*'^ 
3 au 13 août (117 à 127 jours) larves avec 

4 pattes 
Petites Grenouilles 

L'influence du régime est indéniable, les aliments végétaux contri- 
buent à l'allongement de l'intestin davantage que la viande. Le régime 
mixte conduit à peu près aux mêmes résultats que le régime végétal. 
En même temps que l'intestin s'allonge, ses parois s'amincissent, ainsi 
que l'a fort bien vu Babak ; il devient fragile et l'on a beaucoup de peine 
à le dérouler sans le rompre. Un autre caractère ditterentiel sur lequel 
je n'ai pas pris de mesures, mais qui saute à l'œil à l'ouverture des 
têtards, est le plus fort diamètre de l'intestin chez les têtards carnivo- 
res ; il semble, par conséquent, qu'ils gagnent d'un côté ce qu'ils perdent 
de l'autre. Il y aurait là un joli sujet d'étude pour un naturaliste qui 
aurait la patience de prendre de nombreuses mesures comparatives. L'in- 
testin, à l'âge tendre où nous avons mis nos larves en expérience, paraît 
être comme un tube élastique s'allongeant sous la pression d'une plus 
grande quantité de nourriture (végétariens) et revenant sur lui-même 
lorsque la quantité de nourriture est moindre (carnivores) ou cesse com- 
plètement (inanitiés). Babak, remontant aux causes de l'inégalité de 
l'intestin produite par le régime, émet l'hypothèse que ces causes pour- 
raient être à la fois d'ordre mécanique et d'ordre chimique. 

Voici quelques faits qui militent en faveur de l'influence mécanique : 

Influence de l'inanition sur la longueur de l'intestin. 

Le 30 mai j'isolai dans de l'eau pure 1" trois têtards pris dans le vase A 
choisis parmi ceux dont la taille se rapprochait le plus du chifl're moyen 
13 mm. 6 indiqué au tableau de ce jour, et dont on pouvait présumer que 



E. YUNC4 — INFLUENCE DE L ALIMENTATION 311 

l'intestin mesurait aussi à peu près 116 mm., 8 (présomption invérifiable et 
d'ailleurs discutable, je le reconnais) ; 2" trois têtards pris dans le vase B 
et choisis également parmi ceux de taille voisine de 14 mm. 2, moyenne 
de la taille à laquelle correspondait alors une longueur de l'intestin 
égale à 78 mm. 

Ces deux lots furent soumis à l'inanition aussi complète que le per- 
mettait la nature de l'eau dont je disposais. Malheureusement, l'eau ali- 
mentant mes aquariums charriait de nombreux germes de Saprolegnia 
qui bourgeonnaient rapidement contre les parois des vases, et étaient 
broutés par les têtards. Ces Champignons ne constituent pas pour eux 
un aliment bien nutritif; je doute même qu'ils soient digérés mais, ainsi 
que je m'en suis assuré au cours d'expériences relatives à l'inanition, ils 
s'établissent contre la muqueuse de l'intestin des larves, s'y accroissent 
et y produisent des excitations diverses dont il faudrait pouvoir tenir 
compte. En tout cas, ils y tiennent de la place, et c'est à ce titre que je 
les mentionne ici. Du reste, les têtards de Grenouilles supportent admi- 
rablement le jeûne, lequel s'il arrête leur croissance ne gêne guère et 
même dans certains cas, favorise leurs métamorphoses. J'en ai gardé 
pendant plus de trois mois sans rien manger (à l'exception des inévita- 
bles Saprolegnias) qui ont achevé la genèse de leurs pattes postérieu- 
res ou de leurs pattes antérieures. Ceux dont il s'agit en ce moment 
étaient apodes au début du jeiine et ne poussèrent leurs pattes ni les uns 
ni les autres. L'un d'entre eux étant mort le 21 juillet,soit après .51 jours 
déjeune, je sacrifiais les autres afin de les mesurer tous les six. Ils avaient 
sensiblement maigri et pâli, mais leui- taille n'avait guère diminué. En 
revanche, l'intestin que nous supposons avoir été, au début de l'expéi-ience, 
de 116 mm. chez les végétariens et de 78 mm. chez les carnivores soit 
de 38 mm. plus long chez les premiers, fut trouvé à peu près de même 
longueur après le jeûne, c'est-à-dire respectivement de 68 mm. et de 
59 mm. Il est assurément probable que l'inanition a joué un rôle dans la 
production de ce résultat, mais ce rôle n'a pu être que le même dans les 
deux catégories de têtards ; or, comme dans l'une (les végétariens) le 
raccourcissement de l'intestin durant ces 51 jours fut de 48 mm. et dans 
l'autre (les carnivores) de 19 mm. seulement, il faut bien attribuer la dif- 
férence à l'inactivité imposée par le jeûne à tout le tractus digestif. 

Voici d'ailleurs ce qui justifie une telle interprétation. 

Influence de la réplétion non alimentaire de l'intestin sur sa longueur. 

Il fallait pour démontrer l'action mécanique du contenu de l'intestin 
sur sa longueur, indépendamment de toute action chimique, trouver le 
moyen de faire ingurgiter aux têtards des substances solides et indi- 



312 3'°'' SECTION — \t:rtébrÉ8 (anatomie) 

gestes. J'y parvins, en leur offrant tout simplement du papier à filtrer 
Berzélius qu'ils dévorent avec avidité, dont ils remplissent entièrement 
leur tube digestif et qu'ils rendent sous la forme de selles cylindriques 
parfaitement blanches chez lesquelles l'examen microscopique démontre 
un assemblage de fibres de papier nullement altérées. 

Aucun doute que leurs sucs digestifs sont sans action sur la cellulose 
du papier qui, à en juger par l'abondance des selles, ne fait que traverser 
l'intestin en se moulant sur lui et en maintenant sa paroi distendue. Or, 
ces têtards bourrés de papier peuvent vivre pendant des mois, maigrissant 
lentement, et se prêtent par conséquent à des comparaisons avec ceux qui 
ne mangent rien. J'ai le 30 mai institué précisément une expérience com- 
parative entre trois têtards du vase A et trois têtards du vase B se trou- 
vant exactement dans les mêmes conditions que ceux cités plus haut et 
isolés, comme eux, dans des bocaux contenant de l'eau avec du papier à 
filtrer à discrétion. Le résultat, quoique ne portant que sur un petit nom- 
bre d'individus, fut d'une netteté remarquable. Le 21 juillet ils furent 
sacrifiés bien que paraissant tous en bonne santé. C'est ce jour-là, on s'en 
souvient, que mourut le premier végétarien de l'expérience précédente, 
lequel par sa mort décida de celle de tous les autres, je tuai ces derniers 
dans de l'eau chloroformée et les mesurai de suite. L'intestin des trois 
végétariens sui)posé au début de IIG mm., mesurait après 51 jours de 
pseudo-alimentation au papier, justement 1 16 mm. chez l'un d'eux, et 99 et 
94 chez les deux autres, soit, en moyenne, 103 mm. marquant un raccour- 
cissement de 13 mm. seulement, au lieu de 48 mm. comme ce fut le cas chez 
ceux soumis au jeûne absolu. 

Quant aux trois carnivores, résultat inattendu, mais on ne peut plus 
démonstratif en faveur de la thèse que je soutiens ici, leurs intestins ont 
été trouvés plus longs qu'ils ne devaient l'être au commencement de 
l'expérience, à en juger d'après leur taille, c'est-à-dire en moyenne de 
78mm. Ils mesuraient en effet 80, 86 et 88 mm., soit en moyenne 85 mm., et 
par conséquent s'étaient allongés au cours de l'expérience. Pressés par la 
faim, ces têtards nourris jusqu'alors avec de la viande et trouvant dans 
une masse relativement faible de celle-ci suffisamment de quoi se susten- 
ter, avaient sans doute ingurgité des quantités de papier beaucoup supé- 
rieures sous la pression desquelles leur intestin avait cédé en s'allongeant. 

Conclusions. 

Je concluerai donc des observations qui viennent d'être décrites : 

1° Que la nature des aliments est un facteur de la longueur du tube 
digestif chez les larves de grenouilles qui, à cet égard, offrent des varia- 
tions allant du simple au double et davantage, 



E. YUNG — INFLUENCE DE l'aLTMENTATION 313 

2° Le régime exclusivement végétal ne modifie guère les dimensions de 
l'intestin des larves auxquelles il est imposé. Les chiffres exprimant sa 
longueur s'écartent peu de ceux du même ordre mesurés chez des larves 
alimentées de limon mêlé de micro-organismes végétaux et animaux qui 
font leur pîlture ordinaire. 

3° En revanche, les larves nourries exclusivement de viande offrent à 
l'âge correspondant et, toutes choses égales d'ailleurs, un intestin plus 
court que celles élevées au régime mixte ou au régime végétal. La diffé- 
rence peut aller presque du simple au double. 

4° Cette différence se manifeste très tôt après l'application du régime 
sur les jennes larves, elle s'accentue jusqu'à l'approche de leurs pattes 
postérieures, puis elle tend à diminuer lentement mais progressivement 
pendant la période des métamorphosas. Elle est peu sensible une fois que 
les pattes antérieures ont achevé leur poussée, et (selon Babak) elle 
s'éteint durant la résorption de la queue, de telle sorte que les jeunes 
Grenouilles issues de larves végétariennes et de larves carnivores rede- 
viendraient toutes semblables à cet égard. Nous n'avons pu dans nos 
expériences de 1901 dont le détail remplit ce mémoire, obtenir la méta- 
morphose dernière des larves végétariennes, mais le raccourcissement 
très marqué de leur intestin après la poussée des pattes antérieures ne 
nous pei-met pas de douter qu'il aurait continué pendant la phase de 
phagocytose de l'appendice caudal. Toutefois, il eût été intéressant de 
constater entre les Grenouilles quelque dissemblance résultant d'un 
raccourcissement moindre de l'intestin chez les unes que chez les au- 
tres. C'est sur ce point que devront porter surtout les recherches fu- 
tures. 

5° La cause du raccourcissement intestinal est, pour une part, d'ordre 
mécanique; celui-ci, en effet, commence avec le ralentissement de l'ap- 
pétit à l'approche des métamorphoses. Les larves alors mangent peu ou 
pas, et leur intestin se raccourcit sous l'influence du jeûne ; comme ce 
dernier atteint son maximum d'intensité et de durée pendant la dei-nière 
métamorphose l'intestin est, dans tous les cas, réduit à son minimum de 
longueur à la ffn de celle-ci, 

6" La preuve que la longueur de l'intestin est en rapport avec son 
activité mécanique et la quantité des aliments qu'il renferme, est fournie 
par le fait que les têtards très gros, ingurgitant une grande masse de 
substances végétales ou minérales, ont un tube digestif relativement plus 
long que les têtards de taille moyenne qui mangent des substances 
moins volumineuses et plus nourricières. D'autre part, les têtards sou- 
mis à un jeûne expérimental, raccourcissent leur intestin comme ils le 
font durant leurs métamorphoses. 



314 S""* SECTION — VERTÉBRÉS (aNATOMIE) 

7° Dans ce dernier cas, le raccourcissement est arrêté par l'introduc- 
tion dans l'intestin d'une substance indigeste mais tenant de la place 
telle que du papier à filtrer, ce qui prouve bien que les actions chimiques 
ne jouent qu'un rôle secondaire ou nul dans la production du phéno- 
mène. 



Das Centralnervensystem von Ceratodus Forsteri. 

Von Prof. 1\. BURCKHARDT (Basel). 

Dièses Thema ist bereits mehrfach Gegenstand der Untersuchung ge- 
wesen, doch hatte bisher das Material nichtausgereicht, um weiterin die 
Struktur des Gehirns und seine Entwicklung einzudringen. Der Arbeit, 
ûber die hier kui'z soll Bericht erstattet werden, liegt das von R. Semon 
auf seiner australischen Reise gesammelte Material zu Grunde ; bear- 
beitet wurde es von dem Vortragenden und Dr. Rob. Bing, welch letz- 
terer den anatomischen Theil der Aufgabe tibernahm, wâhrend ersterer 
speziell die Frage nach der zoologisch-systematischen Beurtheilung des 
Gehirns von Ceratodus verfolgte im Vergleich mit ausgewâhlten Mate- 
rialicn des Fischgehirns iiberhaupt. 

Das Hirn von Ceratodus zeigt neben allgemeinen Eigenschaften fol- 
gende Eigenthûmlichkeitcn : Relativ geringe Verdickung aller Hirnmas- 
sen, grosse Ventrikel, ein in der Medianzone betrâchtlich verdicktes 
Kleinhirn, eine besonders complicierte Struktur der Decke des III. Ven- 
trikels, wie sie bei keiner verwandten Form gefunden wird. Die spe- 
cielle Beschaffenheit dièses Hirntheils wird durch ein Modell erlâutert. 
In der Entwicklung schliesst sich das Hirn am ehesten an dasjenige von 
Acipenser an, behâlt aber vielfach primitivere Verhâltnisse in Vorder- 
hirn und Zirbel bei. 

Bei der Vergleichung des erwachsenen (rehirns von Ceratodus mit 
dem verwandter Fische ist in erster Linie die relative Lange des Hirns 
iiberhaupt zu beriïcksichtigen. Aus dem Beispiel des Polypterusgç\ï\Ym, 
ergiebt sich, wie ûbrigens auch auf Grund der Erfahrungen am Selachier- 
hirn bestâtigt werden kann, dass die Gestalt des Gehirns, die Massen- 
entfaltung seiner verdickten Partieen, namentlich aber die Configuration 
des olfactorischen Gebietes noch im spâteren Leben der Fische erheb- 
liche Veranderungen erfahrt. Daher ist bei Vergleichungen stets in 
Riicksicht zu ziehen, dass Gehirne halbwûchsiger Exemplare in Folge 
der friilizeitigen Entfaltung der optischen und olfactorischen Central- 
stationen, oberflâchlich betrachtet, den Eindruck erwecken, als ob sie 
relativ liôher difîerenziert wâren. Ein einfaches Kriterium, wonach wir 



H.-A.-E. KEMPE — ENTWICKLUNGSTHEORIE DES HYMEN 315 

(las Hirn von Ceratodus einer Reihe eingliedern kônnten, gibt es nicht. 
Durch eine Summe primitiver Eigenschaften, wic geringe Wandver- 
dickungen der Lateralzonen, grosse Ausdelinung der rein epithelialen 
Plexus, allgemeine Configuration des Vorderhirns, embryonale Stadien 
des Medianschnitts und Mittolhirns schliesst es ziemlich direct an das 
Selachierhirn an, ohne nahere Beziehungen zu dem mehrfach primiti- 
veren und durch eiuseitige Bildungen specialisierten Hii'n von Folyp- 
terus Oder zu dem mehr in der Richtung auf das Teleostierhirn deuten- 
den hôher specialisierten des Stôrs zu zeigen. Beim Vergleich mit Pro- 
toptems und Lepidosiren ergeben sich als wichtigste Unterschiede die 
Gestalt des Vorderhirns und des Kleinhirns. Bei Frotopterus ist die Deh- 
nung zwischen Vorderhirn und Riechschleimhaut auf einen andern 
Punkt verlegt als bei Ceratodus, MmUdi in die Fila olfactoria. Die 
Verlegung der Kauflâche in rostraler Richtung beeinflusst nachweisbar 
die Architectur des Schadels und damit auch des Gehirns. Ausserdem 
aber erfâhrt bei ProtoiJterus das Vorderhirn eine bedeutendere Massen- 
entfaltung als bei Ceratodus, und dementsprechend werden eigentliche 
Plexus hemisphaerium von der Decke des III. Ventrikels her ausgebil- 
det, wahrend dièse im Uebrigen eine Verkûrzung erfâhrt. Dagegen 
bleibt bei den Dipneumona das Kleinhirn auf relativ primitiver Stufe. 
Charactere, die allgemein den Dipnoern zukâmen oder deren specielle 
Verwandtschaft mit den Crossopterygiern verrathen wurden, sind nicht 
nachzuweisen. 



Beitràge zu einer Entwicklungstheorie des Hymen. 

Von Dr. H.-A.-E. KEMPE (Rotterdam).' 

Es sei mir gestattet, mit wenigen Worten nur, eine nahere Erlauterung 
meiner Prâparate zu geben, zu deren Démonstration auf dem jetzigen 
Kongresse das Organisationskomité so freundlich war, mir Mikroscope 
zur Verfûgung zu stellen. 

Es ist eine Thatsache, die von einigen Forschern hervorgehoben, von 
Andern wiederum un))erucksichtig:t gelassen worden ist, dass es nicht 
gelingen kann, mit Hulfe der allgemein angenommenen und bekannten 
Entwicklungsprocesse eine befriedigende Entwicklungstheorie der Pla- 
centalier-Vagina aufzustellen. Die bekannten Formeigenschaften und 
Formanlagen des MûLLER'schen Ganges, die man der theoretischen Ent- 
wicklung dieser Vagina zu Grunde zu legen pflegt, genûgen nicht zur 
Fertigstellung des genannten Organes. Namentlich reichen sie nicht aus, 
das Hymen entstehen zu lassen. Das Hymen kann niemals in die Er- 



316 3""" SECTION — \TERTÉBRÉS (aNATOMIE) 

scheinung treten als eiue logische Folge einer Verschmelzung von Ovi- 
ducten. 

So empfand auch icli es, als icli vor zwei Jahren bemilht war, die 
bekannte Frage nach dem Weseii uud der morpliologischen Bedeutung 
des Hymen ihrer Lôsung ein wenig nâher zu bringen, wobei es von vorn- 
herein deutlich war, dass dièses mir nicht gelingen wiirde ohne die 
Kcnntnisse einer gut verstandenen Entwicklungsgeschichte des frag- 
lichcn Organes. Dem entsprechend suclite ich die Anfange einer Lôsung 
dièses Problèmes durch eine Vermehrung der bereits bekannten Form- 
eigenschaften des MûLLER'sclien Ganges zu erreichen odcr durch eine 
Aenderung in der Autîassung desselben, und ich versuchte die Môglichkeit 
den MûLLER'sclien Gang der Placentalier mit einer neuen Formanlage 
zu versehen. * 

Man braucht, so meinte ich, die ausgewachsenè Placentalier- Vagina 
nicht aufzufassen als einen aus dem Zusammenfluss zweier Kanale ent- 
standenen Kanal ; man kann sie wohl aufit'asscn als eine zu einem Kanal 
gewordene Tasche, und dabei wird man dann im Hymen die letzten Pieste 
eines Taschenbodens zu erblicken liaben. Nur muss man um dièse Auf- 
fassung aufrecht erhalten zu konnen, weiter gehen. Zu einer geànderten 
Auffassung der Form der ausgewachsenen Vagina gehôrt eine geanderte 
Auffassuug ihrer Formanlagen. So ging ich weiter und stellte folgende 
Hypothèse auf : 

Wenigstens in seinem untern distalen Abschnitte wird der 
MtjLLER'sche Gang der Placentalier morphologisch nicht 
gleichwertig sein mit dem MûLLER'schen Gange der ïibrigen 
Amnioten. Man wird das Epithel dièses distalen Abschnittes 
eher vergleichen konnen mit dem Epithele, das enthalten 
ist in der Oviductausbuchtung, die bei mehreren Didelphen 
den Vaginalblindsack und bei Einigen sogar die dritte me- 
diale Vagina erzeugt. 

Dies war nun durch Thatsachen zu beweisen. 

Zu diesem Zwccke nun habe ich mich einige Zeit ausschliesslich dem 
Studium der Verschmelzung der MûLLER'schen Gange bei Placentaliern 
gewidmet, namentlich habe ich den mikroskopischen Bau des Productes 
dieser Verschmelzung bei der « Weissen Ratte » an Schnittserien unter- 
sucht. Nach dieser Arbeit gelangte ich zur Ueberzeugung, dass es môg- 
lich ist, die morphologische Bedeutung des MûLLER'schen Ganges der 
Placentalier in der angedeuteten Weise zu ândern. Es ist in Einklang 
zu bringen mit an Placentalier-Embryonen beobachteten Thatsachen, 
dem MûLLER'schen Gange den neuen Werth, die gewiïnschte Formanlage 
beizulegen — dieFâhigkeit bei dem Verschmelzungsprocesse einen Vagi- 
nalblindsack zu erzeugen. Damit ergibt sich die Môglichkeit zur Auf- 
stellung einer Entwicklungstheorie, die das Hymen zum Vorschein brin- 



II.-A.-E. KEMPE — ENTWICKLUNG8THE0RIE DES HYMEN 317 

gen kônnte als eine logische Folge cler Verschmelzung cler MûLLER'schen 
Gange. 

Wie sich dièse Entwicklimgstheorie am Ende gestaltete, môchte ich 
jetzt nicht besprechen; eine richtige Beschreibung ihrer Entwicklungs- 
processe wùrde zuviel Zeit in Anspruch nehmen. Es sei mir erlaubt 
fur dièse Beschreibung auf meine Inaugural-Dissertation hinzuweisen, in 
welcher ich sie so austuhrlich als mir môglich war, gegebcn habe. Ich 
môchte Sie hier nur noch einige Augenblicke mit der Betrachtung eini- 
ger Stûtzpunkte dieser Théorie beschaftigen, welche sich am besten zu 
einer Démonstration eignen, namlich der Bespi-echung einiger Schnitte 
ans den Genitalstrângen von weiblichen Embryonen der « Weissen Ratte ». 

Es hat sich namentlich bei dem Studium der Schnittserien dieser Em- 
bryonen herausgestellt, class bei der Entstehung des bekannten Utero- 
Vaginalcanales, am distalen Ende dièses Canales durch die Verschmel- 
zung der medialen Oviductwânde ein ganz anderes Gebilde erzeugt wird, 
als am proximalen Ende. Wâhrend man an diesem proximalen Ende in 
dem Durchschnitte die bekannten Bilder erhâlt, — die Durchschnitts- 
bilder zweier Oviductwânde, die sich dicht zusammenlegen, um allmâh- 
lich zu einem Septum zu verschmelzen, — so bekommt man am distalen 
Ende von diesen dicht aneinander schliessenden Oviductwanden nichts 
zu sehen. Durch das Zusammenfiiessen dieser Wânde wird hier nur eine, 
beide MûLLER'sche Gange verbindende Epithelbriicke erzeugt. Dièse 
Epithelbrùcke meine ich als den epithelialen Boden, oder besser gesagt, 
als die Bodenanlage des Vaginalblindsackes reconstruieren zu dûrfen. 

Die zwei ersten meiner zur Démonstration aufgestellten Praparate 
zeigen Ihnen nun dièse Differenz. Sie werden also in den Schnitten durch 
den proximalen Theil, die 15 |U-Dicke haben, ein einheitliches Utero- 
Vaginalseptum finden, das proximalwârts in zwei dicht aneinander 
schliessende Oviductwânde iibergeht. Dièse Oviductwânde werden dann 
noch weiter proximalwilrts durch ein allmâhlich breiter werdendes, 
bindegewebiges Septum von einander getrennt. In den 10 (U-dicken 
Schnitten des distalen Theiles dagegen werden Sie die Epithelbriicke 
finden und wenn Sie weiter distalwârts die Série verfolgen, wird es sich 
Ihnen zeigen, dass die Oviductwânde nach ihrer Verschmelzung plôtz- 
lich auseinander weichen und im ersten Augenblicke schon durch Binde- 
gewebe von einander getrennt sind. 

Das folgende dritte Prâparat zeigt Ihnen das Gleiche in einem 15 lU-, 
dicken Querschnitt. Der Embryo, von welchem dieser Schnitt herrûhrt, 
wurde mit Alkohol fixiert und unter dem Einflusse dièses Fixiermittels 
hat sich das Epithel der MtJLLER'schen Gange stark zusammengezogen. 
Eben deswegen zeigt dieser Schnitt das beschriebene Verhâltniss beson- 
ders deutlich; denn die Epithelbriicke ist hier nur leicht angeschnitten 
und gestattet, sich gânzlich davon zu liberzeugen, dass dièse Epithel- 



318 3*"^ SECTION — VERTÉBRÉS (aNATOMIE) 

bi'ûcke auch in ihrem meist distalen Theile, auf dem Durchschnitt selbst, 
keine Kerngruppierungen mehr zu unterscheiden giebt, die als letzte 
Spur von zwei aneinander liegenden Oviductwânden gedeutet werden 
kônnten. Der Durchschnitt des die Oviducte trennenden Bindegewebes 
erscheint schon in der distalen Einstellungsflache dièses Schnittes. 

Die zwei iibrigen Prâparate beziehen sich auf einen zweiten bemer- 
kenswerthen Vorgang bei der Entwicklungsgeschichte der Vagina der 
« Weissen Ratte ». 

Esfinden namentlich, unabhângig vom bekannten Verschmelzungspro- 
cesse der MûLLER'schen Gange, da, wo das Epithel der Genitalgange 
sich mit dem Epithele des Sinus urogenitalis verbindet, ausgebreitete 
Epithelverschmelzungen zwischen den MtJLLER'schen Gangen und den 
WoLFF'schen Gangen und der Rûckwand des Sinus urogenitalis statt, 
und ohne auf die Entwicklungsweise dieser Verschmelzungen, die 
ziemlich verwickelt ist, nâher einzugehen, will ich hier nur bemerken, 
dass sie schliesslich zur Bildung einer machtigen dorsalen Sinuswand 
fûhren. Durch eine Faltung der beiden lateralen Wânde des Sinus wird 
dièse dorsale Wand zu einer soliden Flatte, der Sinus-Rûckplatte, umge- 
formt. Die genannte Faltung schreitet, am oberen Ende des Sinus an- 
fangend, allmâhlich proximalwârts und fûhrt schliesslich zu einer aus- 
gedehnten longitudinalen Spaltung dièses Canales. Dabei tritt dann die 
Sinus-Rûckplatte aus dem Gebiete des Sinus in das Gebiet der Vagina 
ein und formt so ihi-e strangfôrmige Verlângerung, den distalen Abschnitt 
der Vaginal-Endplatte. 

Von den zwei Prâparaten zeigt nun daserste die Faltung der lateralen 
Sinuswânde, das zweite die Ablôsung der Sinus-Rûckplatte vom Sinus 
urogenitalis. 

(Nachher wurden die Prâparate gezeigt). 



Mit tiefem Bedauern machen wir den Kongressmitgliedern Mitteilung 
von dem inzwischen (23. Dez. 1904) erfolgten Tode des Verfassers dieser 
Arbeit. (Red.) 



J.-W. VAN WIJHE — K0PF8KELETT BEI SELACHIERN 319 



Ueber die Entwicklung des Kopfskeletts bei Selachiern. 

Von Prof. J. W. van WIJllE (Groningen). 



Hier werde ich meine hauptsâchlichsten Resultate kurz zusammenfas- 
sen, da die ausfûhiiiche Arbeit an anderer Stelle erscheinen soi). 

Wenn ich in mancher Hinsicht zu anderen Resultaten gekommen bin 
als Parker, Sewertzoff u. a., welche dasselbe Thema bearbeitet haben, 
so liegt dies wohl grossenteils daran, dass man durch die Farbung mit 
Methylenblau den Knorpe) von anderen Geweben — auch vom Vorknor- 
pel — scharf unterscheiden kann. Auf Literaturangaben soll aber erst 
in der ausfùhrlichen Arbeit eingegangen werden. 

Das Material verdanke ich der Liebenswûrdigkeit der Vorstânde der 
Stationen auf Helgoland, in Plymouth, Neapel und Helder. Am voUstân- 
digsten ist meine Série von Acanthias-Embrjonen. 

NeuralesCranium. Der zuerst auftretende Knorpel des Chondro- 
craniums, wie des Skeletts iiberhaupt, ist bei Acanthins (wie bei Scyllium 
und Pristiurus) das paarige Parachordale, welches bald die Lamina basio- 
tica (mesotica) entsendet. Bei Embryonen von 20 — 30 mm. Lange ist es 
der einzige Skeletteil. Bei wenig âlteren Embryonen bildet das Parachor- 
dale zwei weitere Auswiichse, welche die seitliche Schâdelwand bilden 
helfen, nanilich an seinem rostralen Ende die Lamina antotica (das sog. 
Alisphenoid) und am caudalen Ende den primitiven Occipitalbogen, 
welcher ein Loch umschliesst. Durch dièses Loch tritt eine ventrale 
Nervenwurzel, nach Hoffmann diejenige des 10. und letzten Kopfseg- 
mentes (Nerv s'' nach der Nomenclatur von Fûrbringer). Unterdessen 
ist eine selbstiindige Knorpelschale am ausseren Bogengang des Gehôr- 
labyrinthes aufgetreten ; auch die Trabecula ist erschienen, und zwischen 
Trabecula und Parachordale sieht man den kleinen, paarigen Polknorpel. 
Bald verschmelzen an jeder Korperseite Parachordale, Polknorpel und 
Trabecula mit einander; die Trabecuke setzen sich nun rostralwarts in 
eine unpaare médiane Knorpelplatte fort, die an jeder Korperseite zwi- 
schen Orbita und Nasensack die Lamina orbito-nasalis abgibt, welche 
anfangs dorsal frei endet. 

Am spateren Orbitaldach entsteht bei Acanthias (auch bei Raja) selb- 



320 3""" SECTION — VERTÉBRÉS (ANATOMIE) 

standig der Supraorbitalknorpel, welclier, den Trochlearis imiwachsend, 
das Foramen fur diesen Nerven bildet. Der Supraorbitalknorpel ver- 
schmilzt hinten und ventral mit deiu freien dorsalen Ende der Lamina 
antotica, voi'n mit dem freien Ende der Lamina orbito-nasalis. In dieser 
Weise wird bei AcantJiias-Embryonen von etwa 40 mm. ein geschlossener 
Orbitalrahmen gebildet, welclier vorn durch die Lamina orbito-nasalis, 
hinten durch die Lamina antotica, dorsal durch die friihere Cartilago 
supraorbitalis und ventral durch die friihere Trabecula und den frùheren 
Polknorpel begrenztwird. Durch den Orbitalrahmen treten der Opticus, 
der Oculomotorius, eine Wurzel der Carotis interna und eine Vene. Die 
Ausstrittôffnungen fur dièse beiden Gefâsse sowie diejenige fur den Ocu- 
lomotorius wei'den bald vom Knorpel der Lamina antotica umwachsen. 

Der Trigcminus und der Facialis treten hervor durch die Lûcke zwi- 
schen der Lamina antotica und der knorpeligen Labyrinthschale, welche 
sich mit dcm Parachordalc verbunden hat. Die Liicke ist anfangs dorsal 
offen, wird hier aber zum Foramen geschlossen, indem die friihere Cart. 
supraorbitalis caudalwarts wachsend, mit der Labyrinthkapsel in Kon- 
takt tritt und verschmilzt. 

Durch die Lacune zwischen der Labyrinthkapsel und dem Occipital- 
bogen treten bei Acanthias-Emhryoneji von 35 — 40 mm. Lange der Vagus 
und zwei Hypoglossuswurzeln (x^ und y^) heraus. Dièse Lacune schliesst 
sich zum Foramen, indem der Gipfel des Occii)italbogens mit der Laby- 
rinthkapsel verschmilzt. Der Nerv x"" ist sehr rudimentâr und verschwin- 
det spater in der Regel ; der Nerv y^ dagegen persistirt, und seine Durch- 
trittsôtfnung durch das Cranium wird nachtraglich vom Knorpel des 
Occipitalbogens umwachsen. 

Ganz anders verhâlt sich die Occipitalregion bei zwei Embryonen von 
Hej)tanchus, resp. 63 und 95 mm. lang. Hier zeigen sich, wie bcim aus- 
gebildeten Tiere, vier bis fûnf Foramina fiir ventrale Wurzel n von Occi- 
pitalnerven; drei derselben liegen caudal vom Foramen vagi. Es sind 
aber deutliche Zeichen vorhanden, welche darauf hinweisen, dass die Ele- 
mente zweier Wirbel mit dem Schâdel verschmoizen sind, sodass die bei- 
den letzten Occipitalnerven dièses Tieres, welche Fûrbringer mit ij und 
z bezeichnet, eigentlich Spinalnerven (Occipitospinalnerven) sind. Erst 
der Nerv x muss mit dem oben mit z bezeichneten Nerven, der bei Acan- 
thias den primitiven Occipitalbogen durchbohrt, homologisirt werden. 

Die Angaben von Hoffmann, nach welchen der Occii)italteil des primi- 
tiven Schâdels (d. h. des mit dem primitiven Occipitalbogen abschliessen- 
den Schâdels) bei AcaHthiasànvdi Verschmelzung von Wirbeln entstehen 
sollte, sind schon von Sewertzoff und Braus zuriickgewiesen, und ich 
kann mich ihremWiderspruch nuranschliessen.RosENBERGhat aberschon 
vor langer Zeit eine Assimilation von Wii-belelementen in spâtembryo- 
naler Période bei Carcharias nachgewiesen und bei meinem mûndlichen 



J.-W. VAN AVIJHE — KOPFSKELETT BEI 8ELA0HIERN 321 

Voi'trage glaubte ich, dass dies in spâterer embryonaler Zeit auch bei 
AcantJiias mit inolirereii Wirbeln der Fall soi. Fortgesetzte Untersuch- 
ungen haben uiir aber gezoigt, dass bei Acafdhias nur dor erste Wirbel 
in den Schadel aufgenommeu ist. Bekanntlich durchbohrt beim aiisge- 
bildeten Tior je ein Rumpfnerv mit der ventralen Wurzel einen Bogen 
nnd mit der dorsalen Wurzel das nachstfolgende Intercalare. Nur der 
erste Rumpfnerv durchbohrt keinen Bogen, sondernertritt mit der ven- 
tralen Wurzel durch die Lacune zwischen dem Schadel unrl dem ersten 
Intercalare, welches seine dorsale Wurzel durchliisst, hervor. 

Auch in embryonaler Zeit, sobald die Bogen ausgebildet sind, ist der 
erste Spinalnerv daran kenntlich, dass er mit der ventralen Wurzel 
keinen Bogen durchbohi-t, sondern durch die eben erwahnte Lacune aus- 
tritt. Der zugeliôrige rudimentare Bogen samt seinem Wirbelcentrum 
ist mit dem Schadel verschmolzen ; der Bogen ist in Ausnahmefallen aber 
frei, wie ich auf einer Kôrperseite bei einem Embryo von 82 mm. fand. 
In einem andern Falle erstreckte sich das Parachordale bei einem Embryo 
von 40 mm. auf jeder Kôrperseite ausnahmsweise nicht bis in das Gebiet 
des betreflfenden Wirbelcentrums, indeni es schon vor dem caudaien 
Rande des Occipitalbogens aufhôrte. Bei meinen iibrigen Embryonen, die 
den Occipitalbogen zeigen, reicht das Parachordale etwa um die Lange 
eines Wirbels caudal von diesem Rande. 

Nach Braus wird ein ahnlicher Nerv wie der eben erwahnte bei Spi- 
w«x-Embryonen mit der ventralen Wurzel nachti'âglich in den Schadel 
aufgenommen und mit z bezeichnet. Dièse Bezeichnung trift't nicht zu, 
da der betreftende Nerv, welcher mit der dorsalen Wurzel das erste 
Intercalare durchbohrt, dem ersten Spinalnerven bel Acanthias ent- 
spricht. 

Bei Embryonen von Heptanchns und Torpédo wird am Rumpfe wie 
bei Acanthias jeder Bogen von der ventralen Wurzel und das caudal 
folgende Intercalare von der dorsalen Wurzel eines Spinalnerven durch- 
bohrt. Bei Embryonen der Scyllidse ist die Wirbelsâule aber nach einem 
ganz anderen Typus gebaut. Hier tritt die ventrale Wurzel durch den 
Raum zwischen dem Bogen und dem folgenden Intercalare, die dorsale 
Wurzel durch den Raum zwischen diesem Intercalare und dem Bogen 
des folgenden Wirbels hervor, wie schon von friiheren Forschern bemerkt 
woi'den. Es ist nun intéressant, dass bei Sci/Uium- und PrisUurus- 
Embryonen von. etwa 30 mm. Lange, die noch keine knorpeligen Wirbel- 
elemente zeigen, ein durchbohrter primitiver Occipitalbogen dem Ende 
des Parachordale aufsitzt. In der Bildung des primitiven Schadels stim- 
men &\q ScijUidie m\i Acanthias \\hç\-Qm, obgleich der Typus der Wirbel- 
sâule ein ganz anderer ist. 

Auch bei To^per/o-Embryonen habe ich einen rudimentaren, durch- 
bohrten, primitiven Occipitalbogen auf dem caudaien Ende des Parachor- 

VI" CONGR. INT. ZOOL., 1904. 21 



322 S™" SECTION — VERTÉBRÉS (aNATOMIE) 

dale beobachtet. Mein Torpédo - Material ist aber noch etwas zu iinvoll- 
stândig, um die Homologie mit dem Occipitalbogen der Haiftsche 
behaupten zu konnen. 

Visceralskelett. Im Kieferbogen treten bei Accmthias das Pala- 
toquadratum und der Unterkiefor als selbstandige Knorpelstiicke auf, 
ebenso im Hyoidbogen das Hyomaiidibiilare, das Hyale und die Hyoid- 
copula. Der Unterkiefor besteht anfangs auf jeder Kôrperseite aus zwei 
gctrennten Knorpelstûcken, die spatei' verschmelzen, wie ich auch bei 
Vogel-Embryonen fand. Im Kiefer- und Hyoidbogen tritt das Knorpel- 
skeiett fast gleichzeitig auf und bald giebt die starke Entwicklung der 
Knorpel dieser Bogen. wahrend noch keine knoi'peligen Kiemenbogen 
vorhanden sind, dem Kopfskelett von Haifisch-Embryonen aus dieser 
Période ein eigentiimliches, auiïâlliges Geprage. 

Die knorpeligen Teile der Kiemenbogen (Hypo-, Cerato-, Ei)i- und 
Pharyngobranchiale) erscheinen betriichtlich spater und werden selb- 
stiindig angeiegt. Die Angaben der Autoren, nach welchen der Kiemen- 
bogen als einheitlicher Knorpelstab auftrete, der sich nachtrâglich glie- 
dere, sind irrig und beruhen auf einer Verwechslung des Knorpels mit 
Yorknorpel. Auch die Copuhç werden als selbstandige unpaare Knorpel- 
stiicke angeiegt. 

Bei Scyllimn, Pristinrus und Torpédo treten die Teile der Visceralbogen 
ebenfalls als getrennte Knorpelstiicke auf. Im Unterkiefer aber habe ich 
bei diesen Formen stets nur ein einziges Knorpelstiick (naturlich abge- 
sehen vom Lippenknorpel) an jeder Kôrperseite beobachtet. 

Schliesslich will ich noch erwâhnen, dass in der vorknorpeligen Anlage 
des Schultergiirtels die Scapula und das Coracoid bei Acantlnas, Scyl- 
lium, Pristiurus und Torpédo als getrennte Knorpelstiicke auftreten, 
wie ich dies auch bei Yogel-Embryonen geschen habe, wahrend Noor- 
DENBOs gefunden hat, dass sogar bei Saugetier-Embryonen der Processus 
coracoideus als selbstandiger Knorpelkern angeiegt wird. 



E. LONNBERG — BŒTUS VON ELEPIIAS 323 



Démonstration eines Fotus vom westafrikanischen 
Elefanten, Elephas cyclotis Matschie. 

Von Prof. E. LOANBERG (Stockholm). 
Mit 1 Tafel. 

Es siiitl iiidit viele Pîlefanton-Fôtus beschi'ieben worden; so viel ich 
woiss bislier iiiir zwoi uud zwar ein aiVikanischer und ein indisclier. Der 
erste von diesen wurde scbon in Seba, Thésaurus ' abgebildot. Er ge- 
bort nicht zu der sudanesiscben grossohrigen Art, sondern ist wahr- 
scbeinlicb ans Westafrika nach Europa eingefiibrt worden, Nacb dem 
Tode des hollandiscben Apotbekers Seba wnrde dieser Elelanten-Eôtus 
als eine ganz besondei's wertvolle « Knriositât » von dem scbwediscben 
Kônig Adolf Fredrik angekauft und ist nocb jetzt im Naturbistorischen 
Rcicbsmuseum in Stockbolm aufbewabrt. 

Mebr als hundert Jabre spater wui'de ein Fôtus von eineni indiscben 
Elefanten von Turner abgebiidet'^ Dièses Exemplar geborte dem Ana- 
tomischen Muséum der Universitat Edinburgb. Die Lange dièses Fôtus 
betrug 21 engi. Zoll. Turner gibt in seiner Bescbreibung aucb andere 
Dimensionen an nebst einigen morpbologiscben Notizen. Der Riissel 
dièses Exemplares zeigte scbon deu medianen fingertôrmigen Fort- 
satz und ist im grossen und ganzen dem eines erwacbsenen Elefanten 
ganz âbnlicb. 

Der Fôtus. den icb jetzt vorzuzeigen die Ebre babe, ist deshalb von 
grôsserem Intéresse, weil er viel kleiner als die beiden bis jetzt in der 
Litteratur bekannt gemacbten Eiefanten-Fôtus ist. Icb babe es von einem 
in Kamerun lebendeii Frcunde, Hcrrn G. Linnell, erworben und es ge- 
bôrt jetzt dem Naturhistoriscben Reicbsmuseum in Stockbolm. Beim 
ersten Anblick dièses Fôtus ist man ei'staunt, dass er scbon, wenn er nocb 
so klein ist, so vollstandig elefantenabnlicli aussiebt. (Die beigegebene 
Abbildung zeigt dies genûgend, so dass weiter bieriiber zu sprecben niclit 
nôtig ist.) Icb môcbte aber bervorbeben, dass scbon in diesem Stadium 
diejenigen Merkmale, die den westafrikaniscben E. cyclotis vom sudane- 

' Vol. I. Amstel. 1734. 

2 Joiirn. Auat. Pliys., XV. 1881. 



324 S"'" SECTION — VERTÉBRÉS (ANATOMIE) 

sischen E. oxyotis nacli Matschie unterscheideii, gut ausgeprâgt sind. 
Man sieht also bei diesem Fôtus, dass die Ohren deutlich abgerundet sind 
iind nicht vorne imd unten spitz auslaufendo Lappen wie beim sudane- 
sisclien bilden. Die Hintertusse zeigen vier kleine Hufe beim Kainerun- 
Elefaiiten,dagegen scheinen die sudanesischen konstant nurderen drei zu 
haben. Der Rûssel dièses Fotus hat die charakteristisclie Gestalt und ist 
verhaltnismassig so lang wie bei einein erwachsenen, was ja von Interesse 
ist, da bekanntlich oft, aber in*ttiinlich, behauptet wird, dass die neuge- 
borenen Elefanten ganz kurzen Rûssel haben. (Ûbrigens sei auf die bei- 
gegebene Abbildung verwiesen.) 

Die Fotalmembranen von Elephas sind ancli, soweit die mir zugang- 
liche Litteratur midi belehrt, zweimal beobachtet worden. In beiden Fâl- 
len handelt es sicli um Elephas indiens. Im Jahre 1858 gab Owen' die 
erste Beschreibung dieser Teile und wies dann verschiedene Eigentiim- 
lichkeiten nach. Dabei ist besonders zu bemerken, dass die Placenta zonal 
ausgebildet und mit partiel 1er Decidua versehen war, wabrend das Clio- 
rion iibrigens glatt war und nur an beiden Enden der Fruchtblase je ein 
kleines villoses Feld aufwies. Weiter fand er, dass der Amnios auf der 
Innentlache ein granuloses Aussehen batte und dass eine grosse Zabi von 
eigentùmlichen Kôrperchen auf der inneren Seite der Allantois auftrat. 
Owen verglich dièse in Betreff ibrer Form mit den Cotyledonen der 
Wiederkauerplacenta, betonte aber, dass sie nach einwârts ragten und 
dass sie also gar nichts mit den Cotyledonen zu tun hatten. Da etwa 
zwei Dezennien spilter Chapman'^ Gelegenheit batte, eine ahnliche 
Untersuchung zu machen, bestatigte er Owen's Angaben in allem we- 
sentlichen, ftigte aber hinzu, dass er die Zabi der Allantoiskôrperchen 
grôsser gefunden biltte als diejenige des OwEN'schen Exemplares. Dies 
ist in Kûrze, was wir bis jetzt von direkten Beobachtungen an den Fôtal- 
hîillen von Elephanten in dieser Beziehuiig \Yissen. Spâter sind uns 
Deutungen oder Missdeutungen zugekommen und gar nichts ûber die 
Verhaltnisse bei den afrikanischen Elefanten. Die Kenntnis hieriiber ist 
also recht liickenhaft. 

Durch das zu meiner Verfiigung stehende Material bin ich aber im 
stande zu bestatigen, dass die afrikanischen Elefanten in dieser Bezieh- 
ung sich ahnlicli wie die indischen verhalten und dass also die Bemer- 
kung Owen's in dei* Hauptsache fiir beide zutretfend ist. 

Die hiigelartigen Bildungen auf der inneren Seite der Allantois sind 
ausserordentlich zalilreich und da sie oft mit einander verschmelzen, ist 
es schwer, sowohl Zabi wie Grosse mit bestimmten Zahlen auszudriicken. 
In der aquatorialen Gegend der Fruchtblase unter und in der Niihe der 

' Phil. Transactions, Vol. 147. 

2 Joiirn. Ac. Xat. Se. Pbiladolphia, 1879. 



TAFELERKLARUNG 



Fig. 1. Fôtus von Elephas cyclotis Matschie, aus Kamerun. 

Fig. 2. Ein Stiick von der inneren Seite der Allanlois von Elephas cyclotis die 
eigenliimlichen Korperchen in der Nahe der Gefasse zeigend. Etwa 
V3 nat. Gr. 



.6. Intern. Zool. Congr. 



Lônnberg. 



o-^ 



ii« — 3 








E. LÔNNBERG 

ELEPHAS CYCLOTIS 



E. LÔNNBERG — FŒTUS VON ELEPHAS 325 

Placenta sind sie am zahlreichsten ; gegen die beiden Polo der Frucht- 
blase werdeii sie allinahlich sparlicher. Dies steht in Verbindung mit 
ihrem Auftreten an oder neben den Gefâssen. Die beigegebene J^igur 
zeigt eine Partie, wo dièse Bildungen ziemlich zahlreich sind. Man sieht 
daran, dass sie von wechselnder Grosse sind. Die grosseren liaben einen 
Durchmesser von 1 — 1 V., cm., die kleinsten von nur 2 — 3 mm. Ihre Hohe 
ist viel geringer. Die grôssten werden kaum lioher als etwa 5—6 mm. 
Die Oberflache ist glatt, bisweilen aber durch aufsitzende Nebenhôcker- 
clien etwas maulbeeralinlich. Ein Quei-schnitt durch ein solches Allan- 
toislitigelchen mit Umgebung zeigt von der innei'en Flâche ausgehend 
zuerst ein einscliichtiges Epithel mit grossen Kernen in beinahe ku- 
bischen Zellen. Dann folgt ein Gallertgewebe (demjenigen des Nabel- 
stranges alinlicli) mit sternformigen Zellen, oft etwas in die Lange aus- 
gezogen, in einer glasklaren Zwischen- oder Grundsubstanz. Kapillaren 
kommen in diesem Gewebe selir haufig vor. Dièses Gallertgewebe geht 
nacb aussen, d. h. an der Basis des Hùgelchens allmilhlich in ein fibril- 
lâres Bindegewebe ûber, in welchem die grossen Gefâsse der Allantois 
verlaufen. Dièse Bindegewebsschichten zeigen bisweilen Lûcken, die viel- 
leicht die Grenze zwischen Allantois und Chorion darstellen. Die Cho- 
rionschichten, zu denen wohl die aussersten Partien des Querschnittes 
zu rechnen sind, sind âhnlich, d. h. von fibrillarem Bindegewebe, nur 
etwas dichter. Sie werden nach aussen von epithelartig angeordneten 
Zellen begrenzt. 

Ans dieser Schilderung geht ja deutlich hervor, wie schon ans der 
Lage dieser AUantoiskôrperchen sich schliessen liess, dass sie gar keine 
Cotyledonen oder mit solchen homologe Bildungen sind. Wenn Oscar 
ScHULTZE in seinem ûbrigens trefflichen Buch' eine solohe Deutungsich 
erlaubt, niuss dieselbe gleich zurûckgewiesen werden, uni nicht langer 
als ein Irrtum in der Handliteratur zu bleiben. 

Fragt man aber, was fur eine Bedeutung dièse Bildungen haben, so ist 
dies gar nicht leicht zu entscheiden. Ihre Lage zeigt, dass sie in gewisser 
Beziehung zu den Gefâssen stehen. Es scheinen mir zwei Deutungsmog- 
lichkeiten vorzuliegen, ohne dass ich jedoch ein bestimmtes Urteil dar- 
ûber aussprechen kônnte. Entweder kônnen sie eine gewisse RoUe bei 
der Absonderung der AUantoisfiiissigkeit spielen oder sie kônnen 
schûtzende Kissen in der Umgebung der Gefâsse darstellen, welche eine 
Zusammendrûckung der Gefâsse voni schweren Fôtus verhindern soU- 
ten. Im letzteren Falle sollte also ihre Aufgabe eine Sicherstellung der 
Zirkulation sein. Vielleicht dienen sie zu beiden Zwecken. 

Die Amniosgranulationen sind mit diesen verglichen sehr klein, aber 
immerhin leicht mit dem unbewaffneten Auge sichtbar. Ihre G)'ôsse 

'■ Grundriss d. Entmcklungsgesch d. Menschen u. d. Sàuget. Leipzig, 1897. 



326 3°"^ SECTION — VERTÉBRÉS (aNATOMIe) 

ist verschieden, meist weniger als '/s mm.; aber bisweilen sitzen mehrere 
zusammon uiid bilden zusammengesetzteetwatraubenformige Bildiingon, 
die Millimeterlânge erreichen kônnen. Dièse Amniosgranulationen sind 
nicht Epitlielwuchcriingen, wie beim Pl'erde sich solche finden soUeii, 
sondern sie bilden Knotchen, die von einem einschichtigen Epithel wie 
anderswo auf der Innenseite des Amnios bekleidet sind. Das Innere die- 
sel* Knotchen besteht ans einei" kompakten bindegewebigen Masse, in 
welchei' nur verhâltnismâssig wenige Bindegewebszellen und einige Fi- 
brillen eingebettet liegen. In Folge der grossen Dichtigkeit farben sich 
die Knotchen starker mit Eosin als die normalen Amniosschichten. Dièse 
bestehen ans fibi'illârem Bindegewebe und sind âusserlich von einem 
platteren Epithel als innei'lich begrenzt. Die Bedeutung dieseï* Amnios- 
granulationen ist mil" nicht bekannt. 

Die Villositaten an den distalen Enden der Fruchtblase sind bei Ele- 
plias cydotis, wie es scheint, noch unbedeutender als bei E. indiens. Die 
ûbrigens vollstandig glânzend glatte Oberflâche des Chorions erleichtert 
doch das Aufsuchen dièses Feldes. Sogar unter der Lupe ist es schwer, 
die Gestalt der Villositaten klar zu bekommen. Auf Schnitten sieht 
man aber, dass sie ganz kleine und schmale zylindrische Fortsatze sind, 
die aus der Chorionflàche etwas hervorragen. Es ist ganz deutlich, dass 
dièse Bildungen als Rudimente betrachtet werden mûssen. Sie sind gar 
zu klein und reduziert, um jetzt irgendwelche Bedeutung zu haben, 
sondern sind nur Erinnerungen aus einer lilngst vergangenen Zeit, da 
die Vorfahren derElefanten eine diffuse Placenta hatten, und eben des- 
halb sind sie auch von Interesse. 



Homologien der verschiedenen Teile des Vogelschnabels. 

Von l»rof. E. LÔNNBERG (Stockholm). 

L'auteur n'a pas remis le manuscrit de sa communication. 

Voir: On the homologies ofthe différent pièces of the conipound Rham- 
photlieca ofbirds. In: Arkiv for Zoologi, Bd. 1. Stockholm, 1904. 



A. GHIGI — DENTI DEL BALI8TES CAPRI8CU8 327 



Experimentelle Ergebnisse iiber Hydropswasserkopfbil- 
dung fùnf- und mehrbeiniger Individuen. 

Von Frof. G. TOHNIER (Berlin). 
L'auteur n'a pas remis le manuscrit de sa communication. 



Dimostrazione di préparât! sullo sviluppo dei denti del 
Balistes capriscus. 

Uel Prof. A. GHIGI (Bologna). 

L'autore spiega brevemente alcuni fatti che si possono osservare in una 
série di preparati tratti da parecchi giovani di questo teleosteo. 

La cresta dentaria scorre profondamente al lato labiale dei denti fun- 
zionanti, tanto nella mascella superiore quanto in quella inferiore : i denti 
si formano dunque tutti al lato linguale délia cresta ed i piîi distanti dalla 
medesima sono i piîi vecchi. 

Per i sei denti che si trovano al lato interno délia mascella superiore, 
le cose procedono in modo assai diverso: qui non vi è cresta dentaria ed 
ogni germe ha origine da uno zaffo epiteliale che si distaccapoi dalla mu- 
cosa boccale quando la nuova formazione dentaria sta per raggiungerelo 
stadio campaniforme. 

Notevole è l'influenza esercitata dal maggiore o minore spazio suH'ae- 
crescimento dei denti di cambio. Due denti vicini non si trovano mai nello 
stesso stadio, ogni dente calcificato trovandosi in mezzo a due germi cam- 
paniformi, i quali si svilupperanno solo quando il primo sarà spuntato. 
Il cambio dei denti ha luogo, dunque, con sviluppo alterno. 

In ciascun individuo si possono osservare fino a tre generazioni di 
denti, che si trovano rispettivamente nello stadio calcificato, in quello 
campaniforme ed in quello di bottone. 

Sopra altri particolari l'autore si diffonderà quando pubblicherà il la- 
voro completo, corredato di figure. 



328 3"^ SECTION — VERTÉBRÉS (aNATOMIE) 



Dimostrazione di préparât! sopra una nuova forma di 
epitrichio nelle penne embrionali di Fulica atra. 

Del Prof. A. GHIGI (Bologna). 

Anche su questo argomento l'autore, riservandosi di dare maggiori 
particolai'i nel lavoro completo, si limita a richiamare l'attenzione dei 
presenti sul fatto principale. 

Le penne del capo che nel pulcino délia folaga circondano la cresta, il 
becco e gli occhi non hanno ne l'aspetto estcrno ne la striittura intima 
délie penne embrionali degli altri uccelli. 

L'aspetto esterno papillare è dovuto ad un ispessimento notevolissimo 
dell'epitrichio il quale offre vari strati concentrici di cellule appiattite, 
più numerosi aH'apice che non alla base délia penna. Taie astuccio for- 
mato dall'epitrichio non si sfalda poche ore dopo la nascita del pulcino 
corne avviene per le altre penne, ma persiste molti giorni aucora. 



Rekonstruktionsbilder fossiler Wirbeltiere. 

Von Prof. R. BURCKHARDT (Basel). 

Prof. BuRCKHARDT legt einige Rekonstruktionen fossiler oder ausge- 
rottetei* Wirbeltiere vor. Die nach seinen Skizzen von Herrn Kunst- 
maler John ausgefùhrten Blâtter in Farbendruck werden 45 meist bis- 
her nicht rekonstruierte oder reproduzierte ausgestorbene Tierewieder- 
geben. 



H, HELBING — L^MARGIDEN 329 



Beitràge zur Anatomie und Systematik der Laemargiden. 

Von Dr. H. HELBING (Basel). 



HeiT Dr. H. Helbing referiert iiber eine von ilim verfasstc Monogra- 
phie (1er LtTmargiden, die demnâchst in den Nova Acta der Leopoldi- 
nisch-Carolinisclien Akademie erscheinen wird. Seiner Untersuchung 
lagen Exemplare von Lsemargiis borealis, melirere Exemplare von L. 
rostratus, sowie vier Stadien der spateren Embryonalentwicklung zu 
Grande, ausserdera einreichesVergleichsmaterial anûbrigen Selachiern. 
Die aussere Kôrperform der Embryonen von L. rostratus erscheint auf 
spiitern Entwicklungsstadien eigentumlicb modiliciert (Bauchkiele, 
Bauclischuppen, Baiicliflossen), sodass man ans Analogie annehmen muss, 
dièse Embryonen ftiliren Iftngs der Steilkûsten ein Leben âhnlich dem 
der dem Aufliegen auf Felsen angepassten Gobiiden. Von biologischem 
Interesse ist ferner, dass von Lœmargm borealis bisher keine kleineren 
Exemplare als 1 m. lange gefunden wurden, dass aber die Mânnclien erst 
bei ca. 4,5 m. geschlechtsreif werden. In Verbindung mit der Tatsache, 
dass der 1,2 m. hochstens erreichende aS'c^/wwms seine Jungen erst gebiert, 
wenn sie 30 cm. Lange erreicht haben, ist ans diesem Felilen kleinerer 
Junger Exemplare von L. borealis der Schluss zu ziehen, die 1,2 m, lan- 
gen Exemplare seien neugeborene Junge. Das Skelett von L. borealis und 
rostratus zeigt ungeheuer weitgeliende Variation der Elemente sowohl 
als aucli ilirer Verbindung unter sicli. Besondere Aufmcrksamkeit wurde 
dem Stachelrudiment an der I. Doi'salis und dem Subcaudalstrang ge- 
schenkt, welcher aucli bei Spinaciden nachgewiesen wurde. Die Grosse 
der Schwanzflosse steht in umgekehrter Proportion zu der der ûbrigen 
Unpaarflossen ; sie erreicht bei L. borealis Anii Maximum, wâhrend hier 
die drei Unpaarflossen auf das Minimum herabsinken. L. borealis ist im 
Gegensatz zu Hasse nicht als primitiv, sondern als terminale Riesenform 
einer Reihe aufzufassen, welche durch L. rostratus und Scymnus zu den 
Spinaciden liinabfûhrt. 



380 3"°* SECTION — VERTÉBRÉS (aNATOMIe) 



L'incubation buccale chez le Tilapia galilœa Artédi. 

Par le D' J. PELLEGRIN (^Paris). 



On est habitué à considérer les Poissons téléostéens comme des ani- 
maux ne prenant aucun soin de leur progéniture. Si le fait est assez exact 
pour la majorité des espèces qui peuplent les cours d'eau de nos climats 
tempérés, il n'en est pas de même dans certaines régions tropicales. Les 
conditions dilïerentes d'existence, les conflagrations plus nombreuses, la 
concurrence vitale plus intense ont amené certains modes de différen- 
ciations destinées à assurer autrement que par le nombre des germes 
produits la perpétuité de l'espèce. 

L'un des plus intéressants et en même temps des plus efficaces est sans 
contredit l'incubation buccale. Les avantages de celle-ci sont nombreux. 
Les œufs, en effet, placés dans la cavité bucco-branchiale du mâle ou de 
la femelle, se trouvent dans des conditions extrêmement favorables de 
développement. Ils sont d'abord à l'abi'i des nombreux ennemis qui ne 
mancjueraient pas de les attaquer s'ils étaient abandonnés comme c'est 
la règle habituelle au sein des eaux. Ensuite, ils sont là dans un courant 
d'eau perpétuellement renouvelée et puisent facilement l'oxygène néces- 
saire à leur existence. Les soins ne s'arrêtent pas, d'ailleurs, à la nais- 
sance; les alevins vont encore, le plus souvent, chercher dans la bouche 
paternelle ou maternelle. — en cas de danger, — asile et protection. 

C'est surtout chez les Siluridés que l'on a étudié l'incubation buccale. 
Elle est aussi des plus fréquentes chez les Cichlidés, acanthoptérygiens 
pharyngognathes des eaux douces tropicales africaines et améi'icaines 
dont je viens de donner une monographie '. 

C'est Louis Agassiz qui en 1869 signala le premier l'incubation buccale 
chez des Poissons de cette dernière famille, dans le genre américain Geo- 
phagus. Ses observations furent confii'mées depuis par L. Hensel. 

Pour les Cichlidés de l'Ancien continent, le P'' L. Lortet qui a étudié 
les mœurs curieuses des Poissons de la Syrie, a fourni des détails foi't in- 
téressants sur les espèces du geni-e Chromis ou Tilapia et particulière- 
ment sur le Tilapia Simonis Giiuther, auquel il avait donné le nom de 
Chromis paterfamilias, parce que suivant lui, c'était le mâle qui se char- 

^ Mém. Soc. Zool. Fr., ï. XVI, p. 41. 1903. 



J. PELLEGRIN — INCUBATION BUCCALE 331 

geait du soin des œufs et des jeunes. J'ai pu constater en disséquant un 
spécimen de cette espèce ayant la cavité buccale remplie d'œufs, qu'il 
s'agissait d'une femelle; ce fait semble donc infirmer la manière de voir 

du P' LORTET. 

D'ailleurs, des observations récentes de Boulenger sur le Tilcqna nilo- 
tica L. et sur des Poissons du lac Tanganyka appartenant aux genres 
Ectodus et Tropheus, il paraît résulter que c'est la femelle qui se charge 
des petits. Il en est de même chez un Cichlidé du Congo, le Felmato- 
chromis lateralis Boulenger, chez lequel j'ai aussi constaté l'incubation 
buccale. 

Enfin, grâce aux matériaux qui m'ont été adressés par M. Tillier, 
chef du transit du canal de Suez à Ismaïlià, j'ai pu faire un certain nom- 
bre de remarques sur les soins donnés aux (Bufs et aux jeunes par le 
Tilapia galïlcea Artédi, espèce fort commuae en Palestine et répandue 
en Afrique, depuis le Nil jusqu'au Sénégal et au Niger. 

Les 4 spécimens étudiés par moi provenaient de la partie la moins 
saumâtre du lac Menzaleh (Egypte). L'autopsie révéla 4 femelles. Voici 
d'ailleurs l'observation détaillée de chacun de ces Poissons. 

Spécimen L — Longueur: 105 + 45 = 210 millimètres. 

La cavité branchiale renferme une quantité assez considérable d'œufs 
volumineux. Ceux-ci sont étroitement pressés les uns contre les autres et 
occupent toute la partie antérieure du pharynx entre les arcs branchiaux. 
On peut les évaluer approximativement à 80 environ, mais ils devaient 
être plus nombreux si l'on en juge par des impressions marquées à la 
partie supérieure de la cavité buccale et par quelques-uns tombés dans 
le bocal. Leur total pouvait donc, à peu près, être de 100 à 150. A l'au- 
topsie on trouve des ovaires assez flasques, réduits, avec des ovules petits, 
encore peu développés, d'une dimension moyenne de 0'"™,8 à 1""". 

Spécimen IL — Longueur: 130 + 40 = 170 millimètres. 

La bouche et le pharynx sont complètement bourrés d'embryons ex- 
trêmement jeunes de 5""' environ, avec une vésicule encoi-e énorme, par 
rapport à la taille. Les ovaires sont moyens et les ovules déjà plus avan- 
cés que chez le spécimen précédent sont encore de dimensions réduites 
(r"'",2 en moyenne). 

Spécimen III. — Longueur: 155 + 40= 195 millimètres. 

Le pharynx est rempli de petits alevins étroitement serrés et dans les 
positions les plus diverses, mais cependant avec la tête le plus souvent 
tournée du côté de l'orifice buccal maternel. Ils sont à un stade beaucoup 
plus avancé que ceux du spécimen II, la vésicule a complètement disparu. 
Leur longueur est de 8 à !» millimètres. Leur nombre peut être estimé à 
200 si l'on ajoute les exemplaires qui se sont échappés de leur asile et 
sont tombés dans le bocal ayant servi au transport. Les ovaires sont très 
développés, les ovules presque mûrs ont une grosseur très voisine de 



332 o'"' SECTIO>' — VERTÉBRÉS ( ANATOMIE) 

celle des œufs et semblent indiquer qu'une nouvelle ponte ne tardera 
pas à se produire. 

Spécimen IV. — Longueur: 170 -f 50= 220 millimètres. 

Il est ti'ès comparable au précédent. Les alevins, déjà grands (9°"°), 
sans vésicule, restent cantonnés dans l'arrière-pharynx, ceux qui se 
trouvaient dans la partie antérieui-e étant tombés. Les ovaires sont éga- 
lement très volumineux, les ovules mûrs (2'"""), sont aussi gros presque 
que les œufs pondus, placés dans la bouche du spécimen I, qui ont à peu 
près 2""°,4 de diamètre. 

Ces observations permettent de formuler les conclusions suivantes: 

V C'est à la femelle, chez le Tili^na galUa^a Artédi, qu'incombe l'in- 
cubation bucco-branchiale. 

2° Les soins se poursuivent après la naissance au moins jusqu'à com- 
plète résorption de la vésicule des alevins. 

3" Tandis que les œufs se développent dans la cavité branchiale, les 
ovules dans les ovaires s'accroissent parallèlement de sorte que lorsque 
les jeunes assez grands s'échappent, une seconde ponte peut s'effectuer à 
bref délai. 

4" Dans cette espèce le nombre des œufs et des embryons doit être 
évalué de 100 à 200. 



On the hatching of anuran tadpoles and the function 
of Kuppfer's Stirnknospe. 

By E.-J. BLES (Glasgow). 
L'auteur n'a pas remis le manuscrit de sa communication. 



H. STRA8SER — PNEUMATISATION DER VOGELKNOCHEN 333 



Neue Versuche und Beobachtungen ûber die Entwicklung 
der peripheren Nerven der Wirbeltiere. 

Von Prof. H.-G. HARRISON (Baltimore). 

L'autour n'a pas remis le manusL'rit de sa communication. 

Voir : R. G. Harrison. Neue Versuche und Beohaciduugen Uber die 
Entwicklung der x)erii}lieren Nerven, der Wirbeltiere. In : Sitz. Ber. Nie- 
derrhein. Gesellsch. f. Natur- u. Heilkunde zu Bonn, 1904. 



Die Pneumatisation der Vogelknochen. 

Von Prof. H. STRASSER (Bern). 

Der Vortragende bestreitet auf Grund von Untersuchungen, welclie 
von ihm und seiner Schûlerin, Frau Blumstein, angestellt worden sind, 
die Annalime von Wildermuth, dass die Ausbreitung des Luftsackes im 
Knoclienmark der Vogel Folge sel einer Verengerung der Arteria nutri- 
tiva. Aucli ist von einer besondern membrana pneumatica an der Ober- 
flâche des Luftraumes nichts zu bemerken und niclits von besondern, 
eng an dièse Oberflàche gekniipften Eesorptionsprozessen. Der Schwund 
des Markes stellt sich dar als ein durch die Freilegung des Markes an 
einer Stelle ermôglicliter Schrumpfungs- und Rûckbildungsprozess, wo- 
bei unter den geauderten Verhâltnissen der mechanischen Inanspruch- 
nahme vorûbergehende besondereFaserungen im Mark auftreten, welche 
die Bedeutung funktioneller Strukturen haben. Auch bei der Bildung 
der Pori pneumatici handdt es sicli nur um Folgeerscheinungen der 
durch das Herantreten des Luftsackes geanderten mechanischen Ver- 
haltnisse der Corticallamelle. 

Fine ausfiihrliche Publication wird demnachst in den « Anatomisclien 
Heften » erscheinen. 



4"" SECTION 

INVERTÉBRÉS 

(à l'exclusion des Arthropodes). 

Séances du lundi 15, mardi 16, mercredi 17 et jeiiili 18 août 1904. 

Président : M. le Prof. E. Ehlers. 

Vice-Présidents : M. le Prof. K. Kœhler et M. J. de Guerne. 

Secrétaire : M. le Prof. 0. Fuhrmann. 



L'acquisition de la forme arrondie chez les Mollusques 
acéphales dimyaires fixés en position pleurothétique. 

Par le D'' R. ANTHOxNY (Paris). 

En se plaçant au point de vue exclusif de l'attitude, on peut reconnaî- 
tre parmi les Mollusques acéphales deux grands groupes : 

1° Les euthétiques qui peuvent être définis: ceux qui dans les conditions 
normales de leur existence se trouvent constamment placés de telle façon 
que leur plan sagittal (bucco-ventro-ano-dorsal) soit perpendiculaire au 
plan sur lequel ils reposent ou progressent. 

2" \j(t9, pleur othétiques qui peuvent être définis: ceux qui dans les con- 
ditions normales de leur existence se trouvent constamment placés de 
telle façon que leur plan sagittal soit parallèle au plan sur lequel ils 
reposent. 

L'Anodonte, la Pholade sont des exemples des premiers ; l'Huître, la 
Cliame des exemples des seconds. 

Les lois de la f)esanteur faisant que les animaux ne peuvent en général 
reposer ou progresser que sur un plan sensiblement horizontal ou très 
légèrement incliné, on peut être amené à dire que les euthétiques sont 
ceux dont le plan sagittal est vertical dans les conditions ordinaires de 
la vie, les pleurothétiques étant ceux dont le plan sagittal est horizontal. 

Comme parmi les Monomyaires, il y a parmi les Dimyaires des formes 
pleurothétiques; les unes sont libres comme Pandoni de la famille des 



336 4""* SECTION — INVERTÉBRÉS 

Anatinidœ, oxa Corhula de la famille des Myidœ ; les autres sont fixées. 
Ces dernières sont les suivantes : 

Dimyidse, formes fossiles semblant se rapprocher des Arcidse. 

Myochamidse, Chamostreidse, se rattachant à la famille des Anatinidse. 

Chamidce, se rattachant probablement à la famille des Cardiklie. (Je 
comprends provisoirement dans cette famille les formes enroulées 
de la fin du Jurassique et du Crétacé inférieur, telles que Dicerus, 
Requienia, Toucasia, etc.). 

^iheriidse, se rattachant nettement à la famille des TJnionidse {Midleria 
faisant partie de cette famille est Monomyaire). 

Rudistêp, c'est-à-dire toutes les formes à arête ligamentaire plus ou 
moins développée telles Rippurites, Badiolites, Biradiolites, etc. 

Chondrodontidai, formes paraissant se rapprocher des Pinna. 

La fixation pleurothétique entraîne chez les Acéphales dimyaires des 
modifications nombreuses parmi lesquelles la tendance à l'acquisition 
de la forme ai'rondie. En effet, comme toutes les formes animales fixées 
d'une fa(;on générale, les Dimyaires pleurothétiques tendent à arrondir 
leur base. Supposons le cas qui est d'ailleurs le plus fréquent où le plan 
sur lequel repose l'animal soit sensiblement horizontal : l'arrondissement 
peut êti'e expliqué par l'homogénéité des conditions ambiantes. Par le 
fait qu'il est fixé, l'animal n'a aucune raison de s'allonger ou de se rac- 
courcir dans un sens plutôt que dans l'autre, comme l'animal qui se dé- 
place; l'action de la pesanteur qui seule peut agir sur lui est précisé- 
ment dirigée perpendiculairement au plan horizontal sur lequel il repose 
et ne peut pas, par conséquent, modifier la forme de son périmètre. Le 
Dimyaire pleurothétique fixé sur un plan sensiblement horizontal, et tout 
animal d'une fa(;on plus générale, s'arrondit pour les mêmes raisons 
qu'une goutte de cire chaude tombant et s'étalant librement sur un j)lan 
horizontal. 

Comment se fait l'arrondissement chez les Dimyaires fixés en position 
pleurothétique? 

J'ai essayé de résoudre cette question pour les geni'es Cliania et 
^^heria en étudiant le développement post embryonnaire de la coquille 
de ces animaux. Il peut se faire suivant deux processus, l'un Venroide- 
ment qui s'applique au genre Chama, l'autre auquel je donne le nom de 
pseudoplicahtre et qui s'applique au genre ^^tJieria. 

1" Arrondissement par enroulement. Si l'on considère la coquille 
d'une Chame quelconque, on s'aperçoit que les crochets sont fortement en- 
roulés en avant et que le ligament présente un aspect tout spécial : simple 



R. ANTHONY — FORME ARRONDIE DES MOLLUSQUES 337 

dans sa partie postérieure la seule fonctionnelle, il se divise en avant en 
doux branches qui suivent les bords antérieurs des crochets et décrivent 
une hélice comme eux. En suivant le développement de la Chame, on 
s'aperçoit que sa prodissoconque a la forme d'un petit isomyaire euthé- 
tique. Dans ses stades suivants de développement, la jeune Chame prend 
ensuite une forme allongée dorsoventralement et ce n'est que lorsqu'elle 
a atteint '/.^ millimètredelongueurantéro-postérieure, à peu près, qu'elle 
se fixe par son bord antérieur dans beaucoup d'espèces. A partir de ce mo- 
ment, elle s'arrondit. Les couches calcaires successives que sécrètent les 
bords du manteau débutent dans la région postérieure du ligament, de 
plus en plus loin de celui-ci, dans le sens ventral ; il en résulte que le li- 
gament qui, comme l'on sait, se développe d'avaut en arrière sur le bord 
dorsal de la coquille, suit nécessairement, dans son développement, une 
ligne courbe. En conséquence, à mesure que l'animal augmente de taille, 
les valves tendent, lorsqu'elles s'ouvrent, à s'écarter de plus en plus l'une 
de l'autre en avant, exécutant un mouvement de rotation autour d'un 
axe transversal. Il en résulte que les deux moitiés de toute la région an- 
térieure qui est la plus ancienne du ligament, se séparent de plus en plus. 
En outre, comme chaque nouvelle couche calcaire tend à remplir cons- 
tamment l'espace laissé libre par l'entrebâillement des valves, il s'en 
suit que l'ai^port de calcaire s'étend de plus en plus en avant, à mesure 
que le ligament se déplace vers l'arrière. Il est facile de se rendre compte 
qu'un enroulement est le résultat final de tout ceci et que le contour 
sagittal arrive à être complètement arrondi. 

Le même enroulement peut être constaté chez les Diceras, Requienia, 
Toiicasia, etc. 

2" Arrondissement par pseudoplicature. Sur une coquille 
d'^thérie, le ligam<>nt apparaît sous la forme d'un petit triangle isocèle 
à surface cylindrique, dont la pointe est dirigée en arrière et dont les 
grands côtés s'insèrent sur l'une et l'autre valves, au fond de sillons très 
profonds, et dont la présence se traduit, sur la face intérieure de la valve, 
par une sorte d'épei'on ligamentaire. 

J'ai eu la chance de pouvoir étudier la formation de ce sillon et de cet 
éperon ligamentaires sur divers jeunes individus à\Ethena senegalica 
Bgt. et A'yEtheria Caillaudi Féruss. Dans l'une et l'autre de ces espèces, 
la prodissoconque est encore semblable à un petit isomyaire euthétique 
allongé d'avant en arrière. A ce stade prodissoconque, fait suite un au- 
tre stade dans lequel l'animal, tout petit encore, affecte la forme d'un pe- 
tit Unionidé. A ce moment, le ligament est encore très peu développé et 
les couches calcaires sécrétées par la partie postérieure du manteau, se 
prolongent de plus en plus loin dorsalement, tout au contraii'e de ce qui 
se passe chez les Chames. Il en résulte que le bord dorsal de la coquille 
devient sinueux, formant comme une boucle qui se resserre de plus en 

VI« CONGR. INT. ZOOL., 1904. 22 



338 4'"'' SECTION — INVERTÉBRÉS 

plus, et, c'est sur cette ligne sinueuse qu'est obligé de s'étendre le li- 
gament dont le développement est beaucoup plus lent et plus tardif que 
celui de la région postérieure de la coquille. Il résulte de tout ceci une 
apparence de plicature qui pi'oduit le sillon et l'éperon ligamentaire des 
^theries, lesquels sont d'ailleurs indubitablement les analogues de 
l'arête ligamentaire des Rudistes {Hippurites, RadioUtes, BiradioUtes, 

etc.). 

Donc, chez lesDimyaires fixés en position pleurothétique, l'arrondisse- 
ment peut se faire suivant deux processus absolument indépendants et 
tout différents, l'enroulement pour les Chamidœ, les Chamostreidœ, la 
pseudoplicature pour les ^tlieriidsd et les Rudistes. 



Ueber den Bau des Prototrochs der Echiuruslarven. 

Von Prof. W. SALENSKY (St. Petersburg). 

Vor mehr als 20 Jahren hat Prof. N. Kleinenberg' ein larvales Ner- 
vensystem bei den Larven manclier Annoliden entdeckt. Die darauffbl- 
gcnden Untersuchungen haben nachgcwiesen, dass von allen Teilen diè- 
ses komplizierten Nervensystems der Annelidenlarven die wichtigste 
Rolle in morphologisclier, wahrscheinlich auch in physiologisclier Be- 
ziehung, dem Ringnerven zugeschrieben werdcn muss. Derselbe, an der 
Basis des vorderen Wimperrings gelagert, wurde bei allen in der letzten 
Zeit in dieser Bezieliung untersuchtou Annelidenlarven nacligewiesen 
Trotz vieler Miihe ist es Prof. Kleinenberg niclit gelungen, den Zu- 
sammenhang dièses Nervenrings mit den Wimperzellen zu entdecken. 
Die darauffblgenden Forscher waren niclit glûckliclier gewesen. Die 
Frage der Innervierung der Wimpei'zellen durch den Ringnerv bleibt 
bis jetzt ott'en. 

Walirend ich mich in der letzten Zeit mit der Anatomie und Métamor- 
phose der Trochophoralarven einiger Anneliden und Gephyreen beschaf- 



* N. Kleinenbekg. SulVorigine ciel sistema nervoso cenfi-ale degli Annelidi. Atti 
R. Acad. dei Lincei, Vol. X, p. 420. 1882. 

^ N. Kleinenberg. Die Entstehung des Annelides ans der Larve von Lopado- 
rhynchus. Zeitsch. f. wiss. Z., Bd. 44, p. 13. 1886. 



W. SALENSKY — ECHIURU8LARVEN 339 

tigte, habc ich meine Aufmerksamkeit auf den Bau des Prototrochs ge- 
lenkt. Es ist iiiir gelungen, eiiiige positive Resultato in Bezug auf don 
Bau des Prototrochs der Echiu/uslarwe zu bekoininen, die ich hier kurz 
mitteilen will. 

Die Larven von Echiurus besitzen vier Wimperringe, die als Proto-, 
Meso-, Meta- und Telotrocli bezeichnet werden konnen. Der Proto- 
troch zeichnet sich von allen ûbrigen Trochen durch die grosstc Kom- 
plikation seines Baues aus und stellt den wichtigsten Bewegungsapparat 
der Larve dar. Er tritt in Form eines vor dem Munde gelegenen Ring- 
wulstesauf, welclierauf seinem mittieren vorragendenTeile einige Reihen 
starker Wimperhaare trilgt. Im Querschnitt hat er eine linsenformige 
Gestalt und lasst tblgende Teile unterscheiden: Die aussere Scliicht der- 
selben besteht aus Epithelzellen, von denen nur die mittieren mit Wim- 
pern besetzt sind, wiihrend die vorderen und anch die hinteren der Wim- 
pern entbehren. Deswegen will ich dièse letzteren mit dem Namen « Deck- 
zellen » belegen. Die innerc basale Schicht des Prototrochs, welche dem 
starken Ringmuskel (Prototrochmuskelj anliegt, stellt einen Nervenring 
dar, welcher teilweise aus Nervenfasern, teilweise aus Nervenzellen zu- 
sammengesetzt ist. Wir wollen nun jeden dieser Bestandteile des Pi-oto- 
trochs naher betrachten. 

Die Deckzellen stellen cylindrische Epithelzellen dar, dessen Pro- 
toplasma feinkôrnig ist und dessen runde Kerne bedeutend kleiner als 
diejenigen der Wimpei-zellen sind. Sie bilden zusammen zwei nach vorne 
resp. nach hinten vom Wimperzellenring liegende Ringe, deren Zellen 
nach dem Rande allmâhlig in die Zellen cîer Ectodermschicht der Larve 
ubergehen. Ihre Funktion besteht in der Bedeckung und dem Schutz 
der wesentlichen Elemente des Wim|)erapparates, der Wimperzellen ; 
deswegen stellen sie nur ein Nebenorgan des Wimperapparates dar. 

Die Wimperzellen sind eigentlich in derselben Reihe mit den 
Deckzellen gepflanzt und stammen wahrscheinlich mit den letzteren 
zusammen von derselben, ursprûnglich indifferenten Ectodermschicht 
ab. Sie unterscheiden sich von den letzteren nicht nur dui'ch ihre viel 
grôsseren Dimensionen, sondei-n auch dui'ch ihre innere Struktur sehr 
bedeutend. Betrachtet man dièse Zellen auf den Querschnitten durch 
das Prototroch, so erscheinen sie in Form von cylindrischen Zellen, deren 
basaler Teil abgerundet ist und in die Substanz des Nervenrings einge- 
drungen erscheint. An den mit Hamalaun gefarbten Priiparaten tritt der 
Unterschied in der Struktur des âusseren Telles der Wimperzelle von dem 
basalen sehr deutlich hervor. Der basale Teil der Zelle besteht aus einem 
hellen, feinkôrnigen Protoplasma, in welchem ein grosserovaler und mit 
charakteristischen Kei-nkorperchen versehener Kern liegt. Der aussei-e 
Teil ist viel komplizierter geimut. Das Protoplasma desselben ist faserig 
und dadie feinsten Fibrillen,auswelcheu es zusammengesetzt ist, chromo- 



340 4'"* SECTIOX — INVERTEBRES 

pliil sind, so erscheint dasselbe viel intensiver gefârbt als clei- innere. Die 
Fibrillen vcrlaufoii von aussen basalwârts bis ungefâhr zurMitte der Zelle 
und hôren au der Grenze des âusseren und des basalen Teiles auf. Der 
âussere Eand der Wiraperzelle ist von einer hellen Zone, welche man 
Basalsaiim zu nennen pflegt, begrenzt; die von mehreren Forschern in 
diesem Saum verschiedener Wimperzollen beschriebenen Basai fûsschen 
und die beiden Reihen Basalkôrperchen sind auch hier vorhanden und 
bel starker Vergrôsserung deutlich erkennbar. Ihre Zahl ist aber viel 
geringer als diejenige dei- Fibrillen. 

Die Langsschnitte des Prototrochs (Querschnitte der Larve) lassen 
weitere Strukturdetails der Wimperzellen entdccken. Anstatt der feinen 
Fibrillen, die wir an Querschnitten beobachten, treten hier in den âusseren 
Teilen der Wimperzellen starke, sich intensiv fârbende Streifen hervor, 
die gerade in derselben Richtung wie die frûher erwâhnten Fibrillen von 
aussen an basalwârts sich ziehen, sich allmâhlig verdtinnenund teilweise 
an der Grenze des basalen Teiles der Wimperzelle aut'hôren, teilweise 
sich weiter basalwârts hineindrângen und beinahe bis an die basalen 
Rânder der Zellcn verfolgt werden kônnen. Man kônnte auf Grund der 
Beobachtung der Langsschnitte dièse Streifen fiir Biindel von Fibrillen 
halten. Die Vergleichung der Lângsschnittbilder mit den Bildern, welche 
man an den tangentialen Schnitten bckommt, weist abei'darauf hin, dass 
die angeblichen Streifen eigentlich Platten darstellen, welche die Wim- 
perzellen in der Langsrichtung durchsetzen. Untersucht man eine Série 
tangentialer Schnitte des Prototrochs, in denen die Wimperzellen in 
Querschnitten erscheinen, so ti-ifft man in den âussersten Schnitten der 
Série immer eine Reihe palissadenartiger Stâbchen, welche nichts an- 
deres als Querschnitte der in den Lângsschnitten auftretenden Streifen 
darstellen. 

Durch die Kombinierung verschiedener Bilder, die man aus den in 
verschiedener Richtung geflihrten Schnitten erhâlt, bekommt man fol- 
gende Vorstellung vom Bau der Wimperzellen. Jede Wimperzelle besteht 
aus zwei Teilen: einem basalen, welcher ein feinkôrniges Plasma enthâlt, 
und einem âusseren, welcher ausser dem Plasma noch eine Reihe lângs- 
gestellter, unter einander parallel liegender Platten enthâlt, die ihrer- 
seits aus feinsten Fibrillen zusammengesetzt sind. Dièse Platten liegen 
innerlich dem Basalsaum an und stehen durch ihre Fibrillen mit den 
Basalfiisschen des Basalsaumes in innigster Verbindung. 

Einen âhnlichen Bau der Wimperzellen hat neuerdings Woltereck 
bei den Folygordius\Rr\ en beobachtet; nur sind zwischen dem Bau und 
der Lage der WimperzsUen der Polygordiiis- und der EchiurusXuvycxi 
bedeutende Unterschiede hervorzuheben. Erstens sind die Wimperzellen 
des Prototrochs der Polygordk(s\av\en zw^eireihig, wâhrend diejenigen 
der EcJduri(s\nv\en einreihig angeordnet sind. Zweitens enthalten die 



W. SALENSKY — ECHIURUSLARVEN 341 

Wimpcrzellen der Polygordius\a.vven nur je eine Wimperplatto, wâh- 
rend die Wimperzellen dcr Echiunis\av\Qn mit viclen VViiuperplatten 
vei'sehen sind. 

Gehen wir niin zum Ringnerv ûber. Derselbe liisst sicli liauptsadi- 
lich an Quer- resp. Tangentialschnitten der Larve studiren. Der Ringnerv 
der Echim-uslRvwen zeichnet sich von dem der Annelidenlarven beson- 
ders dadurch ans, dass er von den anderen Elementen des Prototrochs 
niclit so scharf abgegrenzt ist, wie es z. B. bei den Larven der Lopado- 
rhynclius, wo er zuerst von Kleinexber(t entdeckt wurde, der Fall sein 
muss. Er bildet den Basaltheil des Prototrochs ans und ist am stilrksten 
in der hinteren Abtheilung des Ictzteren, iiber dem Ringmuskel ent- 
wickelt; weiter nach vorne plattet er sich bedeutend ab. Seinem Ban nach 
ist er der sog. Scheitelplatte nnd den Seitennerven voUkommen ahnlich, 
indem er ans einem Geflecht feinster Fibrillen und aus den Nervenzellen 
zusammengesetzt ist. Die Fibrillarsubstanz ist nur im hintern Theilc 
stark entwickelt; in dem vorderen Theile des Prototrochs ist der Ring- 
nerv nur durch Nervenzellen reprâsentirt. 

Es sind zwei Arten der Nervenzellen im Ringnerv zu unterscheiden. 
Eine davon ist ganz der fibrillâren Substanz einverleibt, so dass von 
diesen Zellen nur Kerne ûbrig bleiben, wâhrend ihr Protophisma in 
feiuste Fibrillen zerfallen ist. An den Stellen aber, wo die ftbrillare Sub- 
stanz, wie im vorderen Theil des Ringnerven stark reducirt ist, bleibt 
auch ihr Pi-otoplasma erhalten und lâuft in feinste Nervenaste aus. 
Nach der Analogie mit den Zellen der Scheitelplatte und der Seiten- 
nerven, welche die fibrillare Substanz produciren, kaun man dièse Zellen 
ftir die Erzeugerinnen der fibrillâren Substanz des Ringnervens halten 
und sie fibrillogene Nervenzellen nennen. Die Nervenzellen zweiter 
Art sind in den tieferen Schichten der fibrillâren Substanz eingebettet, 
wâhrend diejenigen der ersten Art an der Grenze des Nerven und der 
Wimperzellen gelagert sind. Sie unterscheiden sich dabei bedeutend 
durch ihren Bau von den fibrillogenen Nervenzellen, indem sie die cha- 
rakteristiche Gestalt der Nervenzellen beibehalten, aus einem sich stark 
fârbenden Protoplasma und zahlreichen Nervenâsten bestehen. Ihre 
Kerne sind rund, wâhrend diejenigen der fibrillogenen Nervenzellen im- 
mer oval erscheinen. 

Die Fibrillarsubstanz, sowie die beiden Arten der Nervenzellen treten 
in die nâchste Beziehung zu den Wimperzellen, indem sie der Inner- 
vation derselben dienen; aber das Verhalten beider Nervenzellenarten 
zu den Wimperzellen ist verschieden. 

Die distale Flâche des Ringnerven stellt keine ebene Flâche dar. Sie 
kommt in Berùhrung mit der basalen Flâche der Wimperzellen, und da 
die Wimperzellen basalwârts abgerundet erscheinen, so trefien sie nur 
mit ihren Seitenflâchen zusammen ; zwischen ihren Basalflâchen bleiben 



342 4""' SECTION — INVERTÉBRÉS 

kleino Lûcken zuviick, in welche die fibrillare Substanz des Ringncrven 
hineindringt. Die Letztere schickt iiamentlich feine Aestchen nach der 
Peripherie fort, welche zwischen den einzelnen Wimperzellen verlaufen 
und auf den Schnitten ziemlich weit (bis 74 der Hôhe dieser Zellen) ver- 
folgt werden kônnen. Es entsteht dadurch eine Art Wabenwerkes, in 
dessen Vertiefungen die Wimperzellen eingepflanzt erscheinen. Besonders 
deutlich treten dièse Bauverhâltnisse an denjenigen Schnitten auf, in 
welchen die Wimperzellen zufâlligerweise ausgefallen sind. Ich be- 
trachte dièse Fortsetzungen des Ringnerven als Nervenâste, die zur 
Innervierung der W^imperzellen dienen. 

Im vorderen Teil des Pi'ototrochs, wo die fibrillare Substanz des Ring- 
nerven aufhôrt und die fibrillogenen Nervenzellen allein bleiben, um- 
fassen dieselben die abgerundeten basalen Telle der Wimperzellen und 
senden Fortsâtze ab, welche den Seitenfiachen der Wimperzellen an- 
liegen. 

Die zweite Art der Nervenzellen verhàlt sich gegen die Wimperzellen 
anders. Wie aus der Vergleichung verschiedener tangentialer Schnitte 
zu schliessen ist, bilden dièse Nervenzellen, indem sie durch ihre Aeste 
mit einander in Beriihrung treten, eine Art Netz aus, welches aber so 
locker ist, dass es nicht auf einem und demselben Praparat dargestellt 
werden kann. Einzelne Fortsâtze dieser Zellen gehen nach der Peripherie 
aufwârts gegen die Wimperzellen und teilweise ins Innei-e derselben 
hinein, teilweise liegen sie der Peripherie derselben an. In beiden Fallen 
scheint es, dass die Aeste der in Rede stehenden Zellen nicht die Wim- 
perzellen selbst umfassen, sondern mit den Wimperzellen in innigster 
Berûhrung stehen. 

Aus dem hier Mitgeteilten geht hei-vor, dass der Ringnerv zweierlei 
Nervenarten zu den Wimperzellen abgiebt, von denen die einen die 
Wimperzellen umfassen, die andern in dieselben hineindringen. Da dièse 
beiderlei Innervierungsarten von verschiedenen Nervenzellenarten aus- 
gehen, so scheint es mir sehr plausibel zu sein, dass sie auch funktionell 
verschieden sind und dass die beiderlei Nervenzellen funktionell den 
sensiblen und motorischen Zellen entsprechen. 



p. PEr.SENEER — EMURYONS DE PURPURA 343 



Le mode de nutrition des embryons chez Purpura lapillus. 

Par le Pntf. P. PELSOEKH (Gand). 

Pendant le développement, ou remarque assez rarement, entre deux 
organismes voisins, des diliérences profondes dans les caractères mor- 
phologiques fondamentaux. Le plus souvent, les différences ne portent 
que sur des caractères adaptatifs de la vie embryonnaire. C'est une 
différence de ce dernier ordre qui s'observe entre deux Gastropodes ra- 
chiglosses bien connus : Nassa reticulata et Purpura lapillus. 

V Chez Nassa reticulata, chaque coque de la ponte renferme plusieurs 
centaines d'œufs, et de chaque coque aussi, sort ultérieurement, un nom- 
bre égal de larves nageuses (véligères). 

On s'explique aisément que ces larves nageuses, exposées, encore fai- 
bles, aux intempéries et aux ennemis, doivent être nombreuses, pour 
contrebalancer ainsi l'effet des chances de desti'uction ; tandis que des 
embryons qui sortent de l'œuf, plus âgés et presque semblables à leurs 
parents, et qui ainsi ne sont pas aussi exposés à ces mêmes dangers, 
peuvent au contraire être en très petit nombre. 

2" Ce dernier cas se trouve réalisé chez Purpura lapillus (et quelques 
autres formes de Rachiglosses : Buccinum, Fasciolaria, Fulgur, etc.), 
c'est-à-dire que, de chaque coque de la ponte, il ne sort qu'une douzaine 
(quelquefois plus, quelquefois moins) de jeunes Mollusques rampeurs, très 
pareils à leurs parents. 

Et cependant, à l'origine, chacune de ces coques contient, aussi, des 
centaines d'œufs, tout comme celles de Nassa reticulata (parfois jusqu'à 
600 : chez Purpura, notamment). 

On en a naturellement conclu que les œufs non développés T)nt contri- 
bué à assurer le développement des autres. Mais Koren et Danielssen 
avaient avancé que plusieurs œufs servent à former un embryon, tandis 
que Carpenter, de son côté, était d'avis que chaque embryon provient 
bien d'un seul œuf. Ces observations remontent à un demi-siècle, et, 
personne, depuis, n'a décrit ni observé la façon dont ces œufs non déve- 
loppés sont utilisés chez Purpura lapillus (Selenka n'ayant pas traité 
ce point spécialement). 

L'expérience prouve que l'interpi'étation de Koren et Danielssen était 
inexacte ; elle me permet de compléter et de confirmer la descrijjtion que 
Carpenter a donnée du rôle ultérieur de ces œufs. 



344 4"*" SECTION — INVEETÉBRÉ8 

3° L'examen d'un grand nombre de coques de ponte montre que, dans 
chacune d'elles, la presque totalité des œufs se segmentent d'une façon 
anormale, en donnant des « blastomères » de différentes tailles, qui se 
trouvent juxtaposés de la façon la plus irrégulière, et qui, tous, sont 
également chargés de vitellus. 

Au contraire, les œufs qui se segmentent régulièrement ou de façon 
normale, forment l'exception. Ils éliminent des globules polaires, alors 
que, constamment, les autres en sont dépourvus (il en est de même chez 
Fasciolaria, voir : Mac Murrich, p. 406). 

Pour le reste, on ne voit pas de différence originelle essentielle entre 
les deux sortes d'éléments. Carpenter tenait les premiers (à segmenta- 
tion irrégulière) pour de simples sphères vitellines ou yolk segments 
(p. 22, 23). Mais l'examen du contenu frais de nombreuses coques, à l'aide 
de colorants divers, n'a pas fait voir de constitution différente. 

On aurait pu supposer qu'il y a un rapport entre le sort de certains 
œufs et l'existence de deux sortes de spermatozoïdes (eupyrènes et oligo- 
pyrènes) chez Pnrpura. Mais ces deux sortes de spermies se rencontrent 
aussi chez bien d'autres Gastropodes, sans qu'on y observe des œufs 
féconds et des œufs stériles. 

4" La segmentation des ovules anormaux s'arrête de bonne heure. Ces 
œufs irréguliers finissent alors, comme l'avait vu Carpenter, par s'ac- 
coler les uns aux autres et par constituer ainsi une masse informe de 
vitellus à surface papi lieuse. 

Alors, les jeunes embryons provenant d'œufs normalement segmentés, 
sont encore de petite taille; il en existe de 6 à 40, nombres extrêmes 
observés à l'intérieur d'une même coque (une douzaine ou une quinzaine 
en moyenne). A cet état, ils s'appliquent sur la masse vitelline formée 
par les autres œufs, tout comme les embryons de Céphalopodes sont atta- 
chés sur leur propre vitellus individuel. 

Ils viennent, en effet, se fixer, par la bouche, sur une saillie du vitellus 
et tournent autour d'elle, comme s'ils s'y vissaient, dans le sens du mou- 
vement des aiguilles d'une montre (l'embryon étant considéré par sa face 
orale). De cette manière, le vitellus s'enfonce peu à peu dans le stomo- 
daeum, en s'y moulant pour ainsi dire, et vient s'unir au vitellus pro- 
pre ou intérieur (souvent plus pâle) de l'embryon. Parfois, il a été distin- 
gué un rapide mouvement péristaltique de l'œsophage, aidant à cette 
pénétration du vitellus. 

A ce moment, les embryons sont donc en quelque sorte parasites sur 
cette masse vitelline commune, qui ne leur appartient pas en propre, 
bien qu'elle provienne du même ovaire qu'eux : aussi méritent-ils, jus- 
qu'à un certain point, le nom de « adelphotrophiques ». 

La masse vitelline collective est alors absorbée peu à peu et plus ou 
moins vite, suivant le nombre d'embryons. Ceux-ci deviennent tour à 



p. PELSENEER — • EMBRYONS DE PURPURA 345 

tour indépendants, et les deux derniers restant sont momentanément 
unis par une sorte de court cordon vitollin, qui se rompt finalement. 

5° Entre-temps, et suivant la rapidité do l'absorption du vitellus, les 
embryons ont pu se développer plus ou moins. Mais le plus généralement, 
leur évolution n'a pas progressé beaucoup et leur organisation n'est 
guère modifiée. Habituellement, ils ne possèdent que le stomodœum, le 
vélum et l'ébauche de la coquille et des deux reins larvaires, tous organes 
qu'ils présentaient déjà avant de s'attacher au vitellus nutritif collectif. 
Leur principale modification consiste en une augmentation consi- 
dérable de volume (inégale toutefois dans les diftérentes coques, où 
le nombre des embryons dittere). 

Quant aux embi-yons qui, accidentellement, ne sont pas fixés à la masse 
vitelline de leur coque, ils ne grossissent pas, épuisent leur vitellus pro- 
pre et n'arrivent jamais au terme de leur évolution complète. 

6° Si l'on compare ce mode de développement à celui qui se rencontre 
chez divers autres Gastropodes streptoneures, on trouve la série des 
stades suivants : 

a) Nassa reticulata, avec des œufs pondus sous le niveau de la marée 
basse et dont sortent de nombreux petits veligers. 

h) Purpura lapilliis, avec des œufs littoraux (c'est-à-dire intercoti- 
daux), dont sortent, souvent pendant la mer basse, un petit nombre de 
jeunes de grande taille, avec la forme de l'adulte, — stade marquant 
une première condensation embryogénique. Littorina liitorea et L. ohtu- 
sata offrent à très peu près le même degré de condensation embryogénique, 
puisque de leurs pontes, également intercotidales, sortent des jeunes peu 
nombreux ayant aussi la conformation des parents. 

c) Littorina rudis, à habitat supra-littoral, dont la ponte est retenue 
dans l'oviducte où elle éclôt, montrant ainsi le dernier terme de la 
condensation embryogénique, l'ovoviviparité. 

BIBLIOGRAPHIE 

KoRENOg. Danielssen. Bidriif/ (il Pect inibranchiernes Udviklingshistorie. Bergen, 

1851. 
Carpenter W.-B. On the Development of Ihe Embri/o of Pnrpio-a hipitlm. Trans. 

microscop. soc., vol. III. 1855. 
Mac Murrich. A contribution to tlie Enihri/olof/!/ of tJie Prosobranclis Gaste- 

ropods. Studies from Biol. Labor. John'sHopkins Univ., vol. III. 1887. 



346 4""' SECTION — INVERTÉBRÉS 



Ueber den Ursprung der Cephalopoden. 

Von Prof. H. SIMUOTH (^Leipzig). 
Mit 1 Tafel. 

Qeber die Herkunft der Cephalopoden existieren verschiedene Theorien, 
ohne dass man sich ûber die P'ragen hâtte einigen kônnen, welche iiber 
die allgemeine Morphologie hinausgehen. Die Klasse stehtinnerhalb der 
Molluskeii nach wie vor isoliert, trotz der Arbeiten von Grobben, Pel- 

8ENEER, LaCAZE-DuTHIERS U. A. 

Bei einer mancht'ach verânderten und gefestigten Autfassung, die sich 
mir in den letzten Jahren, namentiich auf Gi'imd der Pendulations- 
theorie, liber die Entstehungder Weichtiere aufgedrangt hat, glaube ich 
auch fur die Tintenfische eine bestimmtpre Ableitung geben zu konnen, 
namentiich deshalb, weil neuere und neueste Arbeiten iiber die Entwick- 
lung der Prosobranchien, welche meinen Vorgangern noch nicht zu Ge- 
bote standen, eine positive Grundlage fur die Spekulation geschaft'en haben. 

Vor zwei Jahren versuchte ich bereits, die tetrabranchiaten Nautiliden 
auf Lanclschnecken zuriickzufùhren, wenn auch nur in allgemeinen An- 
deutungen, * Heute halte ich mit der Behauptung nicht mehr zurûck, 
dass auch die Dibi-anchiaten von Schnecken abstammen, und glaube die 
Behauptung viel mehr ins einzelne begrûnden zu konnen. wobei frei- 
lich einzelne Vei'ânderungen in der Deutung der Gastropoden unerlâss- 
lich sind, Ich hotï'e indess, dass aile Einzelheiten, die ich vorzubringen 
habe. sich durch Tatsachen werden stiitzen lassen bis zu einem hohen 
W^ a h r s c h e i n 1 i c h k e i t s g r a d e. 

Die Gastropoden zunàchst fasse ich, wie ich wiederholt ausgespro- 
chen, als Erzeugnisse des Landes auf, so dass die âltesten Formen 
Lungenschnecken waren. Die Schale ist ein Produkt des Landlebens, ein 
Riickenschutz genen Trocknis. Die Vorfahren waren nicht, wie es bisher 
meist aufgefasst wurde, nur Turbellarien, sondern Turbellarien zu- 
saminen mit Gastrotrichen als eine Klasse genommen, eine Vereini- 
gung, fiir welche ich Pfingsten in Tûbingen die Begriindung zu geben 
versuchte '^ beide direkt ans Infusorien entstanden unter dem Eintluss 
des Landlebens, die Turbellarien aus Holotrichen, die Gastrotrichen ans 

^ SiMROTH. Das nafûrliche System der Erde. Verhdlg. d. d. Zoolog. Ges. 1902. 
^ Id. Ueher den Ursprung der Echinodermen. Ibid. 1904. 



H. 8IMR0TH — URSPRUNG DER CEPHALOPODEN 347 

Hypotrichen. Bei clen Gastrotrichen liaben wir in den Borstenbundeln 
die erste Anlage eiiies Epipodiums (Fig. 1). 

Bcililufig kônnte dieser Teil der Ableitung als nebensilchlich bei Seite 
gelassen werden, wenn er auch im Einzelnen wieder Verwendung finden 
mag (s. u.). 

Wohl abei- miiss, um dem Thema naher zu kommen, behauptet werden, 
dass die Gastropoden sicli anfânglicli durcliweg begatteten, und dass 
die freie Befruclitung der ejaculierten Zeiigungsstoiï'e im Seewasser, wie 
wir sie bei grossen Weichtiergruppen und so bei den in vieler Hinsicht 
altertlimlichen Scutibrancliicn kennen, eine secundiire Erwerbung ist, 
die auf der halbsessilen Lebensweise in der Brandimg bei-uht ; der Hin- 
weis mag geniigen, dass selbst hochstehende Vorderkiemer, ^N\e Corallio- 
phila unter den Rhachiglossen der Copula verlustig gehen konnen, 
sobald sie sesshaft werden. Ferner hat mich die Durcharbeitung des 
gesammten die Zeugiing betreffenden Materials fur den Bronn zu der 
Ueberzeugung gebracht, dass die Prosobranchien ursprtinglich pro- 
terandisclie Hermaphroditen waren, nach Art der Pulmonaten 
(fur die Begrûndung verweise ich auf die nâchsten BRONN-Lieferun- 
gen) K Fiir die nahen Beziehungen selbst der altertûmlichsten Vorder- 
kiemer zum Lande konnen nocli dieStruktur und Funktion der Mantel- 
hôhle herangezogen werden. Pleurotomarien haben z. T. ein âchtes Lun- 
gengefassnetz und die Kiemen nur als Secundarerwerbungen am Bande 
(Bouvier); Patellen atmen, wie wir von Plymouth aus neuerdings er- 
fahren haben, wâhrend der Ebbe direkt Luft, was meiner Deutung ihrer 
Mantelhôble als Lunge entspricht (s. Bronn), Trochus-àvten gehen unter 
Umstânden aus dem Wasser und nehmen Luft in den Kiemenraum 
(Jeffreys), eine ostasiatische Navicella, die ich als Landform von einem 
Sammler erhielt, zeigt an der Deckeeinen mâssig entwickelten Lungen- 
gefâssbaum ( Fig. 6 A ) u. drgi . m. 

Und damit wende ich mich zum eigentlichen Thema. 

Ich lege eine Troclms\?i\'VQ zu Grund nach Robert's "^ Beschreibung. 

Die bereits eingerollte Schale hat eine voUkommen exogastrische 
Stellung, also genau wie bei Argonauta. Das Vélum ist noch vorhanden, 
unmittelbar dahinter tritt als Querwulst der Fuss hervor, zwischen bei- 
den wiirde der Mund liegen (Fig. 2). Mit dem Schrumpfen des Vélums 
treten nunmehr nach der Drehung der Schale die schon vorher angeleg- 
ten Tentakel hervor, und daran schliessen sich die Epipodialtaster, 
rechts und links je vier, allmâhlich von vorn nach hinten hervorwachsend 
(Fig. 3). Zunâchst ist auch jetzt nur der dem anfanglichen Querwulst 

^ Bronn. Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Simroth. Mollusca. Lief. 66-70. 
^ A. Robert. Recherches sur le développement des Troques. Arch. de zool. expér. 
et gén. (3) 10. 1902. 



348 ' 4"'° SECTION — INVERTEBRES 

entsprechende V o r cl e r f u s s da, die ganze hintere Sohlenfiâche folgt 
erst nach. Fig. 3 zeigt aber, was Robert abbildet, ohne es im Text zu 
erwâhnen, eine merkwurdige Haltung des Voi'derfu.sses; seiiie Rander 
haben sich zusammengekrûmmt, so dass eine Riune entsteht, ganz wie 
der Nautilustvkhter, aus dem man ja allgemein durch Verwachsuiig der 
Rander den Trichter der Dibranchiaten morphologisch ableitet. Man 
kann sich ohne weiteres vorstellei> dass aus einem solchen Propodium 
der Trichter der Cephalopoden hervorgeht'. 

Eigenartig sind sowohl die Fûhler, als die Epipodialtaster, 
wobei ich zuerst auf die gleiche Ausbildung dieser Organe bei so vielen 
Rhipidoglossen hinweisen môchte. Siegehôrenzusammen derEpipodial- 
linie an, auf welche Thiele mit Recht so grosseu Wert gelegt hat. Bald 
als Paletten auf der Stirn zwischen den Tentakeln ausgebildet, bald als 
kleinere Fi*ansen an derselben Stelle, haben sie aile den dichten Besatz 
von Sinnesknospen gemeinsain, der sie oft als gezackt und gefranst er- 
scheinen lasst. Ihrer ersten Anlage nach erscheinen sie bei Trochus nach 
Robert unter der Form von Hirschgeweihen, wobei die hervorragenden, 
noch vereinzelten Sinnesknospen deren Enden bilden. 

Hier setzt nun ein doppolter Gedankengang ein, der von Grobben, 
wenn er den Vergleich zwischen Cephalopoden und Scaphopoden zog, 
und der von Pelseneer, wenn er die Tcutakelschilder der letzteren mit 
den Captakeln von den Paletten der Rhipidoglossen ableitete. 

Jedes Captacalum ist aus einer Sinnesknospe hervorgegangen. Rire 
Basis hat sich zu einem langen muskulôsen Stiel ausgezogen. Ihr Ende 
ist saugnapfartig entwickelt mit Klebdrûsen zum Fassen der im Schlamm 
verborgenen Foraminiferen und anderen Protozoen. Ihre Empfindlich- 
keit ist durch Einlage eines Ganglions gesteigert. 

Ganz ahnlich darf man ohne weiteres die S a u g n a p f e d e s C e p h a - 
lop ode narine s in ihrer Manchfaltigkeit auffassen, bald gestielt, bald 
sitzend, bald noch wie bei Cirroteiithis mit einer centralen Hervorragung 
versehen, bald mit Chitinhacken wie bei Onycliotentlds, oder durch einen 
Chitinring verstarkt, gehn sie auf diehcrvorragen den Sinnesknospen der 
Epipodialtaster zuriick. Selbst Chitinring und -haken macht keine Schwie- 
rigkeit, Avenn man bedenkt, wie leicht bewegliche Cilien und Gewebe in 
stai-re Tastborsten iibergehen kônnen, oder wie der Wimperschopf der 
Nemertinenlarve nach Burger zu einem steifen Dorn verschmelzen kann. 

So fasse ich denn die Arme der c t o p o d i d e n als umgewandelte 
Epipodialtaster altertûmlicher Gastropoden auf, Sie ziehen sich 

^ Eine eigenartige Verwendung des Vorderfusses, gesondert vom Hinterfiisse, 
schildert Robert bei jungen Tieren, die sich noch innerhalb der Laichgallerte bewegen. 
Môglich, dass auf diesem Moment die Sonderung des Propodiums und damit sein 
Gebrauch als Schwimmorgau oder Trichter beruht. 



H. SIMROTH — URSPEUNG DER CEPHALOPODKN 349 

naher an iind um den Kopf heran in der alten Epipodiallinie, weil die 
Hintersohle der Schnecke nicht zur Ausbiidung kommt, sondera der 
protopodiale ïrichter der einzige Fussteil bleibt, von vereinzelter kuminer- 
licher Sohlenanlage abgesehen ( VERiLL'sches Organ). Bei dieser Ablei- 
tung ist es jedenfalls kein Zufall, dass die Zabi der Arme der Octopodiden 
mit der Zahl der Epipodialtaster von Trochus genau ûbereinstimmt. 

Die Decapoden sind eiuen ganz âhnlichen, aber doch eigenen Weg 
gegangen. Sie entstammen einer ganz nahe verwandten Wurzel, mit deni 
Unterschiede, dass bei der zu Grunde liegenden Schnecke die Tentakel, 
die eigentlichen Fiihler, in ihrer Ausbildung von den Epipodialtastern 
bereits etwas verschieden waren, wie wir es beim Gros der Rhipidoglos- 
sen gewohnt sind, und dass sie erhalten blieben. Die decapoden Dibran- 
chiaten haben also vier Paare Epipodialtaster und ein Paar âchte Fùhler. 
Ja man kann fiir die Retractilitat dieser Fiihler in besondere Taschen 
leicht Parallelen tinden, zumeist bei altertiimlichen Stylommatophoren, 
Oncidien, Janelliden, aber auch bei Prosobranchion, die mehrBeziehnngen 
zum Lande haben, Assiminea namlich. Aile dièse Schnecken vermôgen 
ihre Tentakel nicht umzukrâmpeln, wie die âchten Landlungenschnecken, 
wohl abei- in Taschen zuriickzuziehen. 

Die vorgetragene Ableitung bringt zunachst wohl jenen Streit defini- 
tiv zur Ruhe iiber die Bedeutung der Schlundringteile, welche die Ai-me 
innervieren. Sie gehôren weder zu achten Cérébral-, noch zu âchten 
Pedalganglien, es sind Teile eines epipodialen Centrums, das sich mit 
den Epipodialtastern um den Mund herum zusammengezogen hat. Die 
Losung scheint nach allen Seiten befriedigend und vermittelnd. 

Die Ableitung leistet aber mehr. Robert erzahlt uns, dass die Trochus- 
larve bei den ersten Kriechiibungen Miihe hat, ihreSchale zu balancieren; 
sie schwankt unsicher hin und her. Das muss um so starker wei'den, je 
weniger sich der Fuss in die Lange streckt. Kein Wunder daher, dass 
dièse Scliale in solchem Falle durch Anlagerung zweier Arme oder Epi- 
podialtaster gestiitzt und im Gleichgewicht erhalten wird. Wir erhalten 
unmittelbar die beiden verbreiteten Arme der weiblichen 
Argonauta.^ Damit erscheint dièse isolierte Octopodenform keineswegs als 
eine Art Relict von den Ammoniten, sondera als eigenai-tige Neubildung, 
entsprechend ihrem spâteren Auftreten im Pliocaen. Wenn Steinmann 
auf eine i*elative Compliziertheit der zarten Schale hingewiesen hat, so 
braucht man nur zu beachten, dass Robert schon bei Troc/i«slarven 
verschiedene Stufen der Skulptur und Kalkeinlagerung unterscheidet. 

^ Hierher gehôrt, als Parallèle die Beobachtung Bather's, wonach junge Sepien die 
eben dem Ei entschliipft sind, sich mit einem Paare ihrer Arme an der Glaswand des 
Aquariums anzusaugen vermôgen. Die beiden Arme werden dabei ganz àhnlicb ver- 
breitert wie die der weiblichen Argonauta, die sich an die Schale anlegen. Dass es ein 
anderes Armpaar ist, tut dabei nichts zur Sache. 



350 4'"" SECTION — INVERTÉBRÉS 

Abei* weiter. Argonauta ist berûhmt durch die maximale Steigerung 
der Hectocotylie, bei welcher der hectocotylisierte Arm sich loslôst 
und zum selbstandig fungierenden Pénis wird. Dabei bleibt das Mânn- 
chen, das der Schale, die bloss dem Weibchen als Niststatte dient, ver- 
lustig geht, zwerghaft. 

Das bi'ingt mich auf die Frage nach der Fortpflanzung und den Fort- 
pflanzungswerkzeugen, Da lâsst sich ohne weiteres behaupten, dass der 
Pénis ursprûnglich aus einer Sinnesknospe bervorgegangen ist. 
Schon dass seine Tâtigkeit mit der hôchsten Sinneserregung verbunden 
ist, deutet in dieser Richtung. Bei den Vorderkiemern aber lâsst sich's 
unmittelbar beobachten. Ich habe lângst, gegen die ûblichen Anschau- 
ungen, einen kleinen Fortsatz am rechten Tentakel mancher Trochiden 
als Penisrest gedeutct. Jetzt bildet Robert bei der Larve eine freie Sin- 
nesknospe ab unmittelbar hinter dem rechten Fiihler, welche nachher 
mit diesem verschmilzt (Fig. 4). Was haben wir hier aber anderes vor 
uns als den Pénis von Faludinaf Wir brauchen uns nur des ursprting- 
lichen Verlaufs der Genitalwege zu erinnei-n. Bei den Stylommatophoren 
liegt die Genitalôffnung rechts vorn neben und unter dem Tentakel. Sie 
licgt aber am Ende einer Rinne, welche voin Mantel schrâg nach vorn 
(Fig.ôgr) herablauft. Abernoch mehr, diegleiche Rinne lâuftsymmetrisch 
dazu auf der linken Seite. Ich lasse es dahingestellt, ob das urspriinglichste 
eine Samenrinne ist bei weiter zurtickliegendem Genitalporusoderob sie 
bloss die Linie bedeutet, unter welcher der Genitalschlauch unter der 
Haut nach vorn zog. Die Tatsachen scheinen mir noch nicht l'eif zur 
Entscheidung dieser schwierigen Frage. Der gewôhnlichen Auffassung, 
nach welcher die Samenrinne vieler Proso- und Opisthobranchien der 
anfangliche Leitungsweg sei, der sich nachtrâglich zum distalen Vas de- 
ferens geschlossen habe, inusste ich in vielen Fallen widersprechen ; es 
lâsst sich meines Erachtens leicht zeigen, dass hâufig genug der Sameii- 
ieitei- nachtrâglich sich zum Kanal ôtfnet, aus mechanischen Griinden bei 
bequemerer Leitung, namentlich im Meere, aber auch vereinzelt auf dem 
Lande, bei Oojjei^a nâmlich; dass aber aile Samenrinnen so entstanden 
sind, wage ich kaum zu behaupten ; ebenso macht die doppelte innere 
und âussere Leitung der Oncidien Schwierigkeiten. Genug, dièse Frage 
ist noch nicht geniigend geklârt. Wohl aber kann man darauf hinweisen, 
dass eine solche Rinne bei den Vorderkiemern oft genug vorkommt und 
zwar, was das wichtigste, in beiden Geschiechtern. Meist wii'd nur das 
Sperma in ihr nach vorn geleitet, bisweilcn aber auch die Eier, so z. B. 
bei Stromhns zur A1)lage nach aussen, bei ovoviviparen Melanien in eine 
distal gelegeue Bruttasche, meiner Auftâssung nach ein Receptaculum 
seininis, das nach dem Sperma die Eier aufnimmt. Aber, was noch M'ich- 
tiger, dieselbe Rinne tindet sich bei Strombus auch auf der linken Seite, 
wo die Genitalien voUkommen fehlen, also wie bei den Stylommatophoren 



H. 81MR0TH — URSPKUNG DER OEPHALOPODEN 351 

(Fig. 5). Das beweist, dass ursprunglicli die Genitalwege nach beidon 
Soiten vorliefen, âhnlich wie bei den Chitoiiiden etwa oder wie, iim woiter 
auszuliolen, boi don Sagitton. Das regelrcchte Yorkommen solcher bei- 
dorsoitigen Furchen bei den Sty!omniatoi)horcn gibt wieder einen deut- 
lichen Fingerzeig, dass wir von Landfoi-men als altesten auszugchen 
haben. Bei den Cepbalopoden ist dièses Verhâltnis bekanntlich labil ge- 
woi'den, bald ist der Samen'eiter nui- aiif einer Seite vorhanden, l)ald 
noch auf beiden. 

Icli komme zum Pénis. Er ist bei den Vorderkiemern nach Lage und 
Ausbildung so verschieden, dass im Allgemeinen hier in den meisten 
Fallen an sekundâre Neucrwerbungen zu denken ist. Die ursprûngliche 
Lage diirfte die der Stylommatophoren sein, eine Sinnesknospe neben 
dem rechtcn Fiihier. Aber das Prinzip, das bei diesen herrscht, das der 
Retraktion ins Innere nâmlich und der Ausstûipung durch Blutdruck, 
erfordert viel zu viel Krâfteaufwand und greift viel zu tief in die allge- 
meine Organisation der Tiere ein, als dass es ohne Notigung im Wasser 
aufrecht erhalten wâre. Fur gewôhnlich-ist bei den Stylommatophoren 
der Muskeltonus der Haut darauf eingestellt, Kopf und Tentakel auszu- 
stiilpen; soll der Pénis herausgepresst werden, so muss erst der Tonus 
des Hautmuskelschlauchs in der Umgebung der Geschlechtsoftnung voU- 
kommen umgestimmt werden, uni den gcwôhnlich hier herrschenden 
Widerstand zu beseitigen ; dazu bedarf es des oit langen Vorspiels mit 
den Liebespfeilen und anderen Reizmitteln. Dièse Komplikation wird im 
Wasser erspart. Anfangs aber wird dieselbe Aniage benutzt, eben die or- 
wahnte Sinnesknosi)e, die dann bei Puludina mit dem Fûhlei* verschmilzt. 
Solche S i n n es k n s p e n finden sich aber mehr, h i n t e r j e d e m E p i- 
podialtaster kommt eine (Fig. 4), anfangs sind sie diesen an Form 
und Unifang âhnlich genug (Fig. .S). Bedenkt man, dass in der Epipo- 
diallinie auch vor den Tentakeln auf der Stirn sich Epipodialtaster fin- 
den kônnen, die erwâhnten Paletten, dann haben wir hier auch anfang- 
liche Sinnesknospen zu vermuten; sie sind indess am Vorderende, am 
Kopfe, am meisten vereinzelt, so gut wie ja die linke Knospe hinter dem 
Tentakel schon bei Trochus imà Faiudina vovloren gegangcn ist, wo die 
redite bleibt als rudimentarer oder fungierender Pénis. Eine Knospe 
vor dem Tentakel aber finden wir allein noch unter den Rhipidoglossen 
bei den Neritiden, und zwar im speziellen bei denNavicellen vom Ostpol- 
gebiet, der so viel Altertiimlichesaufbewahrt hat. Dass die Navicellen im 
Siisswasser leben, deutet auf die alten Beziehungen zum Lande hin ; ja 
die Form, die mir vorlag, war von meinem Sammler als Landschnecke 
eingeheimst, vermutlich in der Nachbarschaft eines Wasserlaufs (Fig. 6). 
Nun bei dieser Gattung liegt der Pénis voi* dem rechten Tentakel nach 
der Stirn zu, wie seit laiigem bekannt ist. Seine Form ist eigenartig, ein 
langg(>strrckter fleischiger Kôrpor mit einer tiefen Rinne an der Unter- 



352 4""' SECTION — INVERTÉBRÉS 

seite (Fig. 6), aiisserdem aber mit einer einseitigen blattartigen Erwei- 
tei'iing, die in der Ruhe sicli an den Hauptkôrper anlegt iind zusammen- 
kmmmt (C und D); solclie blattartigen Erweiteriingenkommen aber beim 
Hectocotylus in âhnlicher Ausbildung vor. Wie dieser Pénis das Spei'ma 
ans der Genitalôtïnimg, die von ihm gctrennt ist, schôpft und bei der 
Copula ins Weibchen iibertrâgt, wissen wir bei der Navicella so wenig 
als bei den Cepbalopoden : bei beiden ist der gleiche Hergang zii vermuten. 

Die Trennung zwischen den Sinnesknospen oder dein Pénis und der 
Genitalôiïnung bez. dem distalen Ende der Genitalrinne macht es leicht 
verstândlich, wie bei den verschiedenen Cephalopodengattungen immer 
ein anderer Arm hectocotylisiert werden kann. Erinnern wir uns der Ab- 
leitung der Anne aus Epipodialtastern, die mit einer Verschiebung und 
Konzentration der ganzen Epipodiallinie am Kopf verbunden ist. Da 
kommt es einfach darauf an, welcher Taster, bez. welche zu ihm gehôrige 
Sinnesknospe gerade in die Veiiângcrung der Genitalrinne fallt. Dièse 
Sinnesknospe, sei es redits, sei es links, wird zum Pénis, der dann mit 
dem zugehorigen Taster verschmilzt, gerade wie bei Paludina und Tro- 
chus; die Verschmelzung liefert den hectocotylisirten Arm. 

Die Beziohungen aber zwischen dem Hectocotglus von Argonauta und 
dem eigcntiindichen Pénis von Navicella sclieinen noch engere zu sein. 
Einmal ist keineswegs ausgemacht, dass niclit dieser Pénis bei seiner 
komplizierten Form bereits aus der Verschmelzung von einer Sinnes- 
knospe und einem Stirntaster, einer Palette, hervorgegangeu ist. Man 
konnte sich leicht vorstellen, dass das Organ sich, nachdem es die hohe 
Vascularisierung, Innervation und Muskulatur der Cepbalopoden er- 
reicht batte, als Hectocotylus losloste und die Begattung selbstândig aus- 
fuhrte, um dann durch die gerade fur die Schneckenfiihler so charakte- 
ristische Régénération wieder erzeugt zu werden. Dochdas isteine reine 
Spekulation. Die positive Aehnlichkeit griindet sich auf die Tatsache, 
dass bei Argonauta so gut wie bei Navicella die Mann eh en z werg- 
haft bleiben. Bei der mir vorliegenden Série von der Navicella, ca. 60 
Stûck, die eine kontinuierliche Reihe bilden von 12—27 mm. Schalen- 
lange, sind aile unter 17, .5 mm. mânnlich, aile dariiber weiblich. Zwerg- 
mânnchen sind ja jetzt von einer Anzahl von Vordei'kiemern bekannt 
geworden, Littorina, Lacuna, Crepidula u. s. w. Wichtiger ist die Fest- 
stellung, dass bei anderen vollkommener Hermaphroditismus nachge- 
wiesen ist (parasitische Schnecken, Oncidiopsis etc.), und dass bei einer 
dritten Kategorie Zwitterhaftigkeit herrscht, so zwar dass die Gonade 
anfangs mânnlich, spâter weiblich fungiert. Dieser proterandrische Her- 
maphroditismus, der naturgemass schwer, namlich nur wâhrend der 
kurzen Uebergangszeit. nachzuweisen ist, hat sich namentlich bei alter- 
tûmlichen Formen, bei Scutibranchien, gefunden. Er deutet darauf hin, 
dass die Schnecken ursprùnglich allgemein Zwitter waren; die Zwerg- 



TAFELERKLARUNG 

Fig. 1. Dasi/dytes, nHchM. YoiGT. B Borstenbundel. Ph Pharynx. 

Fig. 2-4. Trochusiarven verschiedeuen Alters, nach Robert. 2 und3 von links, 
2 vor, 3 nach der Umdrehung- der Schale. 4 von unten. col Anheftungs- 
slelle (Spindelmuskel). m Mantel. os Sinnesknospen. prp Propodium, 
t Epipodialtaster. v Vélum. 

Fig. 5. Haut von Testacella, in eine Ebene auseinandergelegt. gr Genital- 
rinne. Die ZilTern bedeuten ihre seitlichen Verzweigungen, die zur 
Bevvasserung dienen. 

Fig. 6. Eine philippinische iVayîic<?//rt, 

A. Die Schnecke ohne Schale, von oben. mr Mantelrand. s Schnauze. 
sm Schalenmuskel. Der Peuis ist schrafTiert. 

B. Vorderteil derselben, nach Wegnahme des Mantels. 

C. Der Pénis, auseinandergefaltel. 

D. Der zusammengefa liste Pénis im Querschnitt. 



6. Intern. Zool. Congr. 

2 



Simroth. 



4 ' 





4 



\ 



) 



sm 



A. 




J0J^ .;iM^ 



c. 



H. SIMROTH 

CEPHALOPODEN 



H. SIMROTH — URSPRUN(4 DER CEPHALOPODEN 353 

mânnchen sind clann Formen, die auf deranfânglichenmànnlichen Stiife 
stehen geblieben sind. Die Deiitung gewinnt an Festigkeit dui'cli die 
Tatsaclie, dass das unigekehrte Verhaltnis — kleinere Weibchen iind 
grôssere Mânnchen — bislier bel Schnecken noch nie beobachtet wurde, 
so verbreitet es sonst im Tierreich auch ist. Dieser ganze Gedankengang 
weist mit Sicherheit darauf hin, dass wir nicht in den diœcischen Vor- 
derkieniern, sondern in Zwitterschneckcn die Urformen zu suchen haben. 
Da kommt abcr noch ein Moment dazu, wclches ausser denen, die ich bis- 
her immer fur die Herleitung der Weichtiere vom Lande geltend ge- 
macht habe, mit grosser Bestimmtheit an die Stylommatophoren an- 
knïipft: die Spermatophoren namlich. Wâhrend aile Mollusken bei der 
Begattung freies Sperma ûbertragen, wird der Same niir bei zwei Gi'uppen 
in schûtzende Hullon eingeschlossen, bei Cephalopoden und Stylom mato- 
phoren, Grund genug, auch hierin einen verwandtschaftlichen Zusammen- 
hang zu erblicken. Dass aber darin eine Anpassung an das Landleben liegt, 
kann nach ailgemeinen Erwagungen kaum einem Zweifel unterliegen. 

Wenn somit Cephalopoden, altertûmliche Prosobranchien und Stylom- 
matophoren auf eine gemeinsame Wurzel hinauslaufen, so môchte ich 
darauf hinweisen, dass auch in der heutigen Form bei den letzteren, bei 
den Stylommatophoren, wahrscheinlich ein starkerer Rest der Epipo- 
diallinie vorliegt, als gemeinhin angcnommen wird, die drei Paare 
Fûhler namlich, d. h. die Ommatophoren, die kleinen Tentakel und die 
Lippenfiihler; ja sie zeigen eine ahnliche Zusammenschiebung nach dem 
Kopf zu wie bei den Tintenfischen. Wie aber im Wasser aile Anhange 
sich freier zu entfalten vermôgen, so ist eine eigentliche Epipodial- 
falte, als ein Hautsaum, dem Fiihler und Sinnesknospen eingefûgtsind, 
bei den Piilmonaten zuriickgebildet, erhalt sich dagegen bei vielen alter- 
tûmlichen Vorderkiemern und ebenso bei vielen Cephalopoden, als jene 
Membran, welche die basalen Telle der Arme verbindet. 

Von den Schalen wurde bis jetzt nur der von Argonauta gedacht. 
Man kann aber viel weiter gelien. Spirida, Sei)ioteuthis, die Belemniten, 
kurz die Decapoden, fûhrt man auf g e k a m m e r t e , von einem S i p h o 
durchsetzte Schalen zurûck, gleichgiltig ob in exo- oder endoga- 
strischer Stellung, welche lediglich auf dieKonservierungder Schale vor 
oder nach der Drehung hinauslaufen wurde. Ich habe bereits vor zwei 
Jahren die Entstehung der Kammerung plausibel zu machen gesucht. 
Ausser bei Cephalopoden kommt es nur bei Schnecken vor, dass sie sich 
bei zunehmendem Leibesumfang aus dem Anfangsteil der Schale heraus- 
ziehen und ihn durch eine Querwand abschliessen. Freilich bei den 
Schnecken ist die Scheidewand nicht durchbohrt, und der Anfangsteil, 
welcher weiter keinen organischen Zusammenhang mit dem Tiere mehr 
hat, wird abgeworfen ; man kann betonen, dass solche Bildung bereits bei 
den Clausilien, die ich ftlr die altertûmlichsten halte, zur Beobachtung 

vie CONGR. INT. ZOOL., 1904. 23 



354 4™' SECTION — INVERTÉBRÉS 

kommt. Bei den Tintenfischen dagegen ist die Scheidewand erhalten, 
woil sie diirchbolirt und von oinom Blutstrang durchsetzt ist, welcher 
das Tier mit dem Anfangsteil in Verbindung erhalt. Der Unterscliied 
zwischen beiden Gruppen berulit aber lediglich darauf, dass die Schale 
bei den Schnecken asymmetrisch aufgewunden wird, bei den Tinten- 
fischen dagegen in einer Ebene bleibt. Bei den Selineckeu wird jener 
St!-ang, der nichts anderes ist als der von Haut bedeckte Spindelmuskel, 
durcli die mit der Asymmetrie verbundene Knebelnngausdem Anfangs- 
teil herausgezogen, seine Wurzel gleitet allmàhlich aus der Spindel 
herab; und wenn das Tier sich gleichfalls ans der Schale herauszieht, so 
trifft die neugebildete Scheidewand auf voUkommen verlassene Schalen- 
teile. Anders bei den Tintenfischen. Hier bleibt der Retraktor bis in 
den Schalenanfang erhalten, daher die Scheidewande jedesmaldurch ihn 
durchbrochen werden. Fur dièse Spekulation aber, welche auch auf die- 
ser Seite Gastropoden und Cephalopoden zusammenschwoissen will, lâsst 
sich leicht der embryologische Nachweis fiihren wieder bei den Scuti- 
branchien. Wahrend bei dem Gros der Gastropoden die Mantelflàche 
mit der Schalenflache in engem Kontakt bleibt, entsteht bei Fatella 
und Trochus (Fig. 2) noch in exogasti'ischer Stellung nach Robert und 
Patten hier ein Hohiraum, der indess durch den Schalenmuskel durch- 
setzt wird (col); denn der Embryo hat noch nicht den definitiven Schalen- 
muskel, sondern den einfachen Spindelmuskel der Pulmonaten. Jene défi- 
nitive Befestigung entsteht erst nachtraglich am Mantel r a n de unter dem 
Einfluss der halbsessilen Lebensweise. Bei diesem Embryo braucht man 
nur vom Mantel eine Scheidewand bilden zu lassen, und der Anfang der 
g(^kammerten Schale etwa einer Spirula ist fertig. Wiedei" haben wir einen 
Zusammenhang zwischen Cephalopoden und einem altertUmlichen Gastro- 
j)oden, der noch nahe Beziehungen zur terrestrischen Lebensweise zeigt. 
Ganz anders etwa bei Octopus ! ]A.\qv kommt wolil eine doppelte 
S c h a 1 e n b i 1 d u n g in Betracht. beide Maie gleich verganglich. Appel- 
LoK hatgezeigt, dass eine ganz zarteConchinlamelle vorkommt. diedann 
abfallt. Hierfiir kenne ich keine andere Parallèle, als die Enibi-yonal- 
schale von Vaginula nach der Darstellung der Sarasin's. ebenso ein 
zartes, flach gewôlbtes Plâttchen. das verloren gelit. Beide Bildungen 
wïirden auf die erste Molluskonschale. einezarte ErhârtungalsTrocken- 
schutz. eine Biickenabscheidung von Turbellarienhinweisen. Chun' aber 
hat von anderen Octopodenlarven erst Pfingsten gezeigt. dass die Haut 
mit Borstenbundeln bedeckt ist. die auf dem Riicken in Quincunxstellung 
verteilt sind. Wenn hier eine Hypothèse iiberhaupt am Platze ist. so knnn 
sie wieder nur in der vorhin postulierten vereinigten Klasse der Turbella- 
rien und Gasti'otrichen liegen. Manche Gastrotrichen haben eine Rûcken- 

' Chun. Das Borslenkleid der Cephalopoden. Yerhdign. d. d. zool. Gos., P. 243. 1904. 



H. SIMROTH — URSPRUNG DER CEPHALOI'ODEN 355 

felderung, wobei jede der zartcn, rogelrecht angeordneten Platten Bor- 
sten tragt. Allerdings ist der Unterschied in don Boi'stcn nnch gross gonug. 

Da ich einmal die Patellen erwalmt habe, môchte ich darauf aufmei-k- 
sam machcn, dass gerade bei dieser Form eine cuticulare Verdickiing 
am Boden der Mundhôhle vor der Radula nachgewiesen ist, eine Ver- 
dickung, die sicb als Gegenstûck zum Kiefer leicht weiter entwickeln 
und den Unterkiefer der Cephalopoden liefern konnte. Und, um 
noch eine Beziehung zwischen diesen undaltertûmlichen Scutibranchien 
zu erwalmen, so weise icli darauf hin, dass Robert bei gewissen Troclms- 
arten eine endstandige, seitliche, drûsige Anschwellung des Eileiters 
nachgewiesen hat, fur die ich (imBROXN)denNamen Ni dam en ta Idr use 
vorgeschlagen habe, wegen der mutmasslichen Homologie mit dem gleich- 
namigen Organ der Cephalopoden. Den T i n t e n b e u te 1 stellt man in 
neuerer Zeit wohl allgemein auf eine Stufe mit der Anal- oder Rectal- 
drûse vieler Prosobranchien, und es ist gewiss kein Zufall, dass sicli dièse 
Organe gerade in den beiden Gruppen vorfinden. 

Als ich vor zwei Jahren den Versuch machte, die Tetrabranchiaten in 
âhnlicher Ideenverbindung auf Gastropodon zuriickzufûhren, da kam 
ich auf altertumliche Pulmonaten, freilich noch mit diffusem Nerven- 
system, d. h. mit Markstrangen an Stelle kouzentrierter Ganglien. Die 
zwei Mal viei- Reihen von Tentakelciri'hen suchte ich auf den Vorderfuss 
der Soleoliferen oder Vaginuliden zu beziehen, so zwar. dass dièse Quer- 
leisten, welche die hôchste Ausbildung der Schneckensohle darzustellen 
scheinen, hier neben der Kriechfunktion auch noch die in ihnen liegende 
Saugwirkung zur Entfaltung gebracht hâtten und dadurch je in eine 
Reihe von Ciri'hen zerfallen wâren. Ich ahnte damais noch nicht, dass 
die neuesten. gleichzeitig erscheinenden Arbeiten liber die Entwicklungs- 
geschichte der Schnecken so viele positive Anhaltsjjunkte bieten wûrden 
tûr die Aufklarung der Phylogenie. Jetzt halte ich die Ableitung der 
Nautilus?ivmQ in dem angegebenen Sinne noch immer fur sehr wahr- 
scheinlich. gestohe aber, dass mir noch keine bestimmten Kriterien vor- 
liegen, ob wir's in ihnen mit umgewandelten vorderen Soleol^e odei'gleich- 
falls mit Epipodialtastern zu tun haben. 

Die Ableitung der A mmoniten erscheint jetzt wiederum ganzproble- 
matisch. nachdem sich Argonaiita, fur mich wenigstens, als ein beson- 
derer Spross von den Gastropoden dargestellt hat. Dass der allgemeine 
Gang der Entwicklung ein âhnliclier war, wie bei den recenten Tinten- 
fischen, unterliegt wohl keinem Zweifel. Am ersten darf man wohl noch 
Aufklarung erhoffen von der Untersuchung der Lobenlinie, d. h. von der 
Ditterenzierung des secundâren Schalenmuskels. Vielleicht kann man 
einige Anhaltspunkte erhoffen von der Ontogenèse des entsprechenden 
Muskels bei Patellen und Fissurellen, wo dort der kreis- oder hufeisen- 
fôrmige Muskel bereits in eine Reihe von Feldern zerfallen ist. Mir will es 



356 V" SECTION — INVERTÉBRÉS 

das nâchstliegende dûnken, dass die Ammoniten von Bellerophonten sich 
abgezweigt haben. iind das gibt eine gewisse Parallèle zu den Dibranchiaten 
insofern, als inan die Bellerophonten jetzt zumeist als altertùniliche 
Rhipidoglossen betrachtet, wobei es wiederum unentschieden bleiben 
mag, ob die Schale von Bellerophon exo- oder endogastrisch war'. 

Vor zwei Jahren versuchte ich eine von Meyer-Eymar bescliriebene 
problematische Cephaiopodenform ans âgyptischem Tertiaer, die Kermiia, 
auf eine Schneckenlarve zuriickzuiûhren. Ich nahm an, dass eine Echi- 
nospira, d. h. die pelagische Larve einer Lamellariide, nach ihrem An- 
landen ihre Scaphoconcha oder Schwimmschale beibehalten habe und 
zu viel betritchtlicherer Grosse herangewachsen sei. denn die zarte Schale 
von Kerunia scheint sich nur auf die Schwimmschale der Echinospira 
beziehen zu lassen. Jetzt môchte ich die letztere Antfassung zwar beibe- 
halten, aber mit der Modification, dass die Kerunia, so gut wie die ûbrigen 
von Schneckenlarven abzuleitenden Tintenfische, ein Cephalopod gewesen 
sein inag, in welchem Falle die Deutung Meyer-Eymar's vollkommen zu 
Recht bestehen wûrde. 

Noch mochte ich einen Pnnkt heranziehen. den man oft genug in's 
Treffengefiihrt hat, umdieCephalopodenallen ûbrigen Mollusken scharf 
gegenûberzustellen, die Ontogenie nâmlich. Die Cephalopoden sollen 
meroblastische. aile ûbrigen Weichtiere holoblastische Eier haben. Da 
gentigt es kurz darauf hinzuweisen dass die Untersuchungen von Bob- 
re TZKY, Salensky. Conklin, Hoffmann u. a. gerade bei den Vorderkiemern, 
als den iiltesten Ruckwanderern des Gastropodenstammes in's Meer. aile 
Stufen der Versorgung mit Nahrungsdotter aufgedeckt haben, so dass 
im Falle hôchster Steigerung das Ei bereits als meroblastisch bezeichuet 
werden kann und auch in dieser Hinsicht Cephalo- und Gastropoden eng 
aneinander heranriicken. Im gleichen Sinne kann die hohe Aehnlichkeit 
vieler Laichformen. Eiertrauben und Eikapseln. in beiden Weichtier- 
klassen gedeutet werden. 

So weist denn eine lange Reihe von Einzelheiten. zu denen man noch 
etwa das Spiralcoecum des Magens hinzutugen mag. auf einen engen 
Zusammenhang zwischen Cephalopoden und Gastropoden hin, enger 
jedenfalls als zwischen Cephalopoden und anderen Mollusken. wie ich 
hoffe, in eingehender Begriindung. Wir haben bis auf die âltesten 
Schnecken in ihrer direkten Ableitung vom Turbellarien-Gastrotrichen- 
stamme auf dem Lande zurùckzugehen. 

* Inzwischen habe ich Grande vorgebracht dafur, dass die Schale der Bellerophon- 
tiden als exogastrisch zu betrachten ist. (Sitzgsber. der naturf. Ges. Leipzig). Danach 
hàtton wir in diesen alten Formen die Klasse der Prorhipidoglossen oder Amphi- 
gastropoden zu erblicken. Die Lobenlinie der Ammoniten scheint auf Epipodial- 
anluinge zuriickzugehen, deren Muskeln im Integument weiter hinauf grifïen und 
sich an der Schale anhefteten. 



H. SIMROTH — URSPRUNG DER CEPHALOPODEN 857 

Ueber dièse Beziehungen nur nocli einige Worte. 

Pelseneer ist in neuerer Zeit mit beisonderer Wai-me fur die Abstam- 
mung der Gastropoden von Anneliden eingetreten, was denn eine weitere 
Controverse hervorgerufen hat. Mir scheint. in den (iastrotricbon liegt 
die gemeinsame Wurzel, und die Entwicklung ist in mancher Hinsicht 
parallel gegangen. Die Gastrotrichen zeigen in iliren Borstenbûndeln 
die erste Anlage von Metamerie, die noch niclit weiter ins Innere ein- 
sclineidet und daher noch als Pseudometamerie zu l)ezeichnen ist. Die- 
selbe Reihe von Borstenbiindeln bildet das erste Epipodium. Die Wim- 
perreihen der Bauchseite entsprechen der wimpernden Baucli- 
furche vieler Chaetopoden. siefinden sich aberauch in der Entwicklung 
der Gastropoden wieder. So beschreibt Conklin bei Crejndidavf \m\wvnde 
pédale Zellplatten in der Medianlinie des cmbryonalen Fusses. 
Sie scheinen spâter, wohl durch Abwerfen, verloren zugehen, und teilen 
damit vermutlich das Schicksal ahnlicher Zellplatten im Velarfeld, wie 
denn von Yoldia solche provisorische Epithelien durch Drew allgemein 
bekannt geworden sind. Solche Reste beim Gastropodenfusse bedingen 
die verschiedenen Angaben tiber die bilatérale Anlage dièses Organs, 
sowie seine Zweiteilung, die wir bei vielen niarinen Prosobranchien finden 
und bei Cyclostoma auf dem Lande maximal gesteigert sehen. Anderer- 
seits kann die Gleitsohle namentlich der Stylommatophoren bei der Eigen- 
art ihrer Funktion nur auf die Landplanarien zuriickgefuhrt werden. 
und zwar mindestens in doppelter Herleitung fur die Aulacopoden und 
Holopoden. So drangt ailes darauf hin, die Weichtiere in breiter 
Linie. nichtin einfachem Stammbaume, von der vereinigten 
Turbellarien-Gastrotrichenklasse abzuleiten, die ich denn wieder 
unmittelbar auf die Infusorien zurûckfùhren zu mtissen meinte. 

Zum Schlusse môchte ich versuchen. die Ableitungen in eine Anzahl 
von Thesen zusammenzufassen. wiewohl solche freilich oft in ihrer abge- 
rissenen Scharfe Missdeutungen veranlassen kônnen. 

1. Die Gastropoden sind aus der zusammengehôrigen Turbellarien- 
Gastrotrichen-Klasse auf dem Lande hcrvorgegangen. 

2. Keins der jetzt lebenden Gastropoden entspricht noch vollig einer 
der ursprûnglichen Formen, doch lassen sich einzelne ursprûngliche 
Charaktere der von Anfang an bunten Schaar rekonstruieren. 

3. Zu den a 1 1 e n M e r k m a 1 e n gehôrt ein E p i p o d i u m . bezw. eine 
vorn auf dem Kopf beginnende Epipodiallinie mit Tentakeln und Sinnes- 
knospen. Augentrâger. klcine Fùhler und Lippentaster der Stylommato- 
phoren sind noch ein Rest davon. 

4. Die Genitalôff nung lag redits vorn, hinter den Fûhlern. 
Doch wird die anfangliche Bilatcralitat noch angcdeutet durch die rechts 
und links vom Mantel zu den vorderen seitlichen Sohlenenden herab- 
laufenden G e n i t a 1 r i n n e n , die wohl bei allen Stylomatophoren und 



358 4"'" SECTION — INVERTÉBRÉS 

bei manchcn Prosobranchien noch erhalten sind, bei den ersteren iind 
Stromhus auf der linken Seite so gut wie auf der rechten. 

5. Die Ticre waren p r o t e r a n d r i s c h e H e r m a p h r o d i t e ii ; 
daraus gingen bei eintretender Diœcie vielfacli Z w e r g m a n n c h e n 
hervor. 

6. Der Saine wurde in schûtzender Hlille, in S p e r m a t o p h o r e n , 
ubertragen. 

7. Aus solchen Tieren gingen beim Untertauchen unter den Meeres- 
spiegel teils die jetzigen Proso bran cli i e n, teils die Cep halo - 
poden hervor. 

8. Die C e p h a 1 p d e n entstanden durch U e b er g a n g d e r L a r - 
venformen zu neuer, teils kriechender, teils schwimmender Le- 
b e n s Av e i s e. 

9. Das zuerst angelegte P r o p o d i u ni liohlte sich, wie bei der Tro- 
c/r^fslarve, zur Rinne aus. was den Uebergang zum Trichter bildet. 

10. Die iïbrige S o h 1 e kain nur ausnahinsweise und dann in rudi- 
nientarer Anlage zur Entwickkmg ( Verrill' s c h e s r g a n ). 

11. Die Anne der Oc topo den sind hervorgegangen aus 2x4 
E p i p d i a 1 1 a s t e r n , wie sie Trochus zeigt, indein die der Sohlen- 
entwicklung vorauseilenden Anhange sich in der Epipodiallinie nach 
vorn aiii Kopfe uni den Mund zusanimenschieben. 

12. Bei den Decapoden vollzog sich derselbe Vorgang, doch waren 
bereits zwei Fiihler von den Epipodialtastern differenziert. Dièse 
Fûhler waren in Taschen zurûckziehbar, nichteinstiïlpbar, wie noch jetzt 
bei Oncidien und Janelliden. 

13. Der Pénis ist ursprûnglich eine Si n nés knosp e , wie eine 
solchc hinter jedeni Ftihler und Epipodialtaster angelegt ist. 

14. Hilufig verschmilzt er mit deni zugehôrigen Fiihler, unter 
den Schnecken bei Palndina und Troc/iHS, hei Navicella verinutlich mit 
einem vordersten Epipodialfiihler, einer sogen. Palette auf der Stirn. Die 
Verschmelzung liefert bei den Cephalopoden den Hectocotylus. 

15. Die Bestimmung, w e 1 c h e r A r m h e k t o c o t y 1 i s i e r t werden 
soll. hângt lediglich davon ab, welcher Epipodialtaster bei der Verschie- 
bung der P^pipodiallinie gerade auf die Genitalrinne trifft. 

1(). Eine engere B e z i e h u n g besteht zwischen Argonaida u n d 
Navicella: Z w e r g m a n n c h e n, s e i 1 1 i c h e A u s 1 a d u n g a m Pénis 
und Hectocotylus. Die Wiedererzeugung des abgelôsten Hecto- 
cotylus entspricht der Régénération der Schneckenfiihler. 

17. Die Sper matophor en liaben die Cephalopoden direkt von 
Landsclmecken ererbt. 

18. Die Octopoden zeigen bereits eine ganz verschiedene Ableitung 
der S c h aie: 

a) Die Schale der Argonanta entspricht der L a r v e n s c h a le von 



H. 8IMR0TH — URSPRUNG DER CEPHALOPODEN 359 

TrocliHS in ilirer anfangliclien, exogastrischon Stellung. Bci der Unsicher- 
Iioit ilii-es Gleicligewichtcs wird sic durcli zwei Epipodialtastor gostûtzt. 

b) Die z a r t h a u t i g e S c li a 1 e andorer Foniien liât ilir Pondant 
in der gleichen Embryonalscliale von Vagimda, die ebenso abgeworfen 
wird. 

c) Die embryonale Ruckenbildung mit regehnâssig verteilten B o r - 
s t e n b û s c h e 1 n weist wolil aul" die Bedeckung nianclier G a s t r o - 
t r i c h e n zurûck. 

19. Gekammerte Schalen entstehen nacli dem Principe der 
decoliierten Gastropodenschalen, wobei die Anfangsteile liber den Scliei- 
dewanden erhalten bleiben. 

20. Die Erlialtung der oberen Schalenteile und die Dure h b o h r u n g 
der Scheidewilnde beruht auf der bilateralen Sy m nie trie der Scliale, 
bei welclier der Spindelniuskelursprung niclit durchZusammenknebelung 
an der Spindel nach abwiirts verschoben wurde, wie bei den Schnecken, 
sondern seine anfanglicbe Lage in der Schak^ispitze beibehalt. 

Der TrochnS' und Patellenemliryo licfert ein Beis|)iel fur den Hergang. 

21. Der Oberkiefer der Cephalopoden entspricht dem Oberkiefer 
der Pulmonaten. 

22. Der U n t e r k i e f e r entspricbt der cuticularen Verdickung am 
Boden der Mundhohie bei den Docoglossen. 

23. Das S p i r a 1 c œ c u m am Magen ist den Cephalopod(Mi und alter- 
tiimlichen Gastropoden gemeinsam. 

24. Der Tintenbeutel der Cephalopoden entspricht der Rectal- 
drûse der Gastropoden. 

25. Die Nidamentaldriise der Cephalopoden entspricht der 
Nidamentaldriïse mancher Trochiis-ki'iQTi. 

2(i. Die Laichformen sind beiden Gruppen gemeinsam. 

27. M e r b 1 a s t i s c h e E i e r sind nicht auf die Cephalopoden be- 
schrankt, sondern hnden sich in allen Uebergângen zu den holoblasti- 
schen bei den Gastropoden, 

28. Die Umwandlung von alten Gastropoden zuni Mindesten in Octo- 
poden, weU'lie als jûngste Formen fur sich entstanden, scheint hauptsâch- 
lich in Ostpolnâhe bei seinen besonders weiten Beziehungen zwischen 
Wasser und Land vor sich gegangen zu sein. 

29. Das Auftreten der A m m o n i t e n dagegen erfolgte unter d e m 
S c ]i w i n g u n g s k r e i s , wo Cemtites zuerst in inesozoischen Ablage- 
rungen gefunden wird. 



360 4'"" SECTION — INVERTÉBRÉS 



Les Otocystes du Branchiomma vesiculosum Mont. 

Par le Prof. Pierre FAUVEL (Angers). 
Avec 3 figures dans le texte. 

Quoique le Branchiomma vesiculosum Mont, soit une espèce très ré- 
pandue, souvent décrite et étudiée, ses otocystes ont longtemps échappé 
aux observateurs. Aucun auteur n'en fait mention avant Brunotte (88), 
à qui nous en devons la première description et les premières figures. 

D'après Brunotte, ces organes sont situés de chaque côté du corps, 
dans le voisinage de la pi'emièi-e rame thoracique, très rudimentaire. Ils 
sont formés d'une petite cavité occupant la base du lobe latéral de la col- 
lerette. Ils sont logés dans les téguments, clos de toutes parts, en 
relation avec le cerveau au moyen d'un filet nerveux et ils contiennent 
de nombreux corpuscules colorés. 

L'auteur n'a pu faire d'observations sur le vivant, vu le peu de trans- 
parence des tissus environnants, et il ignore si l'otocyste porte des cils 
vibratiles. 

De Saint-Joseph (94) fait remarquer que les yeux et les otocystes ne 
sont plus apparents chez les adultes et pénètrent plus profondément 
dans le corps. 

Soulier (1903, p. 34) confirme la description de Brunotte qu'il trouve 
exacte, mais il reconnaît en outre que l'otocyste est pourvu intérieure- 
ment de cils vibratiles. 

Mes observations, tant sur le vivant que sur les coupes en série, me 
permettent d'ajouter à ces desci'iptions quelques détails nouveaux et 
quelques rectifications. 

La remarque de Saint-Joseph est fort juste; chez l'adulte les otocystes 
sont profondément enfoncés dans les tissus et absolument invisibles à l'exté- 
rieur. La pigmentation, jointe au défaut de transparence des tissus, ne 
permet jias Tétude par transparence, même avec l'aide du compresseur. 

Il faut donc tourner la diificulté, ce qui peut se faire assez facilement, 
sachant que l'otocyste est situé à][la base du lobe latéral de la collerette, 
un peu au-dessus du pi-emier mamelon sétigère. 

Ce premiei' sétigère, dépourvu de rame ventrale, est constitué seulement 
par un petit mamelon dorsal portant quelques fines soies capillaires. 

Il suffit de faire sauter, avec une aiguille lancéolée, ce petit mamelon 
sétigèi'c, avec un lambeau de collerette, pris au-dessus, d'étaler ce lam- 



p. FAUVEL